植物生理学课件-09生长生理

第十章植物的生长生理教学目标

1.了解种子萌发的基本过程及其影响因素。

2.掌握细胞生长、分化的概念、理论。3.了解植物营养器官生长的影响因素。4.了解植物光形态建成、光敏色素、隐花色素等基本概念。了解光敏色素基本性质与生理作用5.

了解植物生长的相关性。6.了解植物运动、生理钟的概念。第十章植物的生长生理教学目标1由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由大变小，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。生长(growth)：发育(development)：由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植2前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(integration)，就表现出细胞的分裂、分化、生长和发育。

植物的生活史前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(inte3休眠芽衰老脱落休眠次生生长初生生长发芽成熟开花种子发育抽芽种子植物的生活周期休眠芽衰老脱落休眠次生生长初生生长发芽成熟开花种子发4第一节种子的萌发一、影响种子萌发的外界条件（一）水分1.种皮软化，2.氧易透过，使胚易突破种皮；3.使代谢加强；4.促进物质运输。（二）氧气（三）温度（四）光需光种子（lightseed）、需暗种子（darkseed）。第一节种子的萌发一、影响种子萌发的外界条件5二、种子萌发时的生理生化变化（一）种子的吸水（二）呼吸作用的变化（三）酶的形成（四）有机物的转变二、种子萌发时的生理生化变化（一）种子的吸水6种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。（一）种子的吸水种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和7无氧呼吸为主有氧呼吸为主（二）呼吸作用的变化的变化和酶的形成上升阶段滞缓阶段再度急剧上升无氧呼吸为主有氧呼吸为主（二）呼吸作用的变化的变化和酶的形成82、呼吸作用的变化初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。3、酶系统的变化在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：（1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；（2）通过核酸诱导下合成的蛋白质形成新的酶。2、呼吸作用的变化94、有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种子

1.淀粉的转变被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖。2.脂肪的转变脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。甘油在酶的催化下变成磷酸甘油，再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应，或转变为葡萄糖等。脂肪酸氧化分解为乙酰辅酶A，通过乙酸酸循环变为蔗糖。3.蛋白质的转变种子萌发经历从异养到自养的过程。4、有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种10植物生理学课件--09生长生理11种子寿命（seedlongevity):种子从采收到失去发芽力的时间。例子：柳树种子，成熟后12h内有发芽力；杨树种子，几周；槭树种子，几周（成熟时含水量58%，下降到30-34%就死去）；农作物种子，1-3年（花生种子1年，小麦、水稻、玉米、大豆等2年，西瓜、南瓜、黄瓜等3-6年，蚕豆、绿豆6-11年）；莲子（辽宁省普兰店泥炭土层），200-400年。三.种子寿命种子寿命（seedlongevity):种子从采收到失去12贮藏条件影响种子寿命干燥：寿命长；湿润：寿命短低温：寿命长；高温：寿命短顽拗性种子：一些热带水果的种子不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏，这类种子称为顽拗性种子。如：荔枝、龙眼、芒果的种子荔枝芒果贮藏条件影响种子寿命荔枝芒果13植物生长的细胞学基础

细胞分裂期：细胞伸长期：细胞分化期：体积小、数量多、束缚水/自由水高细胞核大、细胞壁薄、细胞质质稠密呼吸强、代谢旺体积增大、形成液泡（小大）细胞核、细胞质挤到边缘代谢旺盛、干物质积累细胞体积定型、胞壁加厚结构特化、功能专一代谢与呼吸均低于伸长阶段第二节细胞生长的生理植物生长的细胞学基础细胞分裂期：14一、细胞分裂的生理1.细胞周期2.细胞周期的控制

蛋白激酶依靠细胞周期蛋白（cyclin）的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。

关键酶：活化依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)CDK活性调节途径：

cyclin的合成和破坏

CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化一、细胞分裂的生理1.细胞周期15CDK：依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶Cyclin：细胞周期蛋白CDK与cyclin结合后才能活化，由G1期转变为S期需要G1－cyclin（CG1），由G2期转变为有丝分裂期需要有丝分裂cyclin（CM)CDK：依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶163.细胞分裂的生化变化最显著的变化：核酸含量尤其是DNA含量变化(染色体的主要成分）呼吸速率：有丝分裂期低（氧的需求低），G1和G2后期需氧高，尤其是G2(贮存能量给有丝分裂期用）3.细胞分裂的生化变化174.细胞分裂与植物激素生长素（IAA)和细胞分裂素(CTK)

刺激G1cyclin积累根部ABA浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂(ICK)表达，ICK与CDK-cyclin复合物结合（CDK/CYCA），阻止进入S期。细胞分裂素活化磷酸酶削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB)，促进进入S期。赤霉素（GA）刺激水稻节间cyclin表达，细胞迅速分裂和伸长。4.细胞分裂与植物激素18二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长时的生理变化呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。（二）细胞壁纤维素、胼袛质（质膜合成）半纤维素、果胶（高尔基体中合成的多糖）等（三）生长素（IAA)的酸－生长学说

