数量性状遗传10-课件

第五章数量性状的遗传质量性状和数量性状：１质量性状：呈现不连续变异、具有质的区别的性状。２数量性状：区别不明显，呈现连续变异的性状。第五章数量性状的遗传质量性状和数量性状：1

5.1、数量性状的基本特征

１杂种后代的数量性状表现连续分布。２杂种后代的数量性状对环境条件反应敏感。３杂种后代数量性状的表现也受遗传的影响。

2（一）数量性状的多基因假说(mutiplefactorhypothesis)

每个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用是微小的、等效的、累加的，无显隐性、对环境敏感，遵从遗传定律。因此，各种基因型所表现的差异是连续变异的。5.2、数量性状的遗传学分析（一）数量性状的多基因假说5.2、数量性状的遗传学分析3例一：麦粒颜色的遗传说明不完全显性条件下性状的遗传规律。×例一：麦粒颜色的遗传说明不完全显性条件下性状的遗传规律。×4例二：玉米果穗长度试验例二：玉米果穗长度试验5例二：玉米果穗长度试验

假定玉米穗长度是由A-a,B-b这两对基因共同控制的。A对a为不完全显性，B对b的作用也为不完全显性。A和B在作用程度上相同且不连锁。两亲本杂交子二代的基因型和表型如下表。例二：玉米果穗长度试验假定玉米穗长度是由A6\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABB26/1634/1641/1601/1614/16AaBbXAaBb\+abaBAbABabaabbaaBbAabbA7例二：玉米果穗长度试验

由上表可见，子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类。1.aabb,占1/16，与短穗亲本相同；2.Aabb、aaBb,占4/16；3.AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介乎两亲本之间，与F1植株一样。4.AABb、AaBB，占4/16；5.AABB、占1/16，其表型与长穗亲本一样。例二：玉米果穗长度试验由上表可见，子二代的表现型决8

1.F1的亲本值介乎两亲本之间。2.F2平均值与F1的平均值接近。3.F2的变异幅度比F1的变异幅度更大，且F2的极端类型与亲本的变异接近。数量性状的遗传规律1.F1的亲本值介乎两亲本之间。数量性状的遗传规9微效多基因概念

英国学者Mather提出了“微效多基因”的概念来补充孟德尔的概念，其要点如下：1.数量性状的遗传也受一系列基因所支配。2.这些基因单独对表现型的影响是微小的，相互独立的，但以积累的方式发生作用。3.等位基因之间的显隐性关系通常不存在，但他们也按照基本的遗传规律，有分离和重组，连锁和交换。这一理论为后来一系列试验所证实。微效多基因概念英国学者Mather提出了“微效10数量性状的微效多基因假说(mutiplefactorhypothesis)

数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用是微小的、等效的、累加的，等位基因间无显隐性关系，同时数量性状易受环境影响.因此，各种基因型所表现的差异是连续变异的,遵循基本的遗传定律。数量性状的微效多基因假说(mutiplefactorh115.3、分析数量性状的基本统计方法（一）平均数：平均数是某一性状的几个观察数的平均值。5.3、分析数量性状的基本统计方法12平均数(mean，)定义：样本中个体某一性状的平均。

只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。

平均数(mean，)定义：样本中个体某一性状的平均。13方差(variance，V)

n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。方差反映该群体的离散程度。

V=方差(variance，V)n只限于平均数是由理论假14标准差(standarddeviation,S)V反映群体内部的离散程度，衡量的代表性。V越小，则代表性越大，反之则代表性越小。标准差(standarddeviation,S)V反映群155.4、遗传变异和遗传力（一）遗传变异遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其它基因的相互作用。遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是有环境对基因型的作用造成的。因方差可用来测量变异的程度，所以各种变异可用方差来表示。表型变异用表型方差（VP）表示，遗传变异用遗传方差（VG）表示，环境变异用环境方差（VE）表示。用公式表示为：VP=VG+VE5.4、遗传变异和遗传力16（二）遗传力遗传力（heretabitity)用H表示，就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例。

