生物化学04第四章 糖代谢课件

第四章糖代谢

MetabolismofCarbohydrates

第四章糖代谢

MetabolismofCarbo1

糖的转运和贮存

糖酵解、三羧酸循环途径,反应过程中能量的产生和消耗

能量变化计算

糖代谢过程中的关键酶

磷酸己糖旁路、糖醛酸途径一般过程及生理意义学习要求:糖的转运和贮存学习要求:2糖的概念

糖类(Carbohydrates)即碳水化合物化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生物或多聚糖。食物中糖主要是淀粉，经消化为基本组成单位葡萄糖（glucose）后被吸收。

糖的概念糖类(Carbohydrates)即碳水化3

根据糖分子构成特点分：

单糖（monosacchride）寡糖（oligosacchride）多糖（polysacchride）结合糖（glycoconjugate）糖的分类根据糖分子构成特点分：糖的分类4葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖

1.单糖不能再水解的糖。目录葡萄糖(glucose)果糖(fructose)1.单糖52.寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。2.寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)蔗63.多糖

能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)3.多糖常见的多糖有淀粉(starch)糖7多糖：由若干单糖组成的糖类根据分子组成又分同多糖和杂多糖

同多糖：由相同单糖缩合而成常见淀粉、糖原、纤维素

杂多糖：由不相同的单糖或单糖衍生物缩合而成如粘多糖多糖：由若干单糖组成的糖类8生物化学04第四章糖代谢课件9糖原是动物体内葡萄糖的储存形式目录糖原是动物体内葡萄糖的储存形式目录10淀粉是植物中养分的储存形式淀粉颗粒目录淀粉颗粒目录11纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键目录纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键目录12结合糖：糖与非糖物质结合形成的复合糖类

糖蛋白蛋白质含量多与糖

蛋白多糖糖含量多与蛋白质糖脂单糖或寡糖与脂类结合结合糖：糖与非糖物质结合形成的复合糖类13为机体生理活动提供能量转化其他重要化合物重要组织结构成分糖的生理功能为机体生理活动提供能量糖的生理功能14一、糖的生理功能1.

氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。2.

提供合成体内其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。一、糖的生理功能1.氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、15光合作用合成代谢糖异生分解代谢糖原的分解糖酵解三羧酸循环糖原的生物合成光合作用合成代谢糖异生分解代谢糖原的分解糖酵解三羧酸循环糖原16点击回目录一、photosynthesis点击回目录一、photo17糖的酶水解点击回目录糖类物质经酶解作用（消化作用），变成单糖后才能被小肠直接吸收，进入毛细血管、进入血循环，进行代谢。糖酶：多糖酶、糖苷酶糖的酶水解点击回目录糖类物质经酶解作用（18淀粉的酶促水解：α、β淀粉酶，水解α-1，4糖苷键，水解产物为麦芽糖α-淀粉酶：水解任何部位的α-1，4糖键，β-淀粉酶：非还原端开始水解α-1，6糖苷键酶：α-1，6糖苷键水解产物：糊精、麦芽糖的混合物淀粉的酶促水解：19淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶

α-葡萄糖苷酶

α-临界糊精酶

消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

胃

口腔

肠腔

胰液中的α-淀粉酶淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-临界糊精+异麦芽糖葡20食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利21糖的吸收1.吸收部位

小肠上段

2.吸收形式

单糖

糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式22ADP+PiATPG

Na+K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘细胞内膜ADP+PiATPGNa+K+Na23主动转运小肠中葡萄糖的吸收示意图主动转运小肠中葡萄糖24吸收途径小肠肠腔

肠粘膜上皮细胞门静脉

肝脏体循环SGLT各种组织细胞GLUTGLUT：葡萄糖转运体(glucosetransporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT1～5)。吸收途径小肠肠腔肠粘膜上皮细胞门静脉肝25糖代谢的概况葡萄糖

酵解途径

丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径

乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径

核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收

ATP

糖代谢的概况葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无26生物化学04第四章糖代谢课件27血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应，特别是某28*血糖，指血液中的葡萄糖。*血糖水平，即血糖浓度。

正常血糖浓度：3.89~6.11mmol/L

血糖及血糖水平的概念*血糖，指血液中的葡萄糖。*血糖水平，即血糖浓度。血糖及29血糖水平异常（一）高血糖及糖尿症1.高血糖(hyperglycemia)的定义2.肾糖阈的定义临床上将空腹血糖浓度高于7.22~7.78mmol/L称为高血糖。当血糖浓度高于8.89~10.00mmol/L时，超过了肾小管的重吸收能力，则可出现糖尿。这一血糖水平称为肾糖阈。血糖水平异常（一）高血糖及糖尿症1.高血糖(hypergl30低血糖1.低血糖(hypoglycemia)的定义2.低血糖的影响空腹血糖浓度低于3.33~3.89mmol/L时称为低血糖。血糖水平过低，会影响脑细胞的功能，从而出现头晕、倦怠无力、心悸等症状，严重时出现昏迷，称为低血糖休克。

