第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件

一、真菌的细胞结构包括什么？二、细胞壁主要成分是什么？三、粗糙脉孢菌细胞壁的结构如何四、什么是膜边体？什么是泡囊？五、什么是内膜系统？什么是细胞骨架？六、微管、微丝在细胞骨架中的作用如何？七、了解真菌的一些内含体，如微体、伏鲁宁体和壳质体本章要解决的问题一、真菌的细胞结构包括什么？本章要解决的问题1第三章真菌的细胞结构第一节细胞壁第二节原生质膜第三节细胞核第四节线粒体和核糖体第五节内膜系统第六节细胞骨架与细胞质的移动第七节其他内含物第三章真菌的细胞结构第一节细胞壁2真菌细胞结构平面图真菌细胞结构平面图3如果从形态上观察各种真菌，可能有较大的差异，但是它们的细胞构造基本上是相同的。如果从形态上观察各种真菌，可能有较大的差异，但是它们的细胞构4第一节细胞壁一、细胞壁的主要成分多糖、蛋白质、脂类、无机离子1、多糖1）大多数真菌细胞壁的主要成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链，如几丁质、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳糖等，2）一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同。

第一节细胞壁一、细胞壁的主要成分53）低等真菌（卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌个别种）的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等真菌（子囊菌、担子菌、半知菌和低等的壶菌）则以几丁质为主β-1，4-N-乙酰胺基葡糖为单元的无支链多聚体。几丁质(Chitin)又称甲壳素或甲壳质,是由N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖以β-1,4糖苷键连接而成的高分子生物多聚体,广泛分布于自然界中，是真菌、甲壳类动物和藻类等生物的重要结构物质。3）低等真菌（卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌个别种）的细6几丁质酶(Chitinase,Ec.3.2.14)是一类能催化降解几丁质β-1,4糖苷键的水解酶,许多微生物、植物和动物都可产生几丁质酶，由于几丁质酶是几丁质生物降解过程中的关键酶,因此,研究和利用几丁质酶降解几丁质不仅对几丁质资源的利用有重大意义,而且在植物真菌病害防治方面也具有广泛的应用前景。真菌几丁质酶的作用几丁质酶(Chitinase,Ec.3.2.14)是7第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件82、蛋白质

1）不超过细胞壁组分的10%2）既是细胞壁结构的组成又起着酶的功能。3）啤酒酵母和卡尔酵母细胞壁中甘露糖通过N-乙酰葡糖胺与蛋白相连4）有些糖蛋白存在于皮肤真菌的细胞壁外。如毛藓菌属（Trichophyton）、曲霉菌属（Aspergillus）和小孢子菌属（Microsporum）他门可以引起人的变态反应和动物的过敏性反应。5）一些水解酶如磷酸酶。Α-淀粉酶和蛋白酶都位于细胞壁，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位，以便运输到细胞中。2、蛋白质93、脂类1）通常不超过细胞壁的8%，有一例外，三孢布拉霉（Blakesleatrispora）总脂量30%2）主要有饱和脂肪酸组成，普遍是磷脂。但是有些酵母中存在糖脂和鞘氨醇如热带假丝酵母（Cadidatropicalis）存在甘露聚糖与脂肪酸4、无机离子其中磷含量较丰富，其次是钙、镁总之，细胞壁成分随着菌类的不同而不同，而且每种菌体的细胞壁在其生活周期过程中也存在着差异。3、脂类10壶菌纲Allomyces卵菌纲Phytophthora接合菌纲Mucor子囊菌纲/半知菌Aspergillus酵母菌（子囊菌）Saccharomyces担子菌门Schizophyllum葡聚糖16540432961纤维素—360000几丁质580919110聚氨基葡糖—10330—甘露聚糖—〈12231〈3蛋白质105611137脂类—38593注：数字为细胞壁总干重的质量百分比真菌细胞壁的化学成分壶菌纲卵菌纲接合菌纲子囊菌纲/半知菌酵母菌担子菌门葡聚糖1611胞壁成分酵母形菌丝形孢子囊孢囊孢子几丁质8.49.4182.1脱乙酰几丁质27.932.720.69.5甘露糖8.91.60.91.8墨角藻糖3.23.82.10半乳糖1.11.60.80葡糖醛酸12.211.8251.9葡萄糖000.142.6蛋白质10.36.39.216.1脂类5.77.84.89.8磷22.123.30.82.6黑色素00010.3鲁氏毛霉生活史中细胞壁化学组成的差异注：数值为细胞总干重的质量分数胞壁成分酵母形菌丝形孢子囊孢囊孢子几丁质8.49.4182.12二、细胞壁的结构由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成的。微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的多糖的基质中。疏水蛋白胶原层肽聚糖脂蛋白磷脂二、细胞壁的结构疏水蛋白胶原层肽聚糖脂蛋白磷脂13三、脉胞菌细胞壁由四层组成A层无定形葡聚糖，约87nm厚B层网状结构由葡聚糖、蛋白质结合，厚度49nm;C层蛋白质层，约9nm,可能还有其他成分，尚未检出。D层为最内层放射状排列的几丁质，可能还有蛋白成分，厚度约为18nmE层质膜粗糙脉胞菌菌丝胞壁结构三、脉胞菌细胞壁粗糙脉胞菌菌丝胞壁结构14

β－(13)葡聚糖，链状，含量高葡聚糖

β－(16)葡聚糖，分支，含量低甘露聚糖是甘露糖α－(16)相连的分支聚合物。蛋白夹在两者之间，少数结构蛋白质，多数是多糖，如：葡聚糖E、甘露聚糖E、蔗糖E、碱性磷酯E等。酵母菌的细胞壁厚约25nm，结构似三明治——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，中间为蛋白质分子。几丁质很少，在形成芽体时合成。不同种属差异差异较大，如：裂殖酵母细胞壁含葡聚糖和较多几丁质；点滴酵母细胞壁以葡聚糖为主，少量甘露聚糖。四、酵母菌细胞壁β－(13)葡聚糖，链状，含量高15第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件16第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件17五、孢壁组分与真菌分类的关系细胞壁内的微纤丝及其基质多糖的存在可作为真菌分类的一个重要依据几丁质是绝大多数真菌细胞壁的主要成分纤维素孢壁组分只是在前毛壶菌纲和卵菌纲中存在不同纲的真菌细胞壁成分是不同的，各纲的真菌细胞壁有一些固定的成分，但也并非固定不变。（表3-4）P29五、孢壁组分与真菌分类的关系18胞壁成分分类单元被分析的标本纤维素，糖原集胞菌目盘基网柄菌纤维素，葡萄糖卵菌纲德巴利腐菌纤维素，几丁质前毛壶菌纲根前毛菌属几丁质，脱乙酰几丁质接合菌纲鲁氏毛菌几丁质，葡聚糖壶菌纲，大型异水霉子囊菌纲（菌丝），粗糙脉胞菌担子菌纲(菌丝），裂褶菌半知菌类黑曲霉葡聚糖，甘露聚糖