遗传力常用百分数表示。如果环境方差小，遗传力就高，表示表型变异大都是可以遗传的；当环境方差较大时，遗传力就小，表示表型变异大都是不遗传的。（二）遗传力17（二）遗传力由于亲本和杂种一代的基因型是一致的，所以这三类群体中出现的变异应是环境变异，所以遗传力的公式可写成如下：

其中：

或（二）遗传力18

遗传学上说，性状大体上可分质量性状和数量性状两大类：控制性状的基因其作用有大有小，大的叫主效基因，小的称微效基因。质量性状是受一至少数几对主效基因控制的，其表现型差异明显，容易区分，受环境的影响较小，如花色、果实、种子颜色、茸毛有无、麦芒有无、抗病感病等。数量性状是由许多微效基因控制的，每个基因的效应（贡献）很小，且容易受环境条件的影响，所以呈现连续变异，没有明显界限，如产量高低、品质好坏、分蘖多少、穗子大小、抗逆性强弱等。还有一些性状是介于二者之间，既有主效基因起主导作用，又有为数不等的微效基因起修饰作用，如植株高矮、抽穗早晚等。作物育种方案中所考虑的目标性状大多是数量性状。遗传学上说，性状大体上可分质量性状和数量性状两大类：19异交：就遗传基础而言，实质上就是不同品种（或自交系）之间的杂交。异交：就遗传基础而言，实质上就是不同品种（或自交系）之间201.3狭义遗传力的计算教学心得:1关于多对基因的效果:Aa的F2代的遗传方差=aa*1/2+da*1/4Bb的F2代的遗传方差=ab*1/2+db*1/4-------------------------------------------------Nn的F2代的遗传方差=an*1/2+dn*1/4由于基因的累加作用:F2代的遗传方差=aa*1/2+da*1/4+ab*1/2+db*1/4+---+an*1/2+dn*1/4=(aa*1/2+ab*1/2+---+an*1/2)+(da*1/4+db*1/4+---+dn*1/4)=1/2VA+1/4VD2关于如何更好的理解d的作用值问题:即d=0无显性问题可以举例如d接近a或-a,显性越完全,那么接近0呢?自然是没有显性.OK1.3狭义遗传力的计算教学心得:21二狭义遗传力

(一)、单基因遗传模型1.加性-显性遗传模型：在一对基因(Ａa)差异的两个亲本P1,P2的杂交组合中，F2有三种基因型个体：AA＼Aa＼aa；设其遗传理论值分别为：a,d,-a，其中： a表示基因加性效应值； d表示基因显性效应值。两亲本的中间值(称为中亲值)为：

½[a+(-a)]=0.二狭义遗传力

(一)、单基因遗传模型1.加性-显性遗传模型22(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型2.F2的遗传效应与遗传方差：在F2群体中，x=¼a+½d+¼(-a)=½d.在不考虑环境影响时，F2群体的方差(遗传方差)为：(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型2.F2的遗传效应与23(二)、多基因遗传模型关于多对基因的效果:Aa的F2代的遗传方差=aa2

×1/2＋da2

×¼Bb的F2代的遗传方差=ab2×1/2＋db2×1/4……………….

Nn的F2代的遗传方差=an2×1/2＋dn2×1/4

由于基因的累加作用:F2代的遗传方差=aa2

×1/2＋da2

×1/4＋ab2

×1/2＋db2

×1/4＋---

＋an2×1/2＋dn2×1/2整理得：

(二)、多基因遗传模型关于多对基因的效果:Aa的24(二)、多基因遗传模型∑a2是各对基因加性效应方差的总和 VA=∑a2;∑d2是各对基因显性效应方差的总和 VD=∑d2.

∴VF2=½VA+¼VD.(二)、多基因遗传模型25狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。26多基因遗传的加性-显性遗传模型2.有环境作用、无连锁、无互作(VI=0)在考虑环境效应方差时：VF2=½VA+¼VD