低血糖1.低血糖(hypoglycemia)的定义2.低31血糖水平的调节主要调节激素降低血糖：胰岛素(insulin)升高血糖：胰高血糖素(glucagon)、糖皮质激素、肾上腺素*主要依靠激素的调节血糖水平的调节主要调节激素降低血糖：胰岛素(insulin)32糖酵解途径发现历史GCH3CH2OH无氧酵母菌法，L.Pasteur：18751897，德，Hansbuchner、Edwardbuchner酵母抽提液1905，HardenWilliam

Young实验证明无机磷酸的作用1940，德，生物化学家恩伯顿(GustarEmbden)

迈耶霍夫(OttoMeyerhof)阐明糖酵解途径，揭示普遍性Embden-Meyerhof途径(EMP)糖酵解途径发现历史GCH3CH2OH无氧酵母菌法，L.Pas33第一节糖的无氧分解（GlycolysisofCarbohydrate）第一节糖的无氧分解34

糖酵解（glycolysis）指葡萄糖生成丙酮酸在无氧条件下转变为乳酸的过程。细胞液定义部位糖酵解（glycolysis）指葡萄糖生成丙酮酸35一、糖酵解的反应过程

分两个阶段：

第一阶段葡萄糖分解为丙酮酸（pyruvate）

第二阶段丙酮酸转变为乳酸（lactate）一、糖酵解的反应过程分两个阶段：36(1)6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate）的生成

特点：反应不可逆,需ATP提供磷酸基和能量己糖激酶(1)6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphat37己糖激酶，一种同工酶，有4种类型：ⅠⅡⅢⅣ分布于不同组织，作用于所有己糖，对G的Km值低，主要用于G的分解。仅存在于肝脏，仅作用于G，对G的Km值高，主要用于G的合成己糖激酶，一种同工酶，有4种类型：分布于不同组织，作用于仅存38哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。39(2)6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate)(2)6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖(fructose-40(3)6-磷酸果糖磷酸化成1，6-二磷酸果糖特点：不可逆反应。需ATP提供磷酸基和能量6-磷酸果糖激酶-1(3)6-磷酸果糖磷酸化成1，6-二磷酸果糖特点：不可逆41(4)1，6-二磷酸果糖裂解成2个磷酸丙糖(4)1，6-二磷酸果糖裂解成2个磷酸丙糖42(5)3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，该途径唯一的氧化步骤(5)3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸酸甘油酸3-磷酸甘43(6)1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸特点：磷酸甘油酸激酶催化，第一个底物水平磷酸化反应(6)1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸特点：磷酸甘油44(7)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油变位酶可逆的磷酸基转移过程(7)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油变位酶可逆45（8）2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶特点：电子重排和能量重新分布，利于高能磷酸键生成（8）2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶特点：46（9）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸丙酮酸激酶特点：第二个底物水平磷酸化反应，反应不可逆（9）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸丙酮酸激酶特点：第二个47（10）丙酮酸可作为受氢体还原生成乳酸乳酸脱氢酶特点：保证糖酵解过程得以继续运行

（10）丙酮酸可作为受氢体还原生成乳酸乳酸脱氢酶特点：保证48酸牛奶——乳酸发酵——乳酸菌啤酒——液体面包——酒精发酵——酵母酿造食醋——乙酸发酵——醋酸菌点击回目录酸牛奶——乳酸发酵——乳酸菌啤酒——液体面包——酒精49tolactate(eg.inmuscle)toethanol(alcoholicfermentationinyeast)丙酮酸的去路乳酸脱氢酶tolactatetoethanol丙酮酸的去路乳酸50丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸脱氢酶系＊NAD++HSCoANADH+H++CO2丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸脱氢酶系＊NAD++511.不需氧的产能过程从葡萄糖开始净生成2molATP从糖原开始净生成3molATP2.全过程在细胞液中进行糖酵解小结1.不需氧的产能过程糖酵解小结523.三个关键酶催化的反应不可逆

关键酶：己糖激酶6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶

4.乳酸的生成使糖酵解途经中生成的NADH+H+重新转变成NAD+，保证糖酵解过程继续运行

3.三个关键酶催化的反应不可逆53E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙54二、糖酵解的生理意义