IAA＋受体信号转导质子泵活化H+

到细胞壁活化质膜上已经存在的H+

－ATP酶（快）促进第二信使合成新的H+

－ATP酶（慢）

pH下降，壁酸化扩展素活化（打断细胞壁纤维素和半纤维素间界面，打断细胞壁多糖之间的H键）（多糖组分之间结构交织点破裂，联系松弛）细胞壁可塑性增加细胞伸长

生长素和酸性溶液都可促进细胞伸长，生长素促进H+分泌速度和细胞伸长速率一致，生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，即酸－生长学说二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长时的生理变化19（四）细胞伸长与植物激素赤霉素（GA）诱导细胞伸长：细胞分裂前，依赖IAA诱导的细胞壁酸化,与IAA有相加作用。赤霉素（GA）诱导细胞伸长的机理：GA提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，增加细胞壁延展性XET作用：1.切开木葡聚糖重新形成另个木葡聚糖分子木葡聚－纤维素网2.有利于伸展素穿入细胞壁

伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需。GA对根的伸长无促进作用，显著促进茎叶的生长。应用：水稻节间伸长、切花茎或花轴伸长等（四）细胞伸长与植物激素20三、细胞分化的生理细胞分化：分生组织的幼嫩细胞发育成具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。DNA链上不同的基因（关闭状态）按照一定的时间和空间顺序选择性的活化或阻遏顺序表达生长分化形态建成（一）转录因子基因控制发育分化过程：1.诱导信号和信号感受2.特殊细胞基因的表达3.分化细胞的特殊活性或结构需要的基因的表达4.细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变转录因子：为蛋白质，与DNA有亲和力，能使基因表达或关闭。如MADA(4个转录因子家族MCM1,AGAOUS,DEFICIENS和SER的缩写）盒和同源异型框基因，均可调控发育。三、细胞分化的生理细胞分化：分生组织的幼嫩细胞发育成具有各种211、细胞全能性（totipotency):植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。例子，无性繁殖（白杨树）。2、极性（Polarity)：指器官、细胞或细胞中，在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的差异。形态学上端总是长出芽，形态学下端总是长出根。木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。1、细胞全能性（totipotency):植物体的每个细胞携22植物的再生作用和极性植物的再生作用和极性23影响细胞分化的条件1.糖浓度

低糖(蔗糖)浓度（<2.5%）,有利于木质部形成高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部均有且中间有形成层。2.植物激素

IAA/CTK比适当高，促根生长

IAA/CTK比适当低，促芽生长

IAA/CTK比适中，只长愈伤组织

IAA和蔗糖促进维管组织形成，CTK促进管胞组成。生长素可诱导愈伤组织分化出木质部

影响细胞分化的条件24第三节植物营养器官生长一、营养器官的生长特性（一)茎生长特性典型的生长曲线

植物生长大周期：茎（包括根等植物器官乃至整个植株）在其整个生长过程中的生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律，即为植物生长的大周期。生长的相关性：植物各部分间的相互制约与相互协调的关系。顶端优势：顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。原因：茎顶端产生生长素IAA,对侧芽生长有抑制作用，细胞分裂素CTK可解除侧芽的受抑制。应用：果树修剪整形，棉花整枝等第三节植物营养器官生长一、营养器官的生长特性25植物生长的S型曲线可分四个时期：停滞期（0-18)：细胞分裂和原生质体积累，生长缓慢指数期（18-45)：细胞体积随时间对数增大，细胞合成物质和再合成增大，细胞数目呈对数增长直线生长期（45-55)：生长速率以很速率（通常为最高速率）增加衰老期（55-90)：生长速率下降，细胞成熟衰老。植物生长的S型曲线可分四个时期：26（二)根生长特性（与茎相似）CTK在根中合成上运，抑制侧根形成。脱落酸ABA和黄质醛抑制侧根的形成乙烯Eth促进侧根的形成，可能是IAA诱导Eth合成。（三)叶生长特性（与茎相似，略）（二)根生长特性（与茎相似）27二、影响营养器官生长的因素1温度1）生长温度“三基点”

生长最低温度生长最高温度

生长最适温度：生长速度最快的温度协调的最适温度：有利于植株健壮生长、比生长最适温度略低的温度。2）生长温周期现象生长温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。通常日温较高和夜温较低的情况可加速植物生长。

二、影响营养器官生长的因素282光

光对植物生长的影响主要有有以下几个方面：1）光是光合作用的能源和启动者，为植物的生长提供有机营养和能源；2）光控制植物的形态建成，即叶的伸展扩大、茎的高矮、分枝的数目和长度。3）日照时数影响植物生长与休眠。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠；4）光影响种子萌发，需光种子的萌发受光照的促进，而需暗种子的萌发则受光抑制；5）调节某些豆科植物叶片昼开夜合和气孔运动等。2光293其他因素1）水分原生质——水分饱和状态缺水——细胞分裂、伸长受影响（细胞伸长更敏感）2）矿质营养氮肥可使出叶期提早、叶片增大，叶片寿命延长，也可促进茎的生长3）植物激素GA3能促进茎的生长3其他因素30第四节植物生长的相关性1.根与地上部分的相关性2.顶芽与侧芽生长的相关性-----顶端优势3.营养生长与生殖生长的相关性第四节植物生长的相关性311.根和地上部的相关性：