+VE可见：要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的VD和VE；三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE’)，而无法进一步剔除VD；因此仅有P1,P2,F1,F2四个世代还不够，需要引入B1,B2两个世代多基因遗传的加性-显性遗传模型2.有环境作用、无连锁、无互27两个回交世代的方差分量回交与回交世代：回交(backcross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2。在后述分析中：B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体；B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。回交世代方差分量： 两个回交世代的方差分量回交与回交世代：28两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量29基因加性效应方差(VA)的估计由于VB1、VB2、VF2均可通过试验资料计算，而： 2VF2=2(½VA+¼VD+VE)=VA+½VD+2VE VB1+VB2=½VA+½VD+2VE两式相减可得： 2VF2-(VB1+VB2)=½VA上式同时剔除了VD与VE，得到F2加性方差(VA’)估计值：VA’=½VA=2VF2-(VB1+VB2)基因加性效应方差(VA)的估计由于VB1、VB2、VF2均可30狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算方法31四遗传率的应用第一年：(P1×P2)F1第二年：(F1×P1)B1 (F1×P2)B2 F1 F2第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。四遗传率的应用第一年：(P1×P2)F1321.杂种优势的定义及其评定杂种优势(heterosis/hybridvigor)：亲缘关系比较远的两个亲本杂交第一代在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上优于双亲的现象。平均优势(heterosisovermeanofparents)：F1超过其双亲平均数的百分率；超亲优势(heterosisoverbetterofparents)：F1超过其双亲中最优亲本的百分率；超标优势(heterosisoverCK)：F1超过当地推广的最优良品种的百分率。1.杂种优势的定义及其评定杂种优势(heterosis/h332.杂种优势的特点1.杂种优势往往不是一两个性状单独表现，而是综合表现突出。2.杂种优势大小取决于双亲间相对差异3.杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。4.杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。5.杂种优势只能表现一代，不能固定下来长期利用，F2代会产生衰退现象。2.杂种优势的特点1.杂种优势往往不是一两个性状单独表现343.杂种优势的遗传理论①显性假说②超显性假说③两种假说比较3.杂种优势的遗传理论①显性假说35A.显性假说

(布鲁斯,Bruce等,1910)有利于正常生长发育的基因一般为显性，不利或有害的基因为隐性；两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状；双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。A.显性假说

(布鲁斯,Bruce等,1910)有利于正常36显性基因互补假说的问题问题之一依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(¾+¼)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。问题之二从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出结合两个亲本显性基因的纯合体，可以真实遗传，免去杂交麻烦。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。显性基因互补假说的问题问题之一37②超显性假说超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East,1908)超显性假说认为：杂合性本身就是杂种优势产生的原因。等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。②超显性假说超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull38③两种假说比较两者的相似之处：都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是双亲多个显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。③两种假说比较两者的相似之处：394.杂种优势利用由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用，农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。4.杂种优势利用由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将40有性繁殖作物杂种优势利用有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件：杂种优势要明显，增产效果明显；制种的成本要低，用种量要小。这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题：1.杂交亲本的纯合度和典型性；2.选配强优势组合(互补性及其它)；3.制种技术与播种技术。有性繁殖作物杂种优势利用有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两41选择亲本的原则：

①亲本一般为自交系；②双亲的性状要整齐一致（双亲纯合度尽量高）；③双亲血缘关系一般较远；④双亲血缘地理位置尽可能远，最好属于不同的生态类型；⑤双亲的生育期尽可能的接近；⑥尽可能选产量高的做母本，雄性发达的做父本（产量性状偏母）；⑦两个亲本杂交要有较强的杂种优势。选择亲本的原则：①亲本一般为自交系；42数量性状遗传10-课件43数量性状遗传10-课件44数量性状遗传10-课件45数量性状遗传10-课件46花的发育一花的发育和同源异型突变：１花的发育简介：

根尖根胚茎尖茎叶花（是茎尖分生组织属性的变化）叶芽原基花芽原基属性的变化：由营养生长转化为生殖生长营养型生殖型花的发育一花的发育和同源异型突变：属性的变化：由营养生长转47２研究材料：

拟南芥：十字花科一年生

﹡Ｋ４Ｃ４Ａ６Ｇ（２）

金鱼草：玄参科两年生↑Ｋ５Ｃ５Ａ５Ｇ（２）２研究材料：48３同源异型突变：

花是节间极度缩短的变态枝条，

花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊是叶片的变态器官。

花芽原基

同源异型器官：由同一来源、属性相同的分生组织形成的不同器官。同源异型变异：同源分生组织发生可遗传的变异、产生异位器官和组织。同源异型基因：控制同源异型变异的基因。３同源异型突变：49二花序的发育：

