群落的组成与结构讲解课件

1第九章群落的组成与结构11第九章群落的组成与结构1生物群落的概念群落的种类组成群落的结构群落组织—影响群落结构的因素2生物群落的概念2第一节生物群落的概念对群落概念的不同认识

AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响V.E.Shelford:具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体E.P.Odum:种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念

在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合生物群落

植物群落+动物群落+微生物群落3第一节生物群落的概念对群落概念的不同认识34455667788991010111112121313群落的基本特征具有一定的种类组成：物种数和个体数各物种之间是相互联系的：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展具有自己的内部环境：定居生物对生活环境的改造结果具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构具有一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境具有边界特征/群落交错区：明确或不明确的边界各物种不具有同等的群落学重要性14群落的基本特征具有一定的种类组成：物种数和个体数14对群落性质的两种对立观点

机体论学派(Organismicschool)

该学派的代表人物是美国生态学家Clements，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。

认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。

个体论学派（Individualisticschool）

个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠妥的。

原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。

15对群落性质的两种对立观点机体论学派(Organismic第二节群落的种类组成16最小面积：指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500m2，北方针叶林为400m2，落叶阔叶林为100m2，草原灌丛为25～100m，草原为1～4m2。第二节群落的种类组成16最小面积：组成群落的种类越丰富，17根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：优势种和建群种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominantspecies）；对于植物群落来讲，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种常称为建群种（constructivespecies）。亚优势种（subdominantspecies）：指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。

伴生种（companionspecies）：为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

偶见种或罕见种（rarespecies）：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故，可能是偶然的机会由人带入或随着某种条件的改变而侵入群，也可能是衰退中的残遗种。

17根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成18多度（abundance）：对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。

密度（density）：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体数全部个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

盖度（coverage）：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。种类组成的数量特征18多度（abundance）：对植物群落中物种个体数目多少19

频度（frequency）：指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。Raunkiaer频度定律（lawoffrequency），这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。19频度（frequency）：指群落中某种植物出现的样方20重要值（importantvalue）：是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：重要值=相对高度+相对频度+相对盖度20重要值（importantvalue）：是J.T.C种的多样性生物多样性（biodiversity）：生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。物种丰富度(speciesrichness)：指一群落或生境中物种数目的多寡。物种均匀度(speciesevenness)：指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。

物种多样性的测度丰富度指数多样性指数物种多样性类型物种多样性梯度决定多样性梯度的因素种的多样性生物多样性（biodiversity）：生物中的多22辛普森多样性指数

=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随机取样的两个个体属于同种的概率假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即

式中：S为物种数目，Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

22辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率23香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）

香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。23香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex物种多样性类型α-多样性：栖息地或群落中的物种多样性，测度群落内的物种多样性。β-多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。γ-多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。物种多样性类型α-多样性：栖息地或群落中的物种多样性，测度25物种多样性在空间上的变化规律多样性随纬度的变化

从热带到两级随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势多样性随海拔的变化多样性随海拔增加而逐渐降低在海洋和淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势25物种多样性在空间上的变化规律多样性随纬度的变化26解释物种多样性空间变化规律的学说进化时间学说—热带与温带、极地生态时间学说—物种分布区扩大需要一定时间空间异质性学说—高纬度到低纬度空间异质性程度增加，提供的生境类型越多气候稳定学说—进化中，热带的气候最稳定竞争学说捕食学说—捕食者的存在将被食者种群数量压低，减轻其种间竞争，允许更多的被食者种的共存生产力学说—生产力越高，物种多样性越高26解释物种多样性空间变化规律的学说进化时间学说—热带与温种间关联

关联系数：V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2种A种B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn在一个群落中，如果两个种出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。如果两个种出现的次数低于期望值，则它们具负关联。种间关联关联系数：V=(ad-bc)/[(a第三节群落的结构生活型（lifeform）：生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。

28分类（Raunkiaer系统）高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于地上25cm以上的较高处的枝条上。如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。地上芽植物：新芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般不高出土表20-30cm。受土表物或积雪保护。地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分枯死，地下部分存活。地下芽植物：新芽位于较深土层中或水中。一年生植物：只能在良好季节中生长的植物，以种子的形式度过不良季节。第三节群落的结构生活型（lifeform）：生物对外界环292930统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100