根系：为地上部分提供水、矿质元素，为全株合成细胞分裂素中心，相互促进合成植物碱等含氮化合物如烟碱等。对根的生长有促进作用，光

地上部分：合作用合成糖分供应根部，合成根生长所需的维生素。

土壤水分含量高，土壤通气少，相互制约限制根系生长，根/冠比降低；如“旱长根，水长苗”土壤水分含量低，增加根生长，减少地上部生长，根/冠比增大1.根和地上部的相关性：322.主茎生长和侧枝生长的相关

顶端优势营养学说(1900):认为顶芽构成营养库，垄断了营养物质，而侧芽因缺乏营养而生长受到抑制。

IAA学说(1934):顶芽合成IAA并极性运输到侧芽，抑制侧芽的生长。

2.主茎生长和侧枝生长的相关顶端优势营养学说(1900)33顶端优势的生理解释IAA顶端优势的生理解释IAA34顶端优势的应用

向日葵、玉米、高梁、烟草、麻类，利用和加强顶端优势，维护顶芽，保持单杆生长，获得高产优质的产品。有的则需控制和消除顶端优势，以促进侧枝的生长，如果树的整形修剪、棉花的摘心整枝以达到控制徒长，使养分集中，促进花果着生和果实肥大的目的。在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。在大豆生产中，常利用三碘苯甲酸(TIBA)处理大豆顶芽，抑制顶端生长，增加发枝，提高结荚率，成为增产的有效措施。顶端优势的应用353.营养生长和生殖生长的相关性对立统一关系，营养器官促进生殖器官生长，生殖器官抑制营养器官生长。营养器官生长过旺贪青晚熟（小麦、水稻），枝叶徒长（果树、棉花）生殖器官生长过旺隔年结果现象（苹果、桃），衰老死亡（竹子、苏铁开花）3.营养生长和生殖生长的相关性营养器官生长过旺贪青晚熟36去花去果对番茄植株生长的影响

去花去果对番茄植株生长的影响37第5节植物的光形态建成1植物光形态建成与暗形态建成的概念

白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况

（P206图9-1）

1.1植物光形态建成（photomorphogenesis）植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。1.2植物暗形态建成（skotomorphogenesis）植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。第5节植物的光形态建成38光形态建成的现象

光形态建成的现象39植物生理学课件--09生长生理40植物生理学课件--09生长生理412植物的光感受系统

目前已知的植物光感受系统成员有：1）光敏色素：感受红光和远红光区域的光（650-740nm）2）隐花色素：感受蓝光（450-500nm）和近紫外光区域（320-400nm）的光3）UV-B受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光2植物的光感受系统423光敏色素（Phytochrome）

3.1光敏色素的发现1920’s：光敏色素的发现

从光合作用相关的活性物质中发现一种色素能够参与光周期感受和花的诱导过程(Garand&Allard)

3光敏色素（Phytochrome）431950’s：光敏色素分离

1952：莴苣种子的萌发实验发现远红光对种子萌发具有抑制作用（Borthwicketal.）

1959:从在暗处生长的幼苗中分离获得光敏色素1960’s~1970’s：光敏色素生理性质的检测光敏色素活性在红光和远红光之间的可逆转变和吸收光谱光敏色素在细胞中的定位（W.HAUPT,1977）由具有活性的光敏色素所产生的植物形态建成（H.MOHRandP.SCHOPFER,1978）

植物生理学课件--09生长生理44

1980’s新的光敏色素的发现及归类

完整的光敏色素的分离（1983）

光敏色素可以分为两种类型：

非稳定型（TypeⅠ）和稳定型（TypeⅡ）

在拟南芥中共有5种光敏色素

PhyA，PhyB~E（Quailetal.,1989）

其他植物中的光敏色素西红柿:PHYA,PHYB1,PHYB2,PHYE,PHYF

棉白杨:PHYA,PHYB1,PHYB2

云杉:至少5种PHY基因

1990’s~光信号转导途径经典光形态建成模式的确立光敏色素途径(PhyA~E)

光敏色素下游途径（Cop1~15）

1980’s新的光敏色素的发现及归类

453.2光敏色素的基本性质1）化学结构：为二聚体色素蛋白质，由2个亚基生色团和脱辅基蛋白质组成。

生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。

3.2光敏色素的基本性质46

脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。

生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。

脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为47光敏色素Pr和Pfr生色团的可能结构与脱辅基蛋白肽链的连接光敏色素Pr和Pfr生色团的可能结构与脱辅基蛋白肽链的连接482）吸光特性：吸收光谱见P259。3）主要类型：红光吸收型(Pr)：吸收峰660nm、生理失活型远红光吸收型(Pfr)：吸收峰730nm、生理激活型2）吸光特性：吸收光谱见P259。494）光化学转换：