分生组织由营养型向生殖型的转化，包括１营养分生组织花序分生组织２花序分生组织花分生组织花器官这是两个彼此分离的过程二花序的发育：50三花芽的发育：１影响花芽发育的分生组织的特性基因：

主要包括两对同源基因LFY/FLO和AP1/SQUA

FLO：特异的时间性、短暂性、区域性。

（在花芽分生组织发育时期的托叶、花萼、花瓣、心皮等器官原基中短暂表达）LFY：和FLO有７０％的相同性AP1/SQUA：也是异种同源基因，也是转录因子，影响花分生组织属性的转换。

三花芽的发育：51四几种影响花器官发育的基因花器官发育的ＡＢＣ模式：ＢＡＣＡＡＢＢＣＣ花萼花瓣雄蕊雌蕊

四几种影响花器官发育的基因52居间调节基因

居间调节基因：分生组织特性基因与花器官特性基因之间起中继作用的基因。例如：ＦＩＭ基因：fim，则Ｂ、Ｃ类基因失活。（说明什么）ＳＵＰ基因：sup，则Ｂ类基因扩展到第四轮。（说明什么）居间调节基因居间调节基因：分生组织特性基因与花器官特53五花型的发育花型：指两侧对称和辐射对称

在金魚草中有兩個與花部對稱性相關的TCPfamily基因，CYCLOIDEA(CYC)與

DICHOTOMA(DICH)最早被發現，當花部發育時，它們表現在花部背側的兩個花瓣，影響背側花瓣的形狀與使背側雄蕊停止發育，所以當這兩個基因發生突變時，所有的花瓣都會發育成腹側花瓣的形狀而形成輻射對稱的花。五花型的发育花型：指两侧对称和辐射对称54第五章数量性状的遗传质量性状和数量性状：１质量性状：呈现不连续变异、具有质的区别的性状。２数量性状：区别不明显，呈现连续变异的性状。第五章数量性状的遗传质量性状和数量性状：55

5.1、数量性状的基本特征

１杂种后代的数量性状表现连续分布。２杂种后代的数量性状对环境条件反应敏感。３杂种后代数量性状的表现也受遗传的影响。

56（一）数量性状的多基因假说(mutiplefactorhypothesis)

每个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用是微小的、等效的、累加的，无显隐性、对环境敏感，遵从遗传定律。因此，各种基因型所表现的差异是连续变异的。5.2、数量性状的遗传学分析（一）数量性状的多基因假说5.2、数量性状的遗传学分析57例一：麦粒颜色的遗传说明不完全显性条件下性状的遗传规律。×例一：麦粒颜色的遗传说明不完全显性条件下性状的遗传规律。×58例二：玉米果穗长度试验例二：玉米果穗长度试验59例二：玉米果穗长度试验

假定玉米穗长度是由A-a,B-b这两对基因共同控制的。A对a为不完全显性，B对b的作用也为不完全显性。A和B在作用程度上相同且不连锁。两亲本杂交子二代的基因型和表型如下表。例二：玉米果穗长度试验假定玉米穗长度是由A60\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABB26/1634/1641/1601/1614/16AaBbXAaBb\+abaBAbABabaabbaaBbAabbA61例二：玉米果穗长度试验

由上表可见，子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类。1.aabb,占1/16，与短穗亲本相同；2.Aabb、aaBb,占4/16；3.AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介乎两亲本之间，与F1植株一样。4.AABb、AaBB，占4/16；5.AABB、占1/16，其表型与长穗亲本一样。例二：玉米果穗长度试验由上表可见，子二代的表现型决62

1.F1的亲本值介乎两亲本之间。2.F2平均值与F1的平均值接近。3.F2的变异幅度比F1的变异幅度更大，且F2的极端类型与亲本的变异接近。数量性状的遗传规律1.F1的亲本值介乎两亲本之间。数量性状的遗传规63微效多基因概念