子囊菌（酵母）啤酒酵母

半知菌类（酵母）产朊假丝酵母几丁质，甘露聚糖担子菌纲

掷孢酵母半乳聚糖，多聚半乳糖胺

毛菌纲

变形毛菌胞壁成分与分类单元之间的关系胞壁成分分类单元被分析的标本纤维素，糖原集胞菌目盘基网柄菌纤19第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件20第二节细胞膜一、细胞膜(cellmembrane)概述

细胞膜又称细胞质膜（plasmamembrane），是细胞表面的一层薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。原始生命向细胞进化所获得的重要形态特征之一，细胞膜位于细胞表面，厚度通常为7～8nm，由脂类和蛋白质组成。它最重要的特性是半透性，或称选择透过性，对进出入细胞的物质有很强的选择透过性。具有相同的基本结构特征。主要成分是脂类、蛋白、糖类。

第二节细胞膜一、细胞膜(cellmembrane)概述21形状：一般为波浪状，厚度：8~10nm,如终极腐霉Pythiumultimum7.3nm,大刀镰刀菌Fusariumoulmorum9.1nm，酿酒酵母菌8nm作用：吞噬作用、胞吞作用、胞吐作用,物质转运、能量转换、激素合成、核酸复制及生物进化等作用(1)是细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障；(2)是细胞壁等大分子成分的生物合成和装配基地(3)是部分酶的合成和作用场所。形状：一般为波浪状，22细胞膜的功能细胞膜的功能23二、细胞膜的基本结构厚约7.5nm，流动镶嵌模型，具有典型的三层结构，主要成分是磷脂分子和蛋白质。主要结构成份一般是蛋白质占60%-80%，类脂占20%-40%，碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白质之间)。二、细胞膜的基本结构241、脂类真菌细胞中脂类的主要成分是磷脂和鞘脂类，它们都是由一个亲水性的头部和一个疏水性的尾部组成的极性分子。1)磷脂：最常见的是磷脂铣胆碱和磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。磷脂中脂肪酸与进化关系基本一致。高等真菌中糖类尾巴倾向于由多个碳组成。可以是饱和的或是单不饱和酸。低等真菌中主要是奇数脂肪酸而且大多是不饱和脂肪酸。2)鞘脂类由一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘氨醇乙醇胺或它的衍生物组成。鞘脂又称为神经酰胺，如果极性头部为一个糖类分子则称作脑苷脂。虽然目前真菌细胞膜中的鞘脂类结构尚不明确，但已从许多真菌的膜中分离出神经酰胺和脑苷脂。1、脂类252、蛋白

细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要和磷脂双分子层镶嵌排列，镶嵌在磷脂双分子层的蛋白所受的约束不同，因此分为内在蛋白，外在蛋白和整合蛋白三种。1）内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外，所受约束作用较大；2）外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。所受的约束较小，在盐和螯合剂作用下容易被除去；如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%～80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋即膜内疏水羟基与脂质分子结合。2、蛋白263）整合蛋白又叫跨膜蛋白或转运蛋白：穿过磷脂双层，在膜的两侧有极性区。细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrierprotein）和通道蛋白（channelprotein）。

载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。3）整合蛋白又叫跨膜蛋白或转运蛋白：穿过磷脂双层，在膜的两侧27第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件283、糖膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂

细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。（多糖-蛋白质复合物，细胞外壳cellcoat）单糖排序上的特异性作为细胞或蛋白质的“标志、天线”—抗原决定簇（可识别，与递质、激素等结合）。二、物质的穿膜运输细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物，据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。

3、糖29氧气，二氧化碳氮气，苯水，甘油，乙醇氨基酸，葡萄糖核苷酸氢离子，钠离子钾离子，钙离子氯离子，镁离子碳酸氢根物质跨膜运输的方式氧气，二氧化碳水，甘油，乙醇氨基酸，葡萄糖氢离子，钠离子物质301、自由扩散一个分子没有在其他分子的协助下顺电化学梯度进入一个细胞称为自由扩散，这是一个主动的过程，没有能量消耗。一旦分子进入细胞致使梯度不再存在扩散过程停止。一些脂类和脂溶性分子，如co2和o2，能直接溶于质膜，并以溶解的方式从一端运到另一端。1、自由扩散一个分子没有在其他分子的协助下顺电化学梯度进入一312、协助扩散物质被特异的运输蛋白协助而通过质膜这一过程被称为协助扩散特点顺化学梯度；需要载体蛋白的协助；不需要能量（ATP)。

如：大多数营养物质，如糖类，氨基酸和各种不同的离子等极性分子总结：协助扩散和自由扩散都是物质顺浓度梯度的扩散过程，主要动力是质膜两侧的浓度差。但是，协助扩散是在质膜上载体蛋白的协助下进行的。因此，协助扩散的速度不仅受溶质的浓度梯度的影响，还取决于质膜上特定载体蛋白数目的多少。现在已知，葡萄糖、氨基酸和甘油等物质都能以协助扩散进入红细胞、肌细胞和脂肪细胞。2、协助扩散物质被特异的运输蛋白协助而通过质膜这一过程被称为32特点从低浓度到高浓度；需要载体蛋白的协助；需要能量（ATP)。3、主动运输——物质在载体的协助下逆浓度梯度进出细胞的运输如：Na+、K+、Ca2+、Mg2+等离子通过细胞膜；葡萄糖、氨基酸通过小肠上皮细胞。特点3、主动运输——物质在载体的协助下逆浓度梯度进出细胞的运33第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件34第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件35第三节细胞核一、细胞核概述