660nmPrPfr

730nm4）光化学转换：50光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合成过程，因为二者都具有四个吡咯环。Pfr为生理活跃型。它以Pr状态合成，并在黑暗中积累，所以黄化幼苗中有Pr无Pfr。在红光或白光照射下，大多数Pr转变为Pfr。Pfr可发生降解、在暗中缓慢的逆转为Pr及参与反应。因此，Pr在光中的总量比暗中少得多。光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能51在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波成分。光稳定平衡（Φ）：在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度与光敏色素的总浓度的比值。即：Φ=[Pfr]/（[Pr]+[Pfr]）。不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，可得到各种Φ值。在自然条件下，Φ为0.01～0.05即可引起生理反应。

在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波52

Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），或被蛋白酶水解。Pr与Pfr之间的光化学转换包含光化反应和暗反应，其中暗反应需要水。故干种子不具光敏色素反应。

光敏色素的其他理化性质：光敏色素可溶于水。光敏色素的Pr为蓝绿色，Pfr为黄绿色。

Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），533.3光敏色素的分布特点1）黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高；2）蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高；3）在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。

在高等植物中，黄化组织中的光敏色素含量高，光下不稳定，为光不稳定光敏色素（PhyI）；而绿色组织中的光敏色素在光下相对稳定，为光稳定光敏色素（PhyII）。PhyII的红光吸收峰为652nm（蓝移）。3.3光敏色素的分布特点543.4光敏色素的生理作用及反应类型3.4.1光敏色素的主要生理作用(P261表9-2)目前已知光敏色素可调节种子萌发、茎的伸长、气孔分化、叶绿体和叶片运动、花诱导、花粉育性等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转红光诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，远红光则逆转这种黏附现象。3.4光敏色素的生理作用及反应类型553.4.2光敏色素的作用机理光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域。3.4.2光敏色素的作用机理光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激56光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性迄今已知这样的酶或蛋白质有60多种，它们可包括：①光合作用中的Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru-5-PK、PEPC、PPDK及叶绿素脱辅基蛋白等；②核酸及蛋白质代谢中的有关酶如RNA聚合酶、RNAase等；③与中间代谢及CaM调节有关的靶酶。如PGAld脱氢酶、NAD激酶、一些氧化酶、淀粉酶、NR、NiR等；④与次生物质合成有关的酶如PAL等；⑤信息传递物质如G-蛋白、光敏色素本身（自我反馈调节）等。光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性574.蓝光反应和紫外光反应

植物体内吸收蓝光（波长400～500nm的光）和近紫外光（UV-A，波长320～400nm的光）的一类光受体。因其具体是什么物质尚不清楚，故被称作隐花色素（cryptochrome）。

根据隐花色素作用光谱，可判断某反应是否受蓝光及UV-A控制。隐花色素作用光谱中，在440～460nm时有最大作用，在420和480nm处各有一“小肩”和一“陡肩”。

真菌中无光敏色素，但具有隐花色素。其他植物中也都有隐花色素。

4.蓝光反应和紫外光反应植物体内吸收蓝光（波长400～558蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态建成被称为蓝光效应（blue-lighteffect）。蓝光受体是隐花色素和向光素两种。无方向性的蓝光和UV-A可抑制茎或下胚轴的延长生长。有方向性的蓝光和UV-A则诱导不平衡生长，导致植物的向光性弯曲等。蓝光反应属于慢反应。反应不可逆。反应与光强有关。隐花色素的生色团有可能是由黄素及蝶呤所组成。

蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态建成被称为蓝光效应（595.UV-B受体植物体内吸收UV-B（波长280～320nm）的光受体。该受体的化学属性也不清楚。UV-B通过该受体对植物形态建成发挥一定作用，如诱导黄化玉米苗胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷；诱导欧芹悬浮培养细胞积累黄酮类物质（可能通过诱导PAL起作用）等。另外，UV-B对植物细胞有一定伤害作用，花青苷和黄酮类物质的产生可能是植物对UV-B伤害的一种适应。5.UV-B受体植物体内吸收UV-B（波长280～320n60第六节植物的运动1）植物运动的概念植物运动：植物体的器官在空间发生的位置移动。2）高等植物运动的类型向性运动：指外界对植物单向刺激所引起的定向生长运动感性运动：指外界不定向刺激或内部时间机制引起的运动第六节植物的运动61一.向性运动

是指外界因素对植物单方向刺激所产生的运动。包括三个步骤：感受、转导、反应。运动方向取决于外界刺激的方向因生长不均匀引起向光性向重力性向化性向水性一.向性运动是指外界因素对植物单方向刺激所产生的运动62拟南芥菜的向光性和向地性反应拟南芥菜的向光性和向地性反应63植物生理学课件--09生长生理64向光性的光受体：向光素1向光素21.植物的向光性光受体接受光刺激→向光、背光面生长不均等→弯曲②生长抑制物质向光侧＞背光侧，向光侧生长受抑→向光弯曲。