1.机体缺氧状况下能迅速提供能量剧烈运动等生理性缺氧心肺机能障碍等病理性缺氧2.有氧状况下依赖糖酵解供能成熟红细胞因无线粒体而完全依赖白细胞、骨髓等代谢活跃部分依赖

二、糖酵解的生理意义1.机体缺氧状况下能迅速提供能量55三、糖酵解的调节

调节关键位点是关键酶已糖激酶

6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶

调节的方式变构调节共价修饰

三、糖酵解的调节调节关键位点是关键酶56

（一）6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)*别构调节别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）F-1,6-2P正反馈调节该酶（一）6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)*别构调节57丙酮酸激酶

1.6-二磷酸果糖ATP和丙氨酸变构激活剂（+）（-）变构抑制剂二、对丙酮酸激酶的调节丙酮酸激酶1.6-二磷酸果糖ATP和丙氨酸变构激活剂58第二节糖的有氧氧化（AerobicOxidationofCarbohydrates）第二节糖的有氧氧化59机体供氧充足条件下，葡萄糖彻底氧化生成水和CO2，并产生能量的过程称为有氧氧化。有氧氧化是机体主要供能方式。细胞液及线粒体。

概念

部位机体供氧充足条件下，葡萄糖彻底氧化生成水和CO2，60一、糖的有氧氧化反应过程大致可分为三个阶段：糖酵解途径丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A

乙酰CoA的氧化一、糖的有氧氧化反应过程大致可分为三个阶段：61生物化学04第四章糖代谢课件62（一）丙酮酸的生成有氧条件下丙酮酸入线粒体继续氧化。酵解途径脱氢反应生成的NADH+H+也入线粒体氧化成水并生成ATP。（一）丙酮酸的生成63（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A

丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰CoA丙酮酸乙酰CoANAD+NADH+HCO2丙酮酸脱氢酶复合体（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A丙酮酸乙酰CoANAD+N64

丙酮酸脱氢酶复合体

三个酶：丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）

五种辅酶：

TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA丙酮酸脱氢酶复合体65生物化学04第四章糖代谢课件66（三）乙酰CoA的氧化——三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）亦称柠檬酸循环，是循环中第一个中间产物柠檬酸含有三个羧基。最早由Krebs提出，故又称Krebs循环。三羧酸循环部位：在线粒体中。（三）乙酰CoA的氧化——三羧酸循环67

1.柠檬酸（citrate）的生成

柠檬酸合酶特点：耗能，能量来自高能硫脂键，反应不可逆1.柠檬酸（citrate）的生成柠檬酸合酶特点：耗68⒉异柠檬酸（isocitrate）的形成⒉异柠檬酸（isocitrate）的形成69⒊异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（α-ketoglutatrate）

异柠檬酸脱氢酶催化，氧化脱羧

⒊异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（α-ketoglutat70α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，脱氢、脱羧4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（succinylCoA）

α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，脱氢、脱羧4.α-酮戊二酸氧71

⒌底物水平磷酸化反应特点：唯一直接生成高能磷酸键的反应。⒌底物水平磷酸化反应特点：唯一直接生成高能磷酸键的反应72⒍延胡索酸的生成

脱2H由辅酶FAD接受，生成FADH2

琥珀酸脱氢酶⒍延胡索酸的生成脱2H由辅酶FAD接受，生成FAD73⒎苹果酸的生成和草酰乙酸的再生延胡索酸酶苹果酸脱氢酶⒎苹果酸的生成和草酰乙酸的再生延胡索酸酶苹果酸脱氢酶74生物化学04第四章糖代谢课件75每循环一次乙酰CoA的乙酰基被彻底氧化

2分子CO2形式释放，是体内CO2来源

4次脱氢反应：3次NAD+接受

1次FAD接受

1次底物水平磷酸化生成1个高能磷酸键三羧酸循环小结:每循环一次三羧酸循环小结:76

二、三羧酸循环的特点和生理意义

特点：⒈ATP生成的主要途径：净生成36或38molATP⒉在有氧条件下运转：产生H需电子传递链传递⒊三羧酸循环反应非逆向进行⒋中间产物的作用及补充

二、三羧酸循环的特点和生理意义特点：77生理意义：三羧酸循环是三大营养素的最终代谢通路及主要产能阶段

2.三羧酸循环为糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽

3.为其他物质代谢提供前体成分生理意义：78（2）共价修饰调节（2）共价修饰调节79（二）对三羧酸循环的调节（二）对三羧酸循环的调节80巴斯德效应（Pasteureffect）