细胞核是细胞内遗传信息（DNA）的储存、复制和转录的主要场所，外形为球状或椭圆体状。一切真核生物都有形态完整、有核膜包裹的细胞核，它对细胞的生长、发育、繁殖和遗传、变异等起着决定性的作用。真菌细胞核的特点细胞核较小，直径2-3nm，每个细胞通常只含一个核，有的含两至多个，例如须霉属(Phycomyces)和青霉属(Penicillium)的真菌，有时每个细胞内竟含20～30个核，占了细胞总体积的20%～25%，而在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞核形状变化较大，酿酒酵母：N=16，DNA长度=14000kb，基因：4000-6500个，已报道2000个。DNA:真菌DNA是有单拷贝和多拷贝的核苷酸序列构成，单拷贝编码mRNA，tRNA和rRNA必须是多拷贝的，重复DNA在真菌中所占比例较少，10%-20%约100个拷贝。而其他生物中重复序列约占总量的80%真菌中染色体较小，不易染色，用遗传法测知真菌染色体数数在2-18条，对30多个真菌的染色体和基因组进行了研究如P38,3-6真菌染色体蛋白质为组蛋白或酸性蛋白第三节细胞核一、细胞核概述36二、细胞核的结构真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。1、核膜：核膜位于细胞间期细胞核最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。核膜是双层单位，面向胞质的一层为外核膜。内外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，成为核孔，用以增大核内外的物质交换。内有染色体，厚8~20nm，在核膜的外层常有核糖体附着，而且核膜与内质网相连核孔：细胞核、细胞质物质交换通道，真菌中核膜随菌龄而增加。2、核仁：核仁是RNA合成、加工以及核糖体亚单位的装配场所，在细胞周期过程中，核仁是一个高度动态的结构，在有丝分裂期间表现出周期性的消失与重建。第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件373、染色体：染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，染色体是细胞有丝分裂时DNA存在的特殊形式，是间期细胞质染色质紧密包装的结果，半透明胶状物。4、核骨架：存在于真核细胞内的以蛋白质成分为主的纤维状物质。蛋白纤维构成，支持CN和提供染色质附着点。3、染色体：染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及38第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件39

染色质染色体染色质染色体40第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件41第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件42三、真菌的有丝分裂大多数真菌有丝分裂是在核内进行的，是封闭的首先产生中心粒或纺锤体。--在产生鞭毛的真菌细胞中，核分裂时出现成对的中心粒，中心粒由九套三个一组的微管排列成环，称为三联线状的微管--高等无鞭毛真菌中，中心粒被纺锤体代替，纺锤体呈盘状、哑铃形、杆状。真菌有丝分裂过程中，核膜并不消失，而是被压成哑铃形，最后分裂成两个核三、真菌的有丝分裂大多数真菌有丝分裂是在核内进行的，是封闭的43减数分裂四、减数分裂减数分裂四、减数分裂441、真菌减数分裂的特点在核中进行，核膜、核仁永久存在在分裂中期，染色体通常是不规则地分布在纺锤体上，很少排在赤道板上2、酵母菌简述分裂和子囊孢子的形成子囊孢子形成过程中，核的形态分为五个阶段1)将酵母接种在生斑培养基上，在最初的几个小时内，核内出现纺锤体斑，少数微管与其相连2）纺锤斑复制，微小管数目增加，其后两纺锤斑向相对方向移动，但未分开。3）细胞核伸长，出现第一次减数分裂，纺锤体斑正在分离，核膜完整。4）第二次减数分裂，纺锤体斑已复制，而且已移至向对面开始第二次减数分裂这段时间已开始形成孢子壁，此时，核膜仍然保持完整。5）子囊孢子成熟期，在光学显微镜下可见四个孢子。1、真菌减数分裂的特点45第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件46第四节线粒体和核糖体一、线粒体线粒体有自身的DNA和遗传体系，但线粒体基因组的基因数量有限，因此，线粒体只是一种半自主性的细胞器。1、分布：在多数细胞中,线粒体均匀分布在整个细胞质中,但在某些些细胞中,线粒体的分布是不均一的,有时线粒体聚集在细胞质的边缘。在细胞质中,线粒体常常集中在代谢活跃的区域,因为这些区域需要较多的ATP在真菌细胞中至少有一个或几个线粒体，随着菌龄的不同而变化。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类、发育阶段和外界条件的不同而不同，如腐霉Pythium的线粒体多为不规则的管状，根霉rhizopus菌丝及未成熟的孢子中的线粒体为球状，在成熟的孢子中为巨大的扭曲状。当孢子萌发时线粒体数目增多，并又重新变为球形，形状可以是圆形的或椭圆形的，有的伸长至30um,有时呈分枝状。圆形的常分布于菌丝的顶端，而椭圆形的则常见于菌丝的成熟部分。

第四节线粒体和核糖体一、线粒体472、线粒体的结构外形囊状，由内外两层膜包裹，囊内充满液态的基质。外膜平整，与质膜相似，内膜较厚，内膜是氧化磷酸化及电子传递产生ATP的场所，故线粒体是一切真核细胞的“动力车间”。嵴是内膜向基质内伸展，从而形成的由双层内膜构成的片状或管状物。嵴的形状是板片状还是管状，与真菌的类群相关，在卵菌纲中为典型的管状，和高等植物和藻类相似。不同细胞种类或在不同生理状态下，其形态和长度变化很大。一般在光学显微镜下呈线状、杆状或颗粒状。3、功能：细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,有细胞“动力工厂”(powerplant)之称。是呼吸作用的场所，它参与呼吸作用，脂肪酸降解和各种其他反应的酶类。第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件48第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件49二、核糖体1、定义核糖体又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白质合成功能。2、分布核糖体分布在内质网和细胞基质中，还分布于线粒体和叶绿体中。3、种类1）按存在形式分为有两种核糖体，游离核糖体和附着核糖体

游离核糖体：游离在细胞质中,

膜旁核糖体或附着核糖：附着在内质网的表面单个核糖可以结合成多聚核糖体。2）按核糖体的存在部位分为细胞质核糖体、叶绿体核糖体和线粒体核糖体3）按存在的生物类型分为真核核糖体和原核核糖体二、核糖体504、大小

核糖体是蛋白质合成的场所包含RNA和蛋白质，直径约为20-25nm，此外，真核细胞的核糖体较原核细胞的大，其沉降系数为80S。每个细胞含大量核糖体。线粒体中的核糖体比细胞质中的核糖体体积小，碱基所占的比例也较小（p41表3-7）核糖体中的RNA通常由于沉降系数的不同分为25SrRNA、18SrRNA、5.8SrRNA和5SrRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。不同真菌核糖体中RNA的的相对质量不同P42表3-8，真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S；在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。4、大小51第五节内膜系统真菌细胞细胞内膜系统（endomembranesystem）：指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括内质网、高尔基体、膜边体、泡囊和液泡。一、内质网1、定义：内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统。它是细胞质的膜系统，外与细胞膜相连，内与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结构连成一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。内质网膜约占细胞总膜面积的一半，是真核细胞中最多的膜。内质网是内膜构成的封闭的网状管道系统，具有高度的多型性。第五节内膜系统真菌细胞细胞内膜系统（endom522、形状：