生活型谱30统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系31在热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。31在热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占32层片（synusia）

H.Gams(1918)提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functionalcommunity）。

层片与层的区别：层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。32层片（synusia）H.Gams(1918)33群落的垂直结构植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。水生群落的分层现象影响浮游动物垂直分布的原因主要有阳光、温度、食物和含氧量等。33群落的垂直结构植物群落的分层现象水生群落的分层现象栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽茶腹

青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟

鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次34栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层乔木层灌木层草本层3535植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。影响因素36群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导373738群落的时间结构季相：植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。

38群落的时间结构季相：植物群落的外貌在不同的季节是不同的，39群落交错区与边缘效应群落交错区（生态交错区、生态过渡带，ecotone）：两个或多个群落之间的过渡区域。边缘效应（edgeeffect）：群落交错区的数目及种的密度有增大的趋势。群落交错区的特征：

多种要素联合作用强烈，生物多样性较高抗干扰能力弱，一旦遭到破坏，生态恢复原状的可能性较小生态环境变化速度快，空间迁移能力强，恢复困难39群落交错区与边缘效应群落交错区（生态交错区、生态过渡带，影响群落结构的因素生物因素干扰空间异质性岛屿化物种丰富度的简单模型影响群落结构的因素生物因素生物因素－竞争竞争对群落结构的影响资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存竞争→排斥同资源种团（集团）(guild):

生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集团，即占据相似生态位的物种集合。竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。A胜A、B共存生物因素－竞争竞争对群落结构的影响A胜A、B共存生物因素－捕食捕食对群落结构的影响泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。关键种(Keystonespecies)

生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。生物因素－捕食捕食对群落结构的影响干扰干扰的意义中度干扰假说（T.W.Connell）:

中等程度的干扰水平能维持高多样性。干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。干扰断层抽彩式竞争小演替干扰干扰的意义干扰断层抽彩式竞争小演替三、空间异质性与群落结构

非生物环境的空间异质性植物空间异质性异质性越高，小生境越多，共存物种数越多44三、空间异质性与群落结构非生物环境的空间异质性植物空间异质45四、岛屿与群落结构

1岛屿的物种数与面积的关系

通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。（斜率0.24-0.34之间，连续生境内的亚区域斜率接近0.1，随着面积增加，物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续性生境内明显。）

海岛的物种数－面积关系，可用下述方程描述：S=CAz或取对数lgS=lgC+Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数－面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。45四、岛屿与群落结构1岛屿的物种数与面积的关系46岛屿效应：岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。46岛屿效应：2MacArthur的平衡说

岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。472MacArthur的平衡说岛屿上的物种数决定于物种迁根据平衡说的预测岛屿上的物种数不随时间而变化这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代大岛比小岛能“供养”更多的种随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数不断降低岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多，而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少。48根据平衡说的预测岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种3岛屿和集合种群岛屿模型与集合种群模型的异同片段化生境生境斑块个体移动493岛屿和集合种群岛屿模型与集合种群模型的异同49504岛屿群落的进化

岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快。

离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。

岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。

504岛屿群落的进化岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，515岛屿生态与自然保护保护区面积

面积越大，能支持和供养的物种越多保护区的大小选择决定因素保护区的廊道建设保护区的形状

细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境515岛屿生态与自然保护保护区面积五、一个物种丰富度的简单模型物种丰富度的模型可以帮助我们理解影响群落结构形成的因素。(a)当n和σ一定时，那么R值越大（代表资源范围大），群落将含有更多的种数。

设n为生态位平均宽度，σ为生态位重叠度，R为群落的有效资源范围。(b)当R一定时，那么n越小（表示种在利用资源上越分化，生态位越狭），群落中将有更高的物种丰富度。

(c)当R一定时，那么σ越大（表示物种间利用资源中重叠利用多），群落将含有更多的种数。

(d)当R是一定时，群落的饱和度越高，就越能含有更多的物种数；相反，群落中有一部分资源未被利用，所含种数也就越少。

52五、一个物种丰富度的简单模型物种丰富度的模型可以帮助我们理

六、平衡说和非平衡说

平衡说（equilibriumtheory）：认为共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰，所引起的。总之，平衡说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。非平衡说认为（non-equilibriumtheory）：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。53六、平衡说和非平衡说平衡说（equilibriumth平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个基本区别是：平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。