概念：即有氧抑制糖酵解的现象

基本原理：

氧充足丙酮酸入三羧酸循环，NADH+H+入线粒体经电子传递链氧化，而抑制乳酸生成

缺氧氧化磷酸化受阻，NADH+H+累积，丙酮酸在胞液中还原为乳酸，使糖酵解途径加强

巴斯德效应（Pasteureffect）概念：即有81第三节

磷酸戊糖途径PentosePhosphatePathway

第三节82一、磷酸戊糖途径的主要反应过程

胞液第一阶段氧化不可逆产生NADPH+H+

及CO2第二阶段为非氧化可逆过程部位分两个阶段一、磷酸戊糖途径的主要反应过程部位831.磷酸核糖的生成（第一阶段）生成1分子磷酸戊糖和2分子NADPH+H+1.磷酸核糖的生成（第一阶段）生成1分子磷酸戊糖和2分子NA842、基团转移反应（第二阶段）

一系列可逆的基团转移反应

目的和意义：在于将磷酸戊糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进入糖酵解途径

2、基团转移反应（第二阶段）一系列可逆的基团转移反应85第二阶段第一阶段第二阶段第一阶段86二、磷酸戊糖途径的生理意义为核酸的生物合成提供原料NADPH作为多种物质代谢反应的供氢体（1）体内多种合成代谢中氢原子的来源

（2）NADPH参与体内的羟化反应

（3）NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶

二、磷酸戊糖途径的生理意义为核酸的生物合成提供原料87第四节糖原的合成与分解第四节88生物化学04第四章糖代谢课件89（一）糖原合成

单糖（主要是葡萄糖）合成糖原的过程糖的储存形式，机体迅速动用的储备能源（二）糖原合成组织肝脏和肌肉

一、糖原合成glycogenesis（一）糖原合成一、糖原合成glycogenesis90（三）合成反应1.葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

2.UDPG+糖原（Gn）UDP+糖原（Gn+1）葡萄糖激酶

肝UDPG变位酶1-磷酸葡萄糖+UTPUTP焦磷酸化酶ppiGn为较小的糖原分子即引物分子,为UDPG上葡萄糖基接受体（三）合成反应葡萄糖激酶肝UDPG变位酶1-磷酸葡萄糖+U91UDPG可看作“活性葡萄糖”作为糖原合成的葡萄糖供体

UDPG可看作“活性葡萄糖”92生物化学04第四章糖代谢课件93Branchingenzyme糖原合酶：只催化形成α-1,4糖苷键，延长糖链；分支酶：以α-1,6糖苷键形成新分支。

Branchingenzyme糖原合酶：只催化形成α-1,94最终产物：80%为1-鳞酸葡萄糖

15%为游离葡萄糖最终产物：80%为1-鳞酸葡萄糖95三、糖原合成与分解的调节

关键酶：合成为糖原合酶分解为糖原磷酸化酶两种酶都以活性、无活性两种方式存在，两者之间可通过磷酸化和去磷酸化互相转变而改变活性。调节方式：共价修饰变构调节

三、糖原合成与分解的调节关键酶：合成为糖原合酶96

对肌糖原磷酸化酶，AMP是变构激活剂ATP、6磷酸葡萄糖为变构抑制剂,但对糖原合酶有激活作用

肌肉收缩ATP消耗时，肌糖原加快分解。变构调节可在几毫秒时间内迅速完成对肌糖原磷酸化酶，AMP是变构激活剂97肌肉中糖原合酶、糖原磷酸化酶调节与肝脏不同糖原分解

肝主要受胰高血糖素调节肌肉主要受肾上腺素调节对肌糖原磷酸化酶，AMP是变构激活剂ATP、6磷酸葡萄糖为变构抑制剂,但对糖原合酶有激活作用

肌肉中糖原合酶、糖原磷酸化酶调节与肝脏不同糖原分解肝98

第五节

糖异生作用Gluconeogenesis

第五节99各种非糖化合物（乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸等）转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用糖异生作用：

部位：肝（主）、肾（次）各种非糖化合物（乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸等）转100一、糖异生途径1.丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

羧化支路：丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化一、糖异生途径1.丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸羧化支路：101

2.1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖

1,6-磷酸果糖6-磷酸果糖

果糖1,6-二磷酸酶H2Opi特点：水解过程是放能反应2.1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖果糖1,6-二磷1023.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸酶H2Opi葡萄糖-6-磷酸酶主要分布在肝脏，肝脏是糖异生的主要器官。3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶H2Opi103二、乳酸循环与糖异生作用