真菌的内质网形状多种多样，有管状、片状、袋装、泡状，与环境条件、发育阶段和生理状态有关，真菌中内质网双层膜较植物、动物的松散且不规则，一般较细胞膜薄，对称生长，多与核膜相连，很少和原生质膜相连，在生长区高度泡状化，幼嫩组织中通常长300-600um；脉胞菌和裂褶菌的片状或管状内质网常附有核糖体颗粒，这种粗糙的内质网常见于菌丝的顶部细胞中3、种类1）粗面型内质网又叫做颗粒型内质网，常被核糖体颗粒附着，常见于蛋白质合成旺盛的细胞中。粗面型内质网大多为扁平的囊，少数为球形或管泡状的囊。2、形状：531）粗面型内质网粗面型内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所，新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内。粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道，又是核糖体附着的支架。2）滑面型内质网又称为非颗粒性内质网。囊壁表面光滑，没有核糖体附着。滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊，有时小管排列得非常紧密，以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围，是脂类合成的场所。4、功能合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合成的脂类除满足自身需要外，还提供给高尔基体、溶酶体、质膜、线粒体等膜性细胞结构。外与细胞膜相连，内与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结构连成一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。1）粗面型内质网54第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件55第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件56二、高尔基体1、定义高尔基体也是一种内膜结构，是由许多小盘状的扁平双层膜和小泡所组成，其上无核糖体颗粒附着。是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的一个重要细胞器，通过它的参与和对“膜流”的调控，就把细胞核被膜、内质网、高尔基体和分泌泡囊的功能联成了一体。2、在真菌细胞中的分布：仅在根肿菌纲、前毛壶菌、卵菌纲和腐霉中分布，在接合菌纲、子囊菌以及担子菌中很少有报道。3、高尔基体的主要功能1）参与细胞的分泌活动，将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜等部位运输。因此，高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。二、高尔基体572）蛋白质和脂的运输功能高尔基复合体位于内质网和质膜之间，是膜结合核糖体合成的蛋白质的分选和运输的中间站。内质网与高尔基体顺面间的蛋白质运输除了内质网结构和功能蛋白质外，其他由内质网合成的蛋白质都是通过小泡转运到高尔基体的顺面，小泡与顺面高尔基体网络融合之后，转运的蛋白质进入高尔基体腔，这是内质网与高尔基体间的主流运输。偶尔也有从高尔基体各个部位形成的小泡沿微管回流到内质网第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件58第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件59三、液泡和泡囊1、定义：液泡是由单层膜与其内的细胞液组成的细胞器。通常认为起源于光面内质网或高尔基体的大型囊泡，此外，由于质膜的暴饮作用和吞噬作用的结果，有些液泡由质膜形成。2、形状液泡的形态变化很大，液泡的大小和数目随年龄或菌丝老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大液泡也可以分成许多小液泡。液泡中的液体叫做细胞液，主要成分是水，含有糖原、脂肪、多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。3、功能：液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能。4、分布：在丝状真菌中，液泡往往积累在菌丝的较老部位，随着菌体的老化，液泡也变大，而且几乎充满整个细胞。泡囊是一种类似小气泡的细胞器，被一层单位膜包被。目前认为泡囊是由内质网和高尔基体产生的。泡囊包含的物质是内质网腔中的物质。它转运物质到细胞其他部位三、液泡和泡囊60四、膜边体1、什么是膜边体膜边体(lomasome):又称须边体或者质膜外泡,为许多真菌所特有.它是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间,由单层膜包裹的细胞器，由于位于细胞膜的周围而成为膜边体。2、形成：当原生质膜和细胞壁分开时，原生质膜有时形成折叠、旋回小袋，袋中有泡状物或颗粒状物，这些小袋是由细胞壁和细胞膜之间排出物积累而成。膜边体可由高尔基体或内质网的特定部位形成,各个膜边体能互相结合,也可与别的细胞器或膜结合,功能可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。3、形状：管状,囊状,球状,卵圆状或多层折叠膜状,其内含泡状物或颗粒状物。迄今未在其他生物中发现，而是某些真菌菌丝细胞中的一种特殊结构，在真菌孢子中尚未发现。四、膜边体61第六节细胞骨架和细胞质的移动在真菌细胞中，有微管和微丝构成细胞的骨架，为细胞提供支持力，维持了细胞器的位置，担负了细胞质和细胞器的运动细胞基质（cytometrix）：除可分辩细胞器之外的胶状溶液，细胞代谢重要场所。微管：微管蛋白组成中空管细胞骨架（cytoskeleton）肌动蛋白丝（微丝）:肌动蛋白中间丝:中间纤维微管功能：支持和运输，细胞分裂时的纺锤体、鞭毛和纤毛。微丝功能：提供ATP，发生收缩中间丝：支持和运动第六节细胞骨架和细胞质的移动在真菌细胞中，有微管和微丝构62

细胞骨架作用细胞骨架作用63一、微管、鞭毛、微丝1、微管1)微管的定义微管是由α，β两种类型的微管蛋白亚基形成的微管蛋白二聚体，由微管蛋白二聚体组成的长管状细胞器结构。2)分布微管分散在真菌细胞质中，且走向与菌丝的长轴平行。有时集中成束；在细胞质外层，相邻的微管之间交叉连接成网状

3）功能细胞质中微管紧密的邻接细胞质内的细胞器。是鞭毛的重要组成部分，鞭毛是由9对微管包围2个微管，形成9+2的结构（图）参与核和染色质的运动维持细胞形态，辅助细胞内运输，与其他蛋白共同装配成纺锤体，基粒，中心粒，鞭毛，纤毛神经管等结构。

一、微管、鞭毛、微丝64鞭毛与纤毛构造基本同：鞭杆（shaft）、基体（basalbody）和过渡区。鞭杆“9＋2”型，2为中央微管，9为微管二联体，外包CM。微管二联体：AB两条中空亚纤维组成，A是完全微管，13个微管蛋白亚基组成，B是10个，与A共用3个亚基。A上伸出两条动力蛋白臂，可为Ca2+、Mg2+激活的ATP水解酶水解ATP供运动。基体是“9＋0”，9个三联体，中间没有微管和鞘。2、微丝微丝(microfilaments)由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝，又称肌动蛋白丝(actinfilament),细胞骨架的主要成分之一。微丝在细胞质流动中起重要作用鞭毛与纤毛构造基本同：鞭杆（shaft）、基体（basal65