六、平衡说和非平衡说

54平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个基本区别是：本章小结生物群落的基本概念群落的种类组成：种类组成、种类数量特征、种的多样性、种间的关联群落的结构：生活型、水平结构、季相、群落交错区、边缘效应、影响群落结构的因素（竞争、干扰、空间异质性、岛屿生物学效应）影响群落结构的因素：生物因素、干扰、空间异质性平衡说和非平衡说55本章小结生物群落的基本概念55本章主要概念群落、最小面积、生物多样性、优势种、建群种、多度、密度、盖度、频度、重要值、生活型、层片、生长型、高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物、群落交错区、边缘效应、群落季相、同资源种团、平衡说、非平衡说56本章主要概念群落、最小面积、生物多样性、优势种、建群种、多度思考题什么是群落，它具有哪些基本特征？什么是趋同适应和趋异适应？比较分析群落层片和层次的生态含义什么是空间异质性？它对群落的结构产生怎样的影响？影响群落结构的因素有哪些？群落的物种多样性随哪些条件而变化？为什么热带地区的生物多样性高于温带和极地？群落交错区的主要特点有哪些？57思考题什么是群落，它具有哪些基本特征？5758第九章群落的组成与结构581第九章群落的组成与结构1生物群落的概念群落的种类组成群落的结构群落组织—影响群落结构的因素59生物群落的概念2第一节生物群落的概念对群落概念的不同认识

AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响V.E.Shelford:具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体E.P.Odum:种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念

在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合生物群落

植物群落+动物群落+微生物群落60第一节生物群落的概念对群落概念的不同认识36146256366476586696710681169127013群落的基本特征具有一定的种类组成：物种数和个体数各物种之间是相互联系的：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展具有自己的内部环境：定居生物对生活环境的改造结果具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构具有一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境具有边界特征/群落交错区：明确或不明确的边界各物种不具有同等的群落学重要性71群落的基本特征具有一定的种类组成：物种数和个体数14对群落性质的两种对立观点

机体论学派(Organismicschool)

该学派的代表人物是美国生态学家Clements，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。

认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。

个体论学派（Individualisticschool）

个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠妥的。

原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。

72对群落性质的两种对立观点机体论学派(Organismic第二节群落的种类组成73最小面积：指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500m2，北方针叶林为400m2，落叶阔叶林为100m2，草原灌丛为25～100m，草原为1～4m2。第二节群落的种类组成16最小面积：组成群落的种类越丰富，74根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：优势种和建群种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominantspecies）；对于植物群落来讲，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种常称为建群种（constructivespecies）。亚优势种（subdominantspecies）：指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。

伴生种（companionspecies）：为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

偶见种或罕见种（rarespecies）：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故，可能是偶然的机会由人带入或随着某种条件的改变而侵入群，也可能是衰退中的残遗种。

17根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成75多度（abundance）：对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。

密度（density）：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体数全部个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

盖度（coverage）：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。种类组成的数量特征18多度（abundance）：对植物群落中物种个体数目多少76

频度（frequency）：指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。Raunkiaer频度定律（lawoffrequency），这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。19频度（frequency）：指群落中某种植物出现的样方77重要值（importantvalue）：是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：重要值=相对高度+相对频度+相对盖度20重要值（importantvalue）：是J.T.C种的多样性生物多样性（biodiversity）：生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。物种丰富度(speciesrichness)：指一群落或生境中物种数目的多寡。物种均匀度(speciesevenness)：指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。

物种多样性的测度丰富度指数多样性指数物种多样性类型物种多样性梯度决定多样性梯度的因素种的多样性生物多样性（biodiversity）：生物中的多79辛普森多样性指数

=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随机取样的两个个体属于同种的概率假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即

式中：S为物种数目，Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

22辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率80香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）

香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。23香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex物种多样性类型α-多样性：栖息地或群落中的物种多样性，测度群落内的物种多样性。β-多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。γ-多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。物种多样性类型α-多样性：栖息地或群落中的物种多样性，测度82物种多样性在空间上的变化规律多样性随纬度的变化