糖异生活跃有葡萄糖-6-磷酸酶肌肉缺乏葡萄糖6-磷酸酶二、乳酸循环与糖异生作用糖异生活跃肌肉缺乏葡萄糖6-磷104乳酸循环是一个耗能的过程避免肌肉生成的乳酸损失，回收利用防止乳酸堆积引起的酸中毒

生理意义：乳酸循环是一个耗能的过程避免肌肉生成的乳酸损失，回收利用生理105三、糖异生的生理意义（一）维持血糖浓度稳定（二）恢复肝糖储备（三）调节酸碱平衡三、糖异生的生理意义（一）维持血糖浓度稳定106四、糖异生作用的调节（一）代谢物的调节作用四、糖异生作用的调节（一）代谢物的调节作用107乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶，促丙酮酸异生成糖乙酰CoA反馈抑制丙酮酸脱氢酶，抑制丙酮酸氧化，同时变构激活丙酮酸羧化酶，促进丙酮酸异生成糖丙氨酸是饥饿时糖异生的主要原料，丙氨酸抑制肝内丙酮酸激酶活性，利于丙氨酸异生成糖乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶，促丙酮酸异生成糖108

（二）激素的调节作用胰高血糖素胰岛素促进糖异生抑制糖分解诱导糖异生酶合成与胰高血糖素作用相反抑制糖异生（二）激素的调节作用胰高血糖素胰岛素促进糖异生抑制糖分解109

第六节

血糖BloodSuger第六节110血糖的概念:

血糖是指血液中的葡萄糖正常血糖浓度：3.89~6.11mmol/L血糖水平恒定，利于保证机体组织的能量供应血糖的概念:111血糖来源血糖去路一、血糖的来源和去路血糖来源血糖去路一、血糖的来源和去路112（一）器官调节（二）激素的调节

升高血糖激素：胰高血糖素、糖皮质激素、肾上腺素

降低血糖激素：胰岛素二、血糖水平的调节（一）器官调节二、血糖水平的调节113升高血糖和降低血糖两类激素通过相互协调、相互制约、共同作用来实现血糖的调节。机体能够精细调节糖代谢的机制，保证了血糖在一定范围内波动。升高血糖和降低血糖两类激素114（一）降低血糖的激素——胰岛素1.促进膜载体增加，利于G转入细胞内2.加速糖原合成，抑制糖原分解3.促进G的有氧氧化4.抑制肝糖异生5.抑制激素敏感脂肪酶，减少脂肪动员激素对血糖水平的调节（一）降低血糖的激素——胰岛素激素对血糖水平的调节115

1.胰高血糖素

促肝糖原分解、促进糖异生，抑制糖酵解激活激素敏感脂肪酶，减少脂肪动员2.糖皮质激素

促进肌蛋白质分解氨基酸利于糖异生；抑制肝外组织摄取糖；协助脂肪动员3.肾上腺素

加速肝糖原分解、促肌糖原酵解成乳酸，在肝脏异生成糖（二）升高血糖激素1.胰高血糖素（二）升高血糖激素116（一）高血糖Hyperglycemia及糖尿

定义：空腹血糖浓度高于7.22～7.78mmol/L时称为高血糖。

糖尿：血糖浓度高于8.89～10.00mmol/L，即超过了肾小管重吸收葡萄糖能力，尿中可测出葡萄糖称糖尿。这一血糖水平称为肾阈值。三、糖代谢异常（一）高血糖Hyperglycemia及糖尿三、糖代谢异常117分生理性和病理性两类1.生理性糖尿摄食过多或输入大量葡萄糖、精神紧张等，使血糖升高超过肾阈值出现糖尿。2.病理性糖尿胰岛素分泌障碍或胰高血糖激素分泌亢进，导致的高血糖出现的糖尿3.肾性糖尿是指肾脏疾病引起肾对糖重吸收障碍、糖阈值降低所出现的糖尿。

引起高血糖及糖尿的原因分生理性和病理性两类引起高血糖及糖尿的原因118（二）低血糖Hypoglycemia

定义：

空腹血糖水平低于3.33～3.89mmol/L

危害性：

血糖浓度过低，组织能量不足，特别是脑组织能量缺乏，可出现头晕、乏力等，严重时出现昏迷。

（二）低血糖Hypoglycemia119病理性低血糖原因有：①胰岛β-细胞功能亢进或胰岛α-细胞功能低下等；②严重肝脏疾患；③内分泌异常，如垂体功能低下；④进食障碍；⑤肿瘤等。病理性低血糖原因有：120（三）糖尿病diabetesmellitus