鞭毛结构动力蛋白臂放射辐条中央鞘中央微管桥中央微管鞭毛结构动力蛋白臂放射辐条中央鞘中央微管桥中央微管66二、细胞质的移动主要有三种形式1、细胞质和细胞质内的细胞器一起形成细胞质流，朝向菌丝顶端流动；2、细胞核与线粒体有独立的运动；3、一些小脂肪滴、泡囊和小的不同性质的颗粒无规律的快速运动。4、微管直接参与细胞器的运动二、细胞质的移动67第七节其它内含体一、微体微体（microbody）是一种细胞器，其形态、大小及功能常因生物种类和细胞类型不同而异。根据微体内含有的酶的不同可以将微体分为过氧化物酶体、糖酵解酶体和乙醛酸循环体。过氧化物酶体的主要功能是利用氧化酶和过氧化氢酶将有害物质氧化，具有解毒的作用和对细胞起保护作用。乙醛酸酶体是乙醛酸循环必需的酶。二、伏鲁宁体伏鲁宁体（woroninbody）是一类较小的球状细胞器，由一层膜包被的电子密集的基质组成。它与子囊菌和半知菌的隔膜孔相关联，具有塞子的作用三、壳质体壳质体(chitosome)一种具有膜状外壳近似球形的小颗粒，与菌丝细胞壁的合成有关。第七节其它内含体一、微体68一种活跃于各种真菌菌体顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶，其功能是把其中所含的酶源源不断地运输到菌丝尖端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。四、氢化酶体一种由单层膜包裹的球状细胞器，内含氢化酶，氧化还原酶，铁氧化蛋白和丙酮酸。通常存在于鞭毛基体附近，为其运动提供能量。氢化酶体只存在于厌氧性的原生动物和近年来才发现的厌氧性真菌中。五、溶酶体（lysosome）单层膜包着，含酸性水解酶，细胞内消化作用。吞噬溶酶体（与吞噬泡结合）根据结合对象多泡体（与胞饮泡结合）自噬溶酶体（与内源结构）一种活跃于各种真菌菌体顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶69

微体伏鲁宁体微体伏鲁宁体70六、内含物真菌细胞中有各种内含物，不同种类的真菌，其内含物的种类也不相同。常见的有异染粒、淀粉粒、肝糖粒、脂肪粒等。它们多是贮藏的养料，当营养丰富时其内含物颗粒较多，当营养缺乏时，可因菌体的利用而消失。异染粒是真菌细胞中普遍存在的内含物，由偏磷酸及少量脂肪、蛋白质和核酸所组成。最初在细胞质中形成，后来存在于液泡中。异染粒在老细胞中常形成较大的颗粒，折光性强。脂肪粒在真菌细胞中也是普遍存在的。六、内含物71谢谢大家！谢谢大家！72一、真菌的细胞结构包括什么？二、细胞壁主要成分是什么？三、粗糙脉孢菌细胞壁的结构如何四、什么是膜边体？什么是泡囊？五、什么是内膜系统？什么是细胞骨架？六、微管、微丝在细胞骨架中的作用如何？七、了解真菌的一些内含体，如微体、伏鲁宁体和壳质体本章要解决的问题一、真菌的细胞结构包括什么？本章要解决的问题73第三章真菌的细胞结构第一节细胞壁第二节原生质膜第三节细胞核第四节线粒体和核糖体第五节内膜系统第六节细胞骨架与细胞质的移动第七节其他内含物第三章真菌的细胞结构第一节细胞壁74真菌细胞结构平面图真菌细胞结构平面图75如果从形态上观察各种真菌，可能有较大的差异，但是它们的细胞构造基本上是相同的。如果从形态上观察各种真菌，可能有较大的差异，但是它们的细胞构76第一节细胞壁一、细胞壁的主要成分多糖、蛋白质、脂类、无机离子1、多糖1）大多数真菌细胞壁的主要成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链，如几丁质、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳糖等，2）一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同。

第一节细胞壁一、细胞壁的主要成分773）低等真菌（卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌个别种）的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等真菌（子囊菌、担子菌、半知菌和低等的壶菌）则以几丁质为主β-1，4-N-乙酰胺基葡糖为单元的无支链多聚体。几丁质(Chitin)又称甲壳素或甲壳质,是由N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖以β-1,4糖苷键连接而成的高分子生物多聚体,广泛分布于自然界中，是真菌、甲壳类动物和藻类等生物的重要结构物质。3）低等真菌（卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌个别种）的细78几丁质酶(Chitinase,Ec.3.2.14)是一类能催化降解几丁质β-1,4糖苷键的水解酶,许多微生物、植物和动物都可产生几丁质酶，由于几丁质酶是几丁质生物降解过程中的关键酶,因此,研究和利用几丁质酶降解几丁质不仅对几丁质资源的利用有重大意义,而且在植物真菌病害防治方面也具有广泛的应用前景。真菌几丁质酶的作用几丁质酶(Chitinase,Ec.3.2.14)是79第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件802、蛋白质