英国学者Mather提出了“微效多基因”的概念来补充孟德尔的概念，其要点如下：1.数量性状的遗传也受一系列基因所支配。2.这些基因单独对表现型的影响是微小的，相互独立的，但以积累的方式发生作用。3.等位基因之间的显隐性关系通常不存在，但他们也按照基本的遗传规律，有分离和重组，连锁和交换。这一理论为后来一系列试验所证实。微效多基因概念英国学者Mather提出了“微效64数量性状的微效多基因假说(mutiplefactorhypothesis)

数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用是微小的、等效的、累加的，等位基因间无显隐性关系，同时数量性状易受环境影响.因此，各种基因型所表现的差异是连续变异的,遵循基本的遗传定律。数量性状的微效多基因假说(mutiplefactorh655.3、分析数量性状的基本统计方法（一）平均数：平均数是某一性状的几个观察数的平均值。5.3、分析数量性状的基本统计方法66平均数(mean，)定义：样本中个体某一性状的平均。

只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。

平均数(mean，)定义：样本中个体某一性状的平均。67方差(variance，V)

n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。方差反映该群体的离散程度。

V=方差(variance，V)n只限于平均数是由理论假68标准差(standarddeviation,S)V反映群体内部的离散程度，衡量的代表性。V越小，则代表性越大，反之则代表性越小。标准差(standarddeviation,S)V反映群695.4、遗传变异和遗传力（一）遗传变异遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其它基因的相互作用。遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是有环境对基因型的作用造成的。因方差可用来测量变异的程度，所以各种变异可用方差来表示。表型变异用表型方差（VP）表示，遗传变异用遗传方差（VG）表示，环境变异用环境方差（VE）表示。用公式表示为：VP=VG+VE5.4、遗传变异和遗传力70（二）遗传力遗传力（heretabitity)用H表示，就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例。

遗传力常用百分数表示。如果环境方差小，遗传力就高，表示表型变异大都是可以遗传的；当环境方差较大时，遗传力就小，表示表型变异大都是不遗传的。（二）遗传力71（二）遗传力由于亲本和杂种一代的基因型是一致的，所以这三类群体中出现的变异应是环境变异，所以遗传力的公式可写成如下：

其中：

或（二）遗传力72

遗传学上说，性状大体上可分质量性状和数量性状两大类：控制性状的基因其作用有大有小，大的叫主效基因，小的称微效基因。质量性状是受一至少数几对主效基因控制的，其表现型差异明显，容易区分，受环境的影响较小，如花色、果实、种子颜色、茸毛有无、麦芒有无、抗病感病等。数量性状是由许多微效基因控制的，每个基因的效应（贡献）很小，且容易受环境条件的影响，所以呈现连续变异，没有明显界限，如产量高低、品质好坏、分蘖多少、穗子大小、抗逆性强弱等。还有一些性状是介于二者之间，既有主效基因起主导作用，又有为数不等的微效基因起修饰作用，如植株高矮、抽穗早晚等。作物育种方案中所考虑的目标性状大多是数量性状。遗传学上说，性状大体上可分质量性状和数量性状两大类：73异交：就遗传基础而言，实质上就是不同品种（或自交系）之间的杂交。异交：就遗传基础而言，实质上就是不同品种（或自交系）之间741.3狭义遗传力的计算教学心得:1关于多对基因的效果:Aa的F2代的遗传方差=aa*1/2+da*1/4Bb的F2代的遗传方差=ab*1/2+db*1/4-------------------------------------------------Nn的F2代的遗传方差=an*1/2+dn*1/4由于基因的累加作用:F2代的遗传方差=aa*1/2+da*1/4+ab*1/2+db*1/4+---+an*1/2+dn*1/4=(aa*1/2+ab*1/2+---+an*1/2)+(da*1/4+db*1/4+---+dn*1/4)=1/2VA+1/4VD2关于如何更好的理解d的作用值问题:即d=0无显性问题可以举例如d接近a或-a,显性越完全,那么接近0呢?自然是没有显性.OK1.3狭义遗传力的计算教学心得:75二狭义遗传力

(一)、单基因遗传模型1.加性-显性遗传模型：在一对基因(Ａa)差异的两个亲本P1,P2的杂交组合中，F2有三种基因型个体：AA＼Aa＼aa；设其遗传理论值分别为：a,d,-a，其中： a表示基因加性效应值； d表示基因显性效应值。两亲本的中间值(称为中亲值)为：

½[a+(-a)]=0.二狭义遗传力

(一)、单基因遗传模型1.加性-显性遗传模型76(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型2.F2的遗传效应与遗传方差：在F2群体中，x=¼a+½d+¼(-a)=½d.在不考虑环境影响时，F2群体的方差(遗传方差)为：(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型2.F2的遗传效应与77(二)、多基因遗传模型关于多对基因的效果:Aa的F2代的遗传方差=aa2

×1/2＋da2

×¼Bb的F2代的遗传方差=ab2×1/2＋db2×1/4……………….