糖尿病：

胰岛素绝对或相对不足或/和胰岛素抵抗，引起三大营养素代谢紊乱，并继发维生素、电解质代谢障碍等。

特点：持续性高血糖和糖尿，空腹血糖和糖耐量曲线高于正常范围。（三）糖尿病diabetesmellitus121临床分型：Ⅰ型，简称IDDM（胰岛素依赖型）Ⅱ型，简称NIDDM（非胰岛素依赖型）NIDDM型病例我国占90%以上病因及发病机制尚未完全阐明,多认为与遗传、感染自身免疫反应等有关。临床分型：122谢谢！！谢谢！！123第四章糖代谢

MetabolismofCarbohydrates

第四章糖代谢

MetabolismofCarbo124

糖的转运和贮存

糖酵解、三羧酸循环途径,反应过程中能量的产生和消耗

能量变化计算

糖代谢过程中的关键酶

磷酸己糖旁路、糖醛酸途径一般过程及生理意义学习要求:糖的转运和贮存学习要求:125糖的概念

糖类(Carbohydrates)即碳水化合物化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生物或多聚糖。食物中糖主要是淀粉，经消化为基本组成单位葡萄糖（glucose）后被吸收。

糖的概念糖类(Carbohydrates)即碳水化126

根据糖分子构成特点分：

单糖（monosacchride）寡糖（oligosacchride）多糖（polysacchride）结合糖（glycoconjugate）糖的分类根据糖分子构成特点分：糖的分类127葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖

1.单糖不能再水解的糖。目录葡萄糖(glucose)果糖(fructose)1.单糖1282.寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。2.寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)蔗1293.多糖

能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)3.多糖常见的多糖有淀粉(starch)糖130多糖：由若干单糖组成的糖类根据分子组成又分同多糖和杂多糖

同多糖：由相同单糖缩合而成常见淀粉、糖原、纤维素

杂多糖：由不相同的单糖或单糖衍生物缩合而成如粘多糖多糖：由若干单糖组成的糖类131生物化学04第四章糖代谢课件132糖原是动物体内葡萄糖的储存形式目录糖原是动物体内葡萄糖的储存形式目录133淀粉是植物中养分的储存形式淀粉颗粒目录淀粉颗粒目录134纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键目录纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键目录135结合糖：糖与非糖物质结合形成的复合糖类

糖蛋白蛋白质含量多与糖

蛋白多糖糖含量多与蛋白质糖脂单糖或寡糖与脂类结合结合糖：糖与非糖物质结合形成的复合糖类136为机体生理活动提供能量转化其他重要化合物重要组织结构成分糖的生理功能为机体生理活动提供能量糖的生理功能137一、糖的生理功能1.

氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。2.

提供合成体内其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。一、糖的生理功能1.氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、138光合作用合成代谢糖异生分解代谢糖原的分解糖酵解三羧酸循环糖原的生物合成光合作用合成代谢糖异生分解代谢糖原的分解糖酵解三羧酸循环糖原139点击回目录一、photosynthesis点击回目录一、photo140糖的酶水解点击回目录糖类物质经酶解作用（消化作用），变成单糖后才能被小肠直接吸收，进入毛细血管、进入血循环，进行代谢。糖酶：多糖酶、糖苷酶糖的酶水解点击回目录糖类物质经酶解作用（141淀粉的酶促水解：α、β淀粉酶，水解α-1，4糖苷键，水解产物为麦芽糖α-淀粉酶：水解任何部位的α-1，4糖键，β-淀粉酶：非还原端开始水解α-1，6糖苷键酶：α-1，6糖苷键水解产物：糊精、麦芽糖的混合物淀粉的酶促水解：142淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶

α-葡萄糖苷酶

α-临界糊精酶

消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

胃

口腔

肠腔

胰液中的α-淀粉酶淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-临界糊精+异麦芽糖葡143食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利144糖的吸收1.吸收部位

小肠上段

2.吸收形式

单糖

糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式145ADP+PiATPG

Na+K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘细胞内膜ADP+PiATPGNa+K+Na146主动转运小肠中葡萄糖的吸收示意图主动转运小肠中葡萄糖147吸收途径小肠肠腔

肠粘膜上皮细胞门静脉

肝脏体循环SGLT各种组织细胞GLUTGLUT：葡萄糖转运体(glucosetransporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT1～5)。吸收途径小肠肠腔肠粘膜上皮细胞门静脉肝148糖代谢的概况葡萄糖

酵解途径

丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径

乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径

核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收

ATP

糖代谢的概况葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无149生物化学04第四章糖代谢课件150血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应，特别是某151*血糖，指血液中的葡萄糖。*血糖水平，即血糖浓度。