1）不超过细胞壁组分的10%2）既是细胞壁结构的组成又起着酶的功能。3）啤酒酵母和卡尔酵母细胞壁中甘露糖通过N-乙酰葡糖胺与蛋白相连4）有些糖蛋白存在于皮肤真菌的细胞壁外。如毛藓菌属（Trichophyton）、曲霉菌属（Aspergillus）和小孢子菌属（Microsporum）他门可以引起人的变态反应和动物的过敏性反应。5）一些水解酶如磷酸酶。Α-淀粉酶和蛋白酶都位于细胞壁，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位，以便运输到细胞中。2、蛋白质813、脂类1）通常不超过细胞壁的8%，有一例外，三孢布拉霉（Blakesleatrispora）总脂量30%2）主要有饱和脂肪酸组成，普遍是磷脂。但是有些酵母中存在糖脂和鞘氨醇如热带假丝酵母（Cadidatropicalis）存在甘露聚糖与脂肪酸4、无机离子其中磷含量较丰富，其次是钙、镁总之，细胞壁成分随着菌类的不同而不同，而且每种菌体的细胞壁在其生活周期过程中也存在着差异。3、脂类82壶菌纲Allomyces卵菌纲Phytophthora接合菌纲Mucor子囊菌纲/半知菌Aspergillus酵母菌（子囊菌）Saccharomyces担子菌门Schizophyllum葡聚糖16540432961纤维素—360000几丁质580919110聚氨基葡糖—10330—甘露聚糖—〈12231〈3蛋白质105611137脂类—38593注：数字为细胞壁总干重的质量百分比真菌细胞壁的化学成分壶菌纲卵菌纲接合菌纲子囊菌纲/半知菌酵母菌担子菌门葡聚糖1683胞壁成分酵母形菌丝形孢子囊孢囊孢子几丁质8.49.4182.1脱乙酰几丁质27.932.720.69.5甘露糖8.91.60.91.8墨角藻糖3.23.82.10半乳糖1.11.60.80葡糖醛酸12.211.8251.9葡萄糖000.142.6蛋白质10.36.39.216.1脂类5.77.84.89.8磷22.123.30.82.6黑色素00010.3鲁氏毛霉生活史中细胞壁化学组成的差异注：数值为细胞总干重的质量分数胞壁成分酵母形菌丝形孢子囊孢囊孢子几丁质8.49.4182.84二、细胞壁的结构由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成的。微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的多糖的基质中。疏水蛋白胶原层肽聚糖脂蛋白磷脂二、细胞壁的结构疏水蛋白胶原层肽聚糖脂蛋白磷脂85三、脉胞菌细胞壁由四层组成A层无定形葡聚糖，约87nm厚B层网状结构由葡聚糖、蛋白质结合，厚度49nm;C层蛋白质层，约9nm,可能还有其他成分，尚未检出。D层为最内层放射状排列的几丁质，可能还有蛋白成分，厚度约为18nmE层质膜粗糙脉胞菌菌丝胞壁结构三、脉胞菌细胞壁粗糙脉胞菌菌丝胞壁结构86

β－(13)葡聚糖，链状，含量高葡聚糖

β－(16)葡聚糖，分支，含量低甘露聚糖是甘露糖α－(16)相连的分支聚合物。蛋白夹在两者之间，少数结构蛋白质，多数是多糖，如：葡聚糖E、甘露聚糖E、蔗糖E、碱性磷酯E等。酵母菌的细胞壁厚约25nm，结构似三明治——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，中间为蛋白质分子。几丁质很少，在形成芽体时合成。不同种属差异差异较大，如：裂殖酵母细胞壁含葡聚糖和较多几丁质；点滴酵母细胞壁以葡聚糖为主，少量甘露聚糖。四、酵母菌细胞壁β－(13)葡聚糖，链状，含量高87第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件88第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件89五、孢壁组分与真菌分类的关系细胞壁内的微纤丝及其基质多糖的存在可作为真菌分类的一个重要依据几丁质是绝大多数真菌细胞壁的主要成分纤维素孢壁组分只是在前毛壶菌纲和卵菌纲中存在不同纲的真菌细胞壁成分是不同的，各纲的真菌细胞壁有一些固定的成分，但也并非固定不变。（表3-4）P29五、孢壁组分与真菌分类的关系90胞壁成分分类单元被分析的标本纤维素，糖原集胞菌目盘基网柄菌纤维素，葡萄糖卵菌纲德巴利腐菌纤维素，几丁质前毛壶菌纲根前毛菌属几丁质，脱乙酰几丁质接合菌纲鲁氏毛菌几丁质，葡聚糖壶菌纲，大型异水霉子囊菌纲（菌丝），粗糙脉胞菌担子菌纲(菌丝），裂褶菌半知菌类黑曲霉葡聚糖，甘露聚糖

子囊菌（酵母）啤酒酵母

半知菌类（酵母）产朊假丝酵母几丁质，甘露聚糖担子菌纲

掷孢酵母半乳聚糖，多聚半乳糖胺

毛菌纲

变形毛菌胞壁成分与分类单元之间的关系胞壁成分分类单元被分析的标本纤维素，糖原集胞菌目盘基网柄菌纤91第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件92第二节细胞膜一、细胞膜(cellmembrane)概述

细胞膜又称细胞质膜（plasmamembrane），是细胞表面的一层薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。原始生命向细胞进化所获得的重要形态特征之一，细胞膜位于细胞表面，厚度通常为7～8nm，由脂类和蛋白质组成。它最重要的特性是半透性，或称选择透过性，对进出入细胞的物质有很强的选择透过性。具有相同的基本结构特征。主要成分是脂类、蛋白、糖类。

第二节细胞膜一、细胞膜(cellmembrane)概述93形状：一般为波浪状，厚度：8~10nm,如终极腐霉Pythiumultimum7.3nm,大刀镰刀菌Fusariumoulmorum9.1nm，酿酒酵母菌8nm作用：吞噬作用、胞吞作用、胞吐作用,物质转运、能量转换、激素合成、核酸复制及生物进化等作用(1)是细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障；(2)是细胞壁等大分子成分的生物合成和装配基地(3)是部分酶的合成和作用场所。形状：一般为波浪状，94细胞膜的功能细胞膜的功能95二、细胞膜的基本结构厚约7.5nm，流动镶嵌模型，具有典型的三层结构，主要成分是磷脂分子和蛋白质。主要结构成份一般是蛋白质占60%-80%，类脂占20%-40%，碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白质之间)。二、细胞膜的基本结构961、脂类真菌细胞中脂类的主要成分是磷脂和鞘脂类，它们都是由一个亲水性的头部和一个疏水性的尾部组成的极性分子。1)磷脂：最常见的是磷脂铣胆碱和磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。磷脂中脂肪酸与进化关系基本一致。高等真菌中糖类尾巴倾向于由多个碳组成。可以是饱和的或是单不饱和酸。低等真菌中主要是奇数脂肪酸而且大多是不饱和脂肪酸。2)鞘脂类由一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘氨醇乙醇胺或它的衍生物组成。鞘脂又称为神经酰胺，如果极性头部为一个糖类分子则称作脑苷脂。虽然目前真菌细胞膜中的鞘脂类结构尚不明确，但已从许多真菌的膜中分离出神经酰胺和脑苷脂。1、脂类972、蛋白