①IAA顶端→背光侧向光性的光受体：1.植物的向光性光受体接受光刺激→向光651928，Went燕麦胚芽鞘尖的一侧受光时IAA重新分布-+1928，燕麦胚芽鞘尖的一侧受光时IAA重新分布-+662.向重力性

正向重力性负向重力性横向重力性感受重力的物质？平衡石淀粉体IAA2.向重力性正向重力性感受重力的物质？平衡石67根的向重性反应根的向重性反应68平衡石(statolith)平衡石(statolith)69皮层中柱伸长生长抑制伸长区根冠处在平衡细胞中的平衡石A.根尖方向与重力线方向垂直

B.根尖方向与重力线方向平行向重性皮层中柱伸长生长抑制伸长区根冠处在平衡细胞中的平衡石A.70重力造粉体重力造粉体71向化性是由于化学物质的分布不均或单方向的作用而引起的生长运动。当土壤干燥或土中水分分布不均匀时，根总是趋向潮湿的方向生长这叫向水性。3.向化性和向水性

向化性是由于化学物质的分布不均或单方向的作用而引起的生长运动72二.感性运动

是指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动。运动方向与刺激方向无关。1.偏上性与偏下性2.感夜性

昼夜交替、光照与温度的变化而引起概念3.感热性

4.感震性二.感性运动是指由没有一定方向性的外界刺激所引起的73植物生理学课件--09生长生理74含羞草1.复叶叶柄2.小叶叶柄3.叶褥含羞草1.复叶叶柄75含羞草的感震运动含羞草的感震运动76含羞草的反应机理A.具叶褥的叶柄基部B.通过叶褥的切面

叶褥叶柄茎4.疲软细胞区域5.维管束6.保持紧张状态的细胞区域含羞草的反应机理A.具叶褥的叶柄基部B.通过叶褥的切面77植物生理学课件--09生长生理78三.近似昼夜节奏——生理钟

生命活动中有内源性节奏的周期变化现象，叫生物钟或生理钟。由于这种内源性节奏的周期接近24小时，因此又称为近似昼夜节奏。测时机制自调重拨功能对温度不敏感三.近似昼夜节奏——生理钟生命活动中有内源性节奏的79图6-11菜豆叶在不变化条件下的运动图6-11菜豆叶在不变化条件下的运动80菜豆初生叶的昼夜节奏运动ab叶水平叶垂直a在一天中不同时间的叶片位置b连续弱光下叶子的就眠运动菜豆初生叶的昼夜节奏运动ab叶水平叶垂81第十章植物的生长生理教学目标

1.了解种子萌发的基本过程及其影响因素。

2.掌握细胞生长、分化的概念、理论。3.了解植物营养器官生长的影响因素。4.了解植物光形态建成、光敏色素、隐花色素等基本概念。了解光敏色素基本性质与生理作用5.

了解植物生长的相关性。6.了解植物运动、生理钟的概念。第十章植物的生长生理教学目标82由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由大变小，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。生长(growth)：发育(development)：由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植83前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(integration)，就表现出细胞的分裂、分化、生长和发育。

植物的生活史前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(inte84休眠芽衰老脱落休眠次生生长初生生长发芽成熟开花种子发育抽芽种子植物的生活周期休眠芽衰老脱落休眠次生生长初生生长发芽成熟开花种子发85第一节种子的萌发一、影响种子萌发的外界条件（一）水分1.种皮软化，2.氧易透过，使胚易突破种皮；3.使代谢加强；4.促进物质运输。（二）氧气（三）温度（四）光需光种子（lightseed）、需暗种子（darkseed）。第一节种子的萌发一、影响种子萌发的外界条件86二、种子萌发时的生理生化变化（一）种子的吸水（二）呼吸作用的变化（三）酶的形成（四）有机物的转变二、种子萌发时的生理生化变化（一）种子的吸水87种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。（一）种子的吸水种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和88无氧呼吸为主有氧呼吸为主（二）呼吸作用的变化的变化和酶的形成上升阶段滞缓阶段再度急剧上升无氧呼吸为主有氧呼吸为主（二）呼吸作用的变化的变化和酶的形成892、呼吸作用的变化初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。3、酶系统的变化在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：（1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；（2）通过核酸诱导下合成的蛋白质形成新的酶。2、呼吸作用的变化904、有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种子