正常血糖浓度：3.89~6.11mmol/L

血糖及血糖水平的概念*血糖，指血液中的葡萄糖。*血糖水平，即血糖浓度。血糖及152血糖水平异常（一）高血糖及糖尿症1.高血糖(hyperglycemia)的定义2.肾糖阈的定义临床上将空腹血糖浓度高于7.22~7.78mmol/L称为高血糖。当血糖浓度高于8.89~10.00mmol/L时，超过了肾小管的重吸收能力，则可出现糖尿。这一血糖水平称为肾糖阈。血糖水平异常（一）高血糖及糖尿症1.高血糖(hypergl153低血糖1.低血糖(hypoglycemia)的定义2.低血糖的影响空腹血糖浓度低于3.33~3.89mmol/L时称为低血糖。血糖水平过低，会影响脑细胞的功能，从而出现头晕、倦怠无力、心悸等症状，严重时出现昏迷，称为低血糖休克。

低血糖1.低血糖(hypoglycemia)的定义2.低154血糖水平的调节主要调节激素降低血糖：胰岛素(insulin)升高血糖：胰高血糖素(glucagon)、糖皮质激素、肾上腺素*主要依靠激素的调节血糖水平的调节主要调节激素降低血糖：胰岛素(insulin)155糖酵解途径发现历史GCH3CH2OH无氧酵母菌法，L.Pasteur：18751897，德，Hansbuchner、Edwardbuchner酵母抽提液1905，HardenWilliam

Young实验证明无机磷酸的作用1940，德，生物化学家恩伯顿(GustarEmbden)

迈耶霍夫(OttoMeyerhof)阐明糖酵解途径，揭示普遍性Embden-Meyerhof途径(EMP)糖酵解途径发现历史GCH3CH2OH无氧酵母菌法，L.Pas156第一节糖的无氧分解（GlycolysisofCarbohydrate）第一节糖的无氧分解157

糖酵解（glycolysis）指葡萄糖生成丙酮酸在无氧条件下转变为乳酸的过程。细胞液定义部位糖酵解（glycolysis）指葡萄糖生成丙酮酸158一、糖酵解的反应过程

分两个阶段：

第一阶段葡萄糖分解为丙酮酸（pyruvate）

第二阶段丙酮酸转变为乳酸（lactate）一、糖酵解的反应过程分两个阶段：159(1)6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate）的生成

特点：反应不可逆,需ATP提供磷酸基和能量己糖激酶(1)6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphat160己糖激酶，一种同工酶，有4种类型：ⅠⅡⅢⅣ分布于不同组织，作用于所有己糖，对G的Km值低，主要用于G的分解。仅存在于肝脏，仅作用于G，对G的Km值高，主要用于G的合成己糖激酶，一种同工酶，有4种类型：分布于不同组织，作用于仅存161哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。162(2)6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate)(2)6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖(fructose-163(3)6-磷酸果糖磷酸化成1，6-二磷酸果糖特点：不可逆反应。需ATP提供磷酸基和能量6-磷酸果糖激酶-1(3)6-磷酸果糖磷酸化成1，6-二磷酸果糖特点：不可逆164(4)1，6-二磷酸果糖裂解成2个磷酸丙糖(4)1，6-二磷酸果糖裂解成2个磷酸丙糖165(5)3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，该途径唯一的氧化步骤(5)3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸酸甘油酸3-磷酸甘166(6)1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸特点：磷酸甘油酸激酶催化，第一个底物水平磷酸化反应(6)1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸特点：磷酸甘油167(7)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油变位酶可逆的磷酸基转移过程(7)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油变位酶可逆168（8）2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶特点：电子重排和能量重新分布，利于高能磷酸键生成（8）2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶特点：169（9）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸丙酮酸激酶特点：第二个底物水平磷酸化反应，反应不可逆（9）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸丙酮酸激酶特点：第二个170（10）丙酮酸可作为受氢体还原生成乳酸乳酸脱氢酶特点：保证糖酵解过程得以继续运行

（10）丙酮酸可作为受氢体还原生成乳酸乳酸脱氢酶特点：保证171酸牛奶——乳酸发酵——乳酸菌啤酒——液体面包——酒精发酵——酵母酿造食醋——乙酸发酵——醋酸菌点击回目录酸牛奶——乳酸发酵——乳酸菌啤酒——液体面包——酒精172tolactate(eg.inmuscle)toethanol(alcoholicfermentationinyeast)丙酮酸的去路乳酸脱氢酶tolactatetoethanol丙酮酸的去路乳酸173丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸脱氢酶系＊NAD++HSCoANADH+H++CO2丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸脱氢酶系＊NAD++1741.不需氧的产能过程从葡萄糖开始净生成2molATP从糖原开始净生成3molATP2.全过程在细胞液中进行糖酵解小结1.不需氧的产能过程糖酵解小结1753.三个关键酶催化的反应不可逆