细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要和磷脂双分子层镶嵌排列，镶嵌在磷脂双分子层的蛋白所受的约束不同，因此分为内在蛋白，外在蛋白和整合蛋白三种。1）内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外，所受约束作用较大；2）外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。所受的约束较小，在盐和螯合剂作用下容易被除去；如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%～80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋即膜内疏水羟基与脂质分子结合。2、蛋白983）整合蛋白又叫跨膜蛋白或转运蛋白：穿过磷脂双层，在膜的两侧有极性区。细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrierprotein）和通道蛋白（channelprotein）。

载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。3）整合蛋白又叫跨膜蛋白或转运蛋白：穿过磷脂双层，在膜的两侧99第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件1003、糖膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂

细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。（多糖-蛋白质复合物，细胞外壳cellcoat）单糖排序上的特异性作为细胞或蛋白质的“标志、天线”—抗原决定簇（可识别，与递质、激素等结合）。二、物质的穿膜运输细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物，据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。

3、糖101氧气，二氧化碳氮气，苯水，甘油，乙醇氨基酸，葡萄糖核苷酸氢离子，钠离子钾离子，钙离子氯离子，镁离子碳酸氢根物质跨膜运输的方式氧气，二氧化碳水，甘油，乙醇氨基酸，葡萄糖氢离子，钠离子物质1021、自由扩散一个分子没有在其他分子的协助下顺电化学梯度进入一个细胞称为自由扩散，这是一个主动的过程，没有能量消耗。一旦分子进入细胞致使梯度不再存在扩散过程停止。一些脂类和脂溶性分子，如co2和o2，能直接溶于质膜，并以溶解的方式从一端运到另一端。1、自由扩散一个分子没有在其他分子的协助下顺电化学梯度进入一1032、协助扩散物质被特异的运输蛋白协助而通过质膜这一过程被称为协助扩散特点顺化学梯度；需要载体蛋白的协助；不需要能量（ATP)。

如：大多数营养物质，如糖类，氨基酸和各种不同的离子等极性分子总结：协助扩散和自由扩散都是物质顺浓度梯度的扩散过程，主要动力是质膜两侧的浓度差。但是，协助扩散是在质膜上载体蛋白的协助下进行的。因此，协助扩散的速度不仅受溶质的浓度梯度的影响，还取决于质膜上特定载体蛋白数目的多少。现在已知，葡萄糖、氨基酸和甘油等物质都能以协助扩散进入红细胞、肌细胞和脂肪细胞。2、协助扩散物质被特异的运输蛋白协助而通过质膜这一过程被称为104特点从低浓度到高浓度；需要载体蛋白的协助；需要能量（ATP)。3、主动运输——物质在载体的协助下逆浓度梯度进出细胞的运输如：Na+、K+、Ca2+、Mg2+等离子通过细胞膜；葡萄糖、氨基酸通过小肠上皮细胞。特点3、主动运输——物质在载体的协助下逆浓度梯度进出细胞的运105第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件106第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件107第三节细胞核一、细胞核概述

细胞核是细胞内遗传信息（DNA）的储存、复制和转录的主要场所，外形为球状或椭圆体状。一切真核生物都有形态完整、有核膜包裹的细胞核，它对细胞的生长、发育、繁殖和遗传、变异等起着决定性的作用。真菌细胞核的特点细胞核较小，直径2-3nm，每个细胞通常只含一个核，有的含两至多个，例如须霉属(Phycomyces)和青霉属(Penicillium)的真菌，有时每个细胞内竟含20～30个核，占了细胞总体积的20%～25%，而在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞核形状变化较大，酿酒酵母：N=16，DNA长度=14000kb，基因：4000-6500个，已报道2000个。DNA:真菌DNA是有单拷贝和多拷贝的核苷酸序列构成，单拷贝编码mRNA，tRNA和rRNA必须是多拷贝的，重复DNA在真菌中所占比例较少，10%-20%约100个拷贝。而其他生物中重复序列约占总量的80%真菌中染色体较小，不易染色，用遗传法测知真菌染色体数数在2-18条，对30多个真菌的染色体和基因组进行了研究如P38,3-6真菌染色体蛋白质为组蛋白或酸性蛋白第三节细胞核一、细胞核概述108二、细胞核的结构真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。1、核膜：核膜位于细胞间期细胞核最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。核膜是双层单位，面向胞质的一层为外核膜。内外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，成为核孔，用以增大核内外的物质交换。内有染色体，厚8~20nm，在核膜的外层常有核糖体附着，而且核膜与内质网相连核孔：细胞核、细胞质物质交换通道，真菌中核膜随菌龄而增加。2、核仁：核仁是RNA合成、加工以及核糖体亚单位的装配场所，在细胞周期过程中，核仁是一个高度动态的结构，在有丝分裂期间表现出周期性的消失与重建。第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件1093、染色体：染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，染色体是细胞有丝分裂时DNA存在的特殊形式，是间期细胞质染色质紧密包装的结果，半透明胶状物。4、核骨架：存在于真核细胞内的以蛋白质成分为主的纤维状物质。蛋白纤维构成，支持CN和提供染色质附着点。3、染色体：染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及110第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件111

染色质染色体染色质染色体112第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件113第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件114三、真菌的有丝分裂大多数真菌有丝分裂是在核内进行的，是封闭的首先产生中心粒或纺锤体。--在产生鞭毛的真菌细胞中，核分裂时出现成对的中心粒，中心粒由九套三个一组的微管排列成环，称为三联线状的微管--高等无鞭毛真菌中，中心粒被纺锤体代替，纺锤体呈盘状、哑铃形、杆状。真菌有丝分裂过程中，核膜并不消失，而是被压成哑铃形，最后分裂成两个核三、真菌的有丝分裂大多数真菌有丝分裂是在核内进行的，是封闭的115减数分裂四、减数分裂减数分裂四、减数分裂1161、真菌减数分裂的特点在核中进行，核膜、核仁永久存在在分裂中期，染色体通常是不规则地分布在纺锤体上，很少排在赤道板上2、酵母菌简述分裂和子囊孢子的形成子囊孢子形成过程中，核的形态分为五个阶段1)将酵母接种在生斑培养基上，在最初的几个小时内，核内出现纺锤体斑，少数微管与其相连2）纺锤斑复制，微小管数目增加，其后两纺锤斑向相对方向移动，但未分开。3）细胞核伸长，出现第一次减数分裂，纺锤体斑正在分离，核膜完整。4）第二次减数分裂，纺锤体斑已复制，而且已移至向对面开始第二次减数分裂这段时间已开始形成孢子壁，此时，核膜仍然保持完整。5）子囊孢子成熟期，在光学显微镜下可见四个孢子。1、真菌减数分裂的特点117第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件118第四节线粒体和核糖体一、线粒体线粒体有自身的DNA和遗传体系，但线粒体基因组的基因数量有限，因此，线粒体只是一种半自主性的细胞器。1、分布：在多数细胞中,线粒体均匀分布在整个细胞质中,但在某些些细胞中,线粒体的分布是不均一的,有时线粒体聚集在细胞质的边缘。在细胞质中,线粒体常常集中在代谢活跃的区域,因为这些区域需要较多的ATP在真菌细胞中至少有一个或几个线粒体，随着菌龄的不同而变化。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类、发育阶段和外界条件的不同而不同，如腐霉Pythium的线粒体多为不规则的管状，根霉rhizopus菌丝及未成熟的孢子中的线粒体为球状，在成熟的孢子中为巨大的扭曲状。当孢子萌发时线粒体数目增多，并又重新变为球形，形状可以是圆形的或椭圆形的，有的伸长至30um,有时呈分枝状。圆形的常分布于菌丝的顶端，而椭圆形的则常见于菌丝的成熟部分。