1.淀粉的转变被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖。2.脂肪的转变脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。甘油在酶的催化下变成磷酸甘油，再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应，或转变为葡萄糖等。脂肪酸氧化分解为乙酰辅酶A，通过乙酸酸循环变为蔗糖。3.蛋白质的转变种子萌发经历从异养到自养的过程。4、有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种91植物生理学课件--09生长生理92种子寿命（seedlongevity):种子从采收到失去发芽力的时间。例子：柳树种子，成熟后12h内有发芽力；杨树种子，几周；槭树种子，几周（成熟时含水量58%，下降到30-34%就死去）；农作物种子，1-3年（花生种子1年，小麦、水稻、玉米、大豆等2年，西瓜、南瓜、黄瓜等3-6年，蚕豆、绿豆6-11年）；莲子（辽宁省普兰店泥炭土层），200-400年。三.种子寿命种子寿命（seedlongevity):种子从采收到失去93贮藏条件影响种子寿命干燥：寿命长；湿润：寿命短低温：寿命长；高温：寿命短顽拗性种子：一些热带水果的种子不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏，这类种子称为顽拗性种子。如：荔枝、龙眼、芒果的种子荔枝芒果贮藏条件影响种子寿命荔枝芒果94植物生长的细胞学基础

细胞分裂期：细胞伸长期：细胞分化期：体积小、数量多、束缚水/自由水高细胞核大、细胞壁薄、细胞质质稠密呼吸强、代谢旺体积增大、形成液泡（小大）细胞核、细胞质挤到边缘代谢旺盛、干物质积累细胞体积定型、胞壁加厚结构特化、功能专一代谢与呼吸均低于伸长阶段第二节细胞生长的生理植物生长的细胞学基础细胞分裂期：95一、细胞分裂的生理1.细胞周期2.细胞周期的控制

蛋白激酶依靠细胞周期蛋白（cyclin）的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。

关键酶：活化依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)CDK活性调节途径：

cyclin的合成和破坏

CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化一、细胞分裂的生理1.细胞周期96CDK：依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶Cyclin：细胞周期蛋白CDK与cyclin结合后才能活化，由G1期转变为S期需要G1－cyclin（CG1），由G2期转变为有丝分裂期需要有丝分裂cyclin（CM)CDK：依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶973.细胞分裂的生化变化最显著的变化：核酸含量尤其是DNA含量变化(染色体的主要成分）呼吸速率：有丝分裂期低（氧的需求低），G1和G2后期需氧高，尤其是G2(贮存能量给有丝分裂期用）3.细胞分裂的生化变化984.细胞分裂与植物激素生长素（IAA)和细胞分裂素(CTK)

刺激G1cyclin积累根部ABA浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂(ICK)表达，ICK与CDK-cyclin复合物结合（CDK/CYCA），阻止进入S期。细胞分裂素活化磷酸酶削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB)，促进进入S期。赤霉素（GA）刺激水稻节间cyclin表达，细胞迅速分裂和伸长。4.细胞分裂与植物激素99二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长时的生理变化呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。（二）细胞壁纤维素、胼袛质（质膜合成）半纤维素、果胶（高尔基体中合成的多糖）等（三）生长素（IAA)的酸－生长学说

IAA＋受体信号转导质子泵活化H+

到细胞壁活化质膜上已经存在的H+

－ATP酶（快）促进第二信使合成新的H+

－ATP酶（慢）

pH下降，壁酸化扩展素活化（打断细胞壁纤维素和半纤维素间界面，打断细胞壁多糖之间的H键）（多糖组分之间结构交织点破裂，联系松弛）细胞壁可塑性增加细胞伸长

生长素和酸性溶液都可促进细胞伸长，生长素促进H+分泌速度和细胞伸长速率一致，生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，即酸－生长学说二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长时的生理变化100（四）细胞伸长与植物激素赤霉素（GA）诱导细胞伸长：细胞分裂前，依赖IAA诱导的细胞壁酸化,与IAA有相加作用。赤霉素（GA）诱导细胞伸长的机理：GA提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，增加细胞壁延展性XET作用：1.切开木葡聚糖重新形成另个木葡聚糖分子木葡聚－纤维素网2.有利于伸展素穿入细胞壁

伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需。GA对根的伸长无促进作用，显著促进茎叶的生长。应用：水稻节间伸长、切花茎或花轴伸长等（四）细胞伸长与植物激素101三、细胞分化的生理细胞分化：分生组织的幼嫩细胞发育成具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。DNA链上不同的基因（关闭状态）按照一定的时间和空间顺序选择性的活化或阻遏顺序表达生长分化形态建成（一）转录因子基因控制发育分化过程：1.诱导信号和信号感受2.特殊细胞基因的表达3.分化细胞的特殊活性或结构需要的基因的表达4.细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变转录因子：为蛋白质，与DNA有亲和力，能使基因表达或关闭。如MADA(4个转录因子家族MCM1,AGAOUS,DEFICIENS和SER的缩写）盒和同源异型框基因，均可调控发育。三、细胞分化的生理细胞分化：分生组织的幼嫩细胞发育成具有各种1021、细胞全能性（totipotency):植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。例子，无性繁殖（白杨树）。2、极性（Polarity)：指器官、细胞或细胞中，在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的差异。形态学上端总是长出芽，形态学下端总是长出根。木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。1、细胞全能性（totipotency):植物体的每个细胞携103植物的再生作用和极性植物的再生作用和极性104影响细胞分化的条件1.糖浓度