从热带到两级随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势多样性随海拔的变化多样性随海拔增加而逐渐降低在海洋和淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势25物种多样性在空间上的变化规律多样性随纬度的变化83解释物种多样性空间变化规律的学说进化时间学说—热带与温带、极地生态时间学说—物种分布区扩大需要一定时间空间异质性学说—高纬度到低纬度空间异质性程度增加，提供的生境类型越多气候稳定学说—进化中，热带的气候最稳定竞争学说捕食学说—捕食者的存在将被食者种群数量压低，减轻其种间竞争，允许更多的被食者种的共存生产力学说—生产力越高，物种多样性越高26解释物种多样性空间变化规律的学说进化时间学说—热带与温种间关联

关联系数：V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2种A种B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn在一个群落中，如果两个种出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。如果两个种出现的次数低于期望值，则它们具负关联。种间关联关联系数：V=(ad-bc)/[(a第三节群落的结构生活型（lifeform）：生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。

85分类（Raunkiaer系统）高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于地上25cm以上的较高处的枝条上。如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。地上芽植物：新芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般不高出土表20-30cm。受土表物或积雪保护。地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分枯死，地下部分存活。地下芽植物：新芽位于较深土层中或水中。一年生植物：只能在良好季节中生长的植物，以种子的形式度过不良季节。第三节群落的结构生活型（lifeform）：生物对外界环862987统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100

生活型谱30统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系88在热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。31在热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占89层片（synusia）

H.Gams(1918)提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functionalcommunity）。

层片与层的区别：层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。32层片（synusia）H.Gams(1918)90群落的垂直结构植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。水生群落的分层现象影响浮游动物垂直分布的原因主要有阳光、温度、食物和含氧量等。33群落的垂直结构植物群落的分层现象水生群落的分层现象栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽茶腹

青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟

鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次91栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层乔木层灌木层草本层9235植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。影响因素93群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导943795群落的时间结构季相：植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。

38群落的时间结构季相：植物群落的外貌在不同的季节是不同的，96群落交错区与边缘效应群落交错区（生态交错区、生态过渡带，ecotone）：两个或多个群落之间的过渡区域。边缘效应（edgeeffect）：群落交错区的数目及种的密度有增大的趋势。群落交错区的特征：

多种要素联合作用强烈，生物多样性较高抗干扰能力弱，一旦遭到破坏，生态恢复原状的可能性较小生态环境变化速度快，空间迁移能力强，恢复困难39群落交错区与边缘效应群落交错区（生态交错区、生态过渡带，影响群落结构的因素生物因素干扰空间异质性岛屿化物种丰富度的简单模型影响群落结构的因素生物因素生物因素－竞争竞争对群落结构的影响资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存竞争→排斥同资源种团（集团）(guild):

生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集团，即占据相似生态位的物种集合。竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。A胜A、B共存生物因素－竞争竞争对群落结构的影响A胜A、B共存生物因素－捕食捕食对群落结构的影响泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。关键种(Keystonespecies)

生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。生物因素－捕食捕食对群落结构的影响干扰干扰的意义中度干扰假说（T.W.Connell）:

中等程度的干扰水平能维持高多样性。干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。干扰断层抽彩式竞争小演替干扰干扰的意义干扰断层抽彩式竞争小演替三、空间异质性与群落结构

非生物环境的空间异质性植物空间异质性异质性越高，小生境越多，共存物种数越多101三、空间异质性与群落结构非生物环境的空间异质性植物空间异质102四、岛屿与群落结构

1岛屿的物种数与面积的关系

通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。（斜率0.24-0.34之间，连续生境内的亚区域斜率接近0.1，随着面积增加，物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续性生境内明显。）

海岛的物种数－面积关系，可用下述方程描述：S=CAz或取对数lgS=lgC+Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数－面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。45四、岛屿与群落结构1岛屿的物种数与面积的关系103岛屿效应：岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。46岛屿效应：2MacArthur的平衡说

岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。1042MacArthur的平衡说岛屿上的物种数决定于物种迁根据平衡说的预测岛屿上的物种数不随时间而变化这是一种动态