第四节线粒体和核糖体一、线粒体1192、线粒体的结构外形囊状，由内外两层膜包裹，囊内充满液态的基质。外膜平整，与质膜相似，内膜较厚，内膜是氧化磷酸化及电子传递产生ATP的场所，故线粒体是一切真核细胞的“动力车间”。嵴是内膜向基质内伸展，从而形成的由双层内膜构成的片状或管状物。嵴的形状是板片状还是管状，与真菌的类群相关，在卵菌纲中为典型的管状，和高等植物和藻类相似。不同细胞种类或在不同生理状态下，其形态和长度变化很大。一般在光学显微镜下呈线状、杆状或颗粒状。3、功能：细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,有细胞“动力工厂”(powerplant)之称。是呼吸作用的场所，它参与呼吸作用，脂肪酸降解和各种其他反应的酶类。第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件120第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件121二、核糖体1、定义核糖体又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白质合成功能。2、分布核糖体分布在内质网和细胞基质中，还分布于线粒体和叶绿体中。3、种类1）按存在形式分为有两种核糖体，游离核糖体和附着核糖体

游离核糖体：游离在细胞质中,

膜旁核糖体或附着核糖：附着在内质网的表面单个核糖可以结合成多聚核糖体。2）按核糖体的存在部位分为细胞质核糖体、叶绿体核糖体和线粒体核糖体3）按存在的生物类型分为真核核糖体和原核核糖体二、核糖体1224、大小

核糖体是蛋白质合成的场所包含RNA和蛋白质，直径约为20-25nm，此外，真核细胞的核糖体较原核细胞的大，其沉降系数为80S。每个细胞含大量核糖体。线粒体中的核糖体比细胞质中的核糖体体积小，碱基所占的比例也较小（p41表3-7）核糖体中的RNA通常由于沉降系数的不同分为25SrRNA、18SrRNA、5.8SrRNA和5SrRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。不同真菌核糖体中RNA的的相对质量不同P42表3-8，真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S；在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。4、大小123第五节内膜系统真菌细胞细胞内膜系统（endomembranesystem）：指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括内质网、高尔基体、膜边体、泡囊和液泡。一、内质网1、定义：内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统。它是细胞质的膜系统，外与细胞膜相连，内与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结构连成一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。内质网膜约占细胞总膜面积的一半，是真核细胞中最多的膜。内质网是内膜构成的封闭的网状管道系统，具有高度的多型性。第五节内膜系统真菌细胞细胞内膜系统（endom1242、形状：

真菌的内质网形状多种多样，有管状、片状、袋装、泡状，与环境条件、发育阶段和生理状态有关，真菌中内质网双层膜较植物、动物的松散且不规则，一般较细胞膜薄，对称生长，多与核膜相连，很少和原生质膜相连，在生长区高度泡状化，幼嫩组织中通常长300-600um；脉胞菌和裂褶菌的片状或管状内质网常附有核糖体颗粒，这种粗糙的内质网常见于菌丝的顶部细胞中3、种类1）粗面型内质网又叫做颗粒型内质网，常被核糖体颗粒附着，常见于蛋白质合成旺盛的细胞中。粗面型内质网大多为扁平的囊，少数为球形或管泡状的囊。2、形状：1251）粗面型内质网粗面型内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所，新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内。粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道，又是核糖体附着的支架。2）滑面型内质网又称为非颗粒性内质网。囊壁表面光滑，没有核糖体附着。滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊，有时小管排列得非常紧密，以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围，是脂类合成的场所。4、功能合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合成的脂类除满足自身需要外，还提供给高尔基体、溶酶体、质膜、线粒体等膜性细胞结构。外与细胞膜相连，内与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结构连成一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。1）粗面型内质网126第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件127第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件128二、高尔基体1、定义高尔基体也是一种内膜结构，是由许多小盘状的扁平双层膜和小泡所组成，其上无核糖体颗粒附着。是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的一个重要细胞器，通过它的参与和对“膜流”的调控，就把细胞核被膜、内质网、高尔基体和分泌泡囊的功能联成了一体。2、在真菌细胞中的分布：仅在根肿菌纲、前毛壶菌、卵菌纲和腐霉中分布，在接合菌纲、子囊菌以及担子菌中很少有报道。3、高尔基体的主要功能1）参与细胞的分泌活动，将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜等部位运输。因此，高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。二、高尔基体1292）蛋白质和脂的运输功能高尔基复合体位于内质网和质膜之间，是膜结合核糖体合成的蛋白质的分选和运输的中间站。内质网与高尔基体顺面间的蛋白质运输除了内质网结构和功能蛋白质外，其他由内质网合成的蛋白质都是通过小泡转运到高尔基体的顺面，小泡与顺面高尔基体网络融合之后，转运的蛋白质进入高尔基体腔，这是内质网与高尔基体间的主流运输。偶尔也有从高尔基体各个部位形成的小泡沿微管回流到内质网第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件130第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)课件131三、液泡和泡囊1、定义：液泡是由单层膜与其内的细胞液组成的细胞器。通常认为起源于光面内质网或高尔基体的大型囊泡，此外，由于质膜的暴饮作用和吞噬作用的结果，有些液泡由质膜形成。2、形状液泡的形态变化很大，液泡的大小和数目随年龄或菌丝老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大液泡也可以分成许多小液泡。液泡中的液体叫做细胞液，主要成分是水，含有糖原、脂