低糖(蔗糖)浓度（<2.5%）,有利于木质部形成高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部均有且中间有形成层。2.植物激素

IAA/CTK比适当高，促根生长

IAA/CTK比适当低，促芽生长

IAA/CTK比适中，只长愈伤组织

IAA和蔗糖促进维管组织形成，CTK促进管胞组成。生长素可诱导愈伤组织分化出木质部

影响细胞分化的条件105第三节植物营养器官生长一、营养器官的生长特性（一)茎生长特性典型的生长曲线

植物生长大周期：茎（包括根等植物器官乃至整个植株）在其整个生长过程中的生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律，即为植物生长的大周期。生长的相关性：植物各部分间的相互制约与相互协调的关系。顶端优势：顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。原因：茎顶端产生生长素IAA,对侧芽生长有抑制作用，细胞分裂素CTK可解除侧芽的受抑制。应用：果树修剪整形，棉花整枝等第三节植物营养器官生长一、营养器官的生长特性106植物生长的S型曲线可分四个时期：停滞期（0-18)：细胞分裂和原生质体积累，生长缓慢指数期（18-45)：细胞体积随时间对数增大，细胞合成物质和再合成增大，细胞数目呈对数增长直线生长期（45-55)：生长速率以很速率（通常为最高速率）增加衰老期（55-90)：生长速率下降，细胞成熟衰老。植物生长的S型曲线可分四个时期：107（二)根生长特性（与茎相似）CTK在根中合成上运，抑制侧根形成。脱落酸ABA和黄质醛抑制侧根的形成乙烯Eth促进侧根的形成，可能是IAA诱导Eth合成。（三)叶生长特性（与茎相似，略）（二)根生长特性（与茎相似）108二、影响营养器官生长的因素1温度1）生长温度“三基点”

生长最低温度生长最高温度

生长最适温度：生长速度最快的温度协调的最适温度：有利于植株健壮生长、比生长最适温度略低的温度。2）生长温周期现象生长温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。通常日温较高和夜温较低的情况可加速植物生长。

二、影响营养器官生长的因素1092光

光对植物生长的影响主要有有以下几个方面：1）光是光合作用的能源和启动者，为植物的生长提供有机营养和能源；2）光控制植物的形态建成，即叶的伸展扩大、茎的高矮、分枝的数目和长度。3）日照时数影响植物生长与休眠。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠；4）光影响种子萌发，需光种子的萌发受光照的促进，而需暗种子的萌发则受光抑制；5）调节某些豆科植物叶片昼开夜合和气孔运动等。2光1103其他因素1）水分原生质——水分饱和状态缺水——细胞分裂、伸长受影响（细胞伸长更敏感）2）矿质营养氮肥可使出叶期提早、叶片增大，叶片寿命延长，也可促进茎的生长3）植物激素GA3能促进茎的生长3其他因素111第四节植物生长的相关性1.根与地上部分的相关性2.顶芽与侧芽生长的相关性-----顶端优势3.营养生长与生殖生长的相关性第四节植物生长的相关性1121.根和地上部的相关性：

根系：为地上部分提供水、矿质元素，为全株合成细胞分裂素中心，相互促进合成植物碱等含氮化合物如烟碱等。对根的生长有促进作用，光

地上部分：合作用合成糖分供应根部，合成根生长所需的维生素。

土壤水分含量高，土壤通气少，相互制约限制根系生长，根/冠比降低；如“旱长根，水长苗”土壤水分含量低，增加根生长，减少地上部生长，根/冠比增大1.根和地上部的相关性：1132.主茎生长和侧枝生长的相关

顶端优势营养学说(1900):认为顶芽构成营养库，垄断了营养物质，而侧芽因缺乏营养而生长受到抑制。

IAA学说(1934):顶芽合成IAA并极性运输到侧芽，抑制侧芽的生长。

2.主茎生长和侧枝生长的相关顶端优势营养学说(1900)114顶端优势的生理解释IAA顶端优势的生理解释IAA115顶端优势的应用

向日葵、玉米、高梁、烟草、麻类，利用和加强顶端优势，维护顶芽，保持单杆生长，获得高产优质的产品。有的则需控制和消除顶端优势，以促进侧枝的生长，如果树的整形修剪、棉花的摘心整枝以达到控制徒长，使养分集中，促进花果着生和果实肥大的目的。在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。在大豆生产中，常利用三碘苯甲酸(TIBA)处理大豆顶芽，抑制顶端生长，增加发枝，提高结荚率，成为增产的有效措施。顶端优势的应用1163.营养生长和生殖生长的相关性对立统一关系，营养器官促进生殖器官生长，生殖器官抑制营养器官生长。营养器官生长过旺贪青晚熟（小麦、水稻），枝叶徒长（果树、棉花）生殖器官生长过旺隔年结果现象（苹果、桃），衰老死亡（竹子、苏铁开花）3.营养生长和生殖生长的相关性营养器官生长过旺贪青晚熟117去花去果对番茄植株生长的影响