Nn的F2代的遗传方差=an2×1/2＋dn2×1/4

由于基因的累加作用:F2代的遗传方差=aa2

×1/2＋da2

×1/4＋ab2

×1/2＋db2

×1/4＋---

＋an2×1/2＋dn2×1/2整理得：

(二)、多基因遗传模型关于多对基因的效果:Aa的78(二)、多基因遗传模型∑a2是各对基因加性效应方差的总和 VA=∑a2;∑d2是各对基因显性效应方差的总和 VD=∑d2.

∴VF2=½VA+¼VD.(二)、多基因遗传模型79狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。80多基因遗传的加性-显性遗传模型2.有环境作用、无连锁、无互作(VI=0)在考虑环境效应方差时：VF2=½VA+¼VD

+VE可见：要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的VD和VE；三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE’)，而无法进一步剔除VD；因此仅有P1,P2,F1,F2四个世代还不够，需要引入B1,B2两个世代多基因遗传的加性-显性遗传模型2.有环境作用、无连锁、无互81两个回交世代的方差分量回交与回交世代：回交(backcross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2。在后述分析中：B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体；B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。回交世代方差分量： 两个回交世代的方差分量回交与回交世代：82两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量83基因加性效应方差(VA)的估计由于VB1、VB2、VF2均可通过试验资料计算，而： 2VF2=2(½VA+¼VD+VE)=VA+½VD+2VE VB1+VB2=½VA+½VD+2VE两式相减可得： 2VF2-(VB1+VB2)=½VA上式同时剔除了VD与VE，得到F2加性方差(VA’)估计值：VA’=½VA=2VF2-(VB1+VB2)基因加性效应方差(VA)的估计由于VB1、VB2、VF2均可84狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算方法85四遗传率的应用第一年：(P1×P2)F1第二年：(F1×P1)B1 (F1×P2)B2 F1 F2第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。四遗传率的应用第一年：(P1×P2)F1861.杂种优势的定义及其评定杂种优势(heterosis/hybridvigor)：亲缘关系比较远的两个亲本杂交第一代在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上优于双亲的现象。平均优势(heterosisovermeanofparents)：F1超过其双亲平均数的百分率；超亲优势(heterosisoverbetterofparents)：F1超过其双亲中最优亲本的百分率；超标优势(heterosisoverCK)：F1超过当地推广的最优良品种的百分率。1.杂种优势的定义及其评定杂种优势(heterosis/h872.杂种优势的特点1.杂种优势往往不是一两个性状单独表现，而是综合表现突出。2.杂种优势大小取决于双亲间相对差异3.杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。4.杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。5.杂种优势只能表现一代，不能固定下来长期利用，F2代会产生衰退现象。2.杂种优势的特点1.杂种优势往往不是一两个性状单独表现883.杂种优势的遗传理论①显性假说②超显性假说③两种假说比较3.杂种优势的遗传理论①显性假说89A.显性假说

(布鲁斯,Bruce等,1910)有利于正常生长发育的基因一般为显性，不利或有害的基因为隐性；两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状；双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。A.显性假说

(布鲁斯,Bruce等,1910)有利于正常90显性基因互补假说的问题问题之一依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(¾+¼)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。问题之二从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出结合两个亲本显性基因的纯合体，可以真实遗传，免去杂交麻烦。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。显性基因互补假说的问题问题之一91②超显性假说超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East,1908)超显性假说认为：杂合性本身就是杂种优势产生的原因。等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。②超显性假说超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull92③两种假说比较两者的相似之处：都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是双亲多个显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。③两种假说比较两者的相似之处：934.杂种优势利用由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走