去花去果对番茄植株生长的影响118第5节植物的光形态建成1植物光形态建成与暗形态建成的概念

白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况

（P206图9-1）

1.1植物光形态建成（photomorphogenesis）植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。1.2植物暗形态建成（skotomorphogenesis）植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。第5节植物的光形态建成119光形态建成的现象

光形态建成的现象120植物生理学课件--09生长生理121植物生理学课件--09生长生理1222植物的光感受系统

目前已知的植物光感受系统成员有：1）光敏色素：感受红光和远红光区域的光（650-740nm）2）隐花色素：感受蓝光（450-500nm）和近紫外光区域（320-400nm）的光3）UV-B受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光2植物的光感受系统1233光敏色素（Phytochrome）

3.1光敏色素的发现1920’s：光敏色素的发现

从光合作用相关的活性物质中发现一种色素能够参与光周期感受和花的诱导过程(Garand&Allard)

3光敏色素（Phytochrome）1241950’s：光敏色素分离

1952：莴苣种子的萌发实验发现远红光对种子萌发具有抑制作用（Borthwicketal.）

1959:从在暗处生长的幼苗中分离获得光敏色素1960’s~1970’s：光敏色素生理性质的检测光敏色素活性在红光和远红光之间的可逆转变和吸收光谱光敏色素在细胞中的定位（W.HAUPT,1977）由具有活性的光敏色素所产生的植物形态建成（H.MOHRandP.SCHOPFER,1978）

植物生理学课件--09生长生理125

1980’s新的光敏色素的发现及归类

完整的光敏色素的分离（1983）

光敏色素可以分为两种类型：

非稳定型（TypeⅠ）和稳定型（TypeⅡ）

在拟南芥中共有5种光敏色素

PhyA，PhyB~E（Quailetal.,1989）

其他植物中的光敏色素西红柿:PHYA,PHYB1,PHYB2,PHYE,PHYF

棉白杨:PHYA,PHYB1,PHYB2

云杉:至少5种PHY基因

1990’s~光信号转导途径经典光形态建成模式的确立光敏色素途径(PhyA~E)

光敏色素下游途径（Cop1~15）

1980’s新的光敏色素的发现及归类

1263.2光敏色素的基本性质1）化学结构：为二聚体色素蛋白质，由2个亚基生色团和脱辅基蛋白质组成。

生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。

3.2光敏色素的基本性质127

脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。

生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。

脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为128光敏色素Pr和Pfr生色团的可能结构与脱辅基蛋白肽链的连接光敏色素Pr和Pfr生色团的可能结构与脱辅基蛋白肽链的连接1292）吸光特性：吸收光谱见P259。3）主要类型：红光吸收型(Pr)：吸收峰660nm、生理失活型远红光吸收型(Pfr)：吸收峰730nm、生理激活型2）吸光特性：吸收光谱见P259。1304）光化学转换：

660nmPrPfr

730nm4）光化学转换：131光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合成过程，因为二者都具有四个吡咯环。Pfr为生理活跃型。它以Pr状态合成，并在黑暗中积累，所以黄化幼苗中有Pr无Pfr。在红光或白光照射下，大多数Pr转变为Pfr。Pfr可发生降解、在暗中缓慢的逆转为Pr及参与反应。因此，Pr在光中的总量比暗中少得多。光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能132在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波成分。光稳定平衡（Φ）：在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度与光敏色素的总浓度的比值。即：Φ=[Pfr]/（[Pr]+[Pfr]）。不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，可得到各种Φ值。在自然条件下，Φ为0.01～0.05即可引起生理反应。

在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波133

Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），或被蛋白酶水解。Pr与Pfr之间的光化学转换包含光化反应和暗反应，其中暗反应需要水。故干种子不具光敏色素反应。

光敏色素的其他理化性质：光敏色素可溶于水。光敏色素的Pr为蓝绿色，Pfr为黄绿色。

Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），1343.3光敏色素的分布特点1）黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高；2）蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高；3）在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。

在高等植物中，黄化组织中的光敏色素含量高，光下不稳定，为光不稳定光敏色素（PhyI）；而绿色组织中的光敏色素在光下相对稳定，为光稳定光敏色素（PhyII）。PhyII的红光吸收峰为652nm（蓝移）。3.3光敏色素的分布特点1353.4光敏色素的生理作用及反应类型3.4.1光敏色素的主要生理作用(P261表9-2)目前已知光敏色素可调节种子萌发、茎的伸长、气孔分化、叶绿体和叶片运动、花诱导、花粉育性等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转红光诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，远红光则逆转这种黏附现象。3.4光敏色素的生理作用及反应类型1363.4.2光敏色素的作用机理光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域。3.4.2光敏色素的作用机理光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激137光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性迄今已知这样的酶或蛋白质有60多种，它们可包括：①光合作用中的Rubisco、PGAK、FBPase、SBPa