关键酶：己糖激酶6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶

4.乳酸的生成使糖酵解途经中生成的NADH+H+重新转变成NAD+，保证糖酵解过程继续运行

3.三个关键酶催化的反应不可逆176E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙177二、糖酵解的生理意义

1.机体缺氧状况下能迅速提供能量剧烈运动等生理性缺氧心肺机能障碍等病理性缺氧2.有氧状况下依赖糖酵解供能成熟红细胞因无线粒体而完全依赖白细胞、骨髓等代谢活跃部分依赖

二、糖酵解的生理意义1.机体缺氧状况下能迅速提供能量178三、糖酵解的调节

调节关键位点是关键酶已糖激酶

6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶

调节的方式变构调节共价修饰

三、糖酵解的调节调节关键位点是关键酶179

（一）6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)*别构调节别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）F-1,6-2P正反馈调节该酶（一）6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)*别构调节180丙酮酸激酶

1.6-二磷酸果糖ATP和丙氨酸变构激活剂（+）（-）变构抑制剂二、对丙酮酸激酶的调节丙酮酸激酶1.6-二磷酸果糖ATP和丙氨酸变构激活剂181第二节糖的有氧氧化（AerobicOxidationofCarbohydrates）第二节糖的有氧氧化182机体供氧充足条件下，葡萄糖彻底氧化生成水和CO2，并产生能量的过程称为有氧氧化。有氧氧化是机体主要供能方式。细胞液及线粒体。

概念

部位机体供氧充足条件下，葡萄糖彻底氧化生成水和CO2，183一、糖的有氧氧化反应过程大致可分为三个阶段：糖酵解途径丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A

乙酰CoA的氧化一、糖的有氧氧化反应过程大致可分为三个阶段：184生物化学04第四章糖代谢课件185（一）丙酮酸的生成有氧条件下丙酮酸入线粒体继续氧化。酵解途径脱氢反应生成的NADH+H+也入线粒体氧化成水并生成ATP。（一）丙酮酸的生成186（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A

丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰CoA丙酮酸乙酰CoANAD+NADH+HCO2丙酮酸脱氢酶复合体（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A丙酮酸乙酰CoANAD+N187

丙酮酸脱氢酶复合体

三个酶：丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）

五种辅酶：

TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA丙酮酸脱氢酶复合体188生物化学04第四章糖代谢课件189（三）乙酰CoA的氧化——三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）亦称柠檬酸循环，是循环中第一个中间产物柠檬酸含有三个羧基。最早由Krebs提出，故又称Krebs循环。三羧酸循环部位：在线粒体中。（三）乙酰CoA的氧化——三羧酸循环190

1.柠檬酸（citrate）的生成

柠檬酸合酶特点：耗能，能量来自高能硫脂键，反应不可逆1.柠檬酸（citrate）的生成柠檬酸合酶特点：耗191⒉异柠檬酸（isocitrate）的形成⒉异柠檬酸（isocitrate）的形成192⒊异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（α-ketoglutatrate）

异柠檬酸脱氢酶催化，氧化脱羧

⒊异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（α-ketoglutat193α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，脱氢、脱羧4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（succinylCoA）

α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，脱氢、脱羧4.α-酮戊二酸氧194

⒌底物水平磷酸化反应特点：唯一直接生成高能磷酸键的反应。⒌底物水平磷酸化反应特点：唯一直接生成高能磷酸键的反应195⒍延胡索酸的生成

脱2H由辅酶FAD接受，生成FADH2

琥珀酸脱氢酶⒍延胡索酸的生成脱2H由辅酶FAD接受，生成FAD196⒎苹果酸的生成和草酰乙酸的再生延胡索酸酶苹果酸脱氢酶⒎苹果酸的生成和草酰乙酸的再生延胡索酸酶苹果酸脱氢酶197生物化学04第四章糖代谢课件198每循环一次乙酰CoA的乙酰基被彻底氧化

2分子CO2形式释放，是体内CO2来源

4次脱氢反应：3次NAD+接受

1次FAD接受

1次底物水平磷酸化生成1个高能磷酸键三羧酸循环小结:每循环一次三羧酸循环小结:199

二、三羧酸循环的特点和生理意义

特点：⒈ATP生成的主要途径：净生成36或38molATP⒉在有氧条件下运转：产生H需电子传递链传递⒊三羧酸循环反应非逆向进行⒋中间产物的作用及补充

二、三羧酸循环的特点和生理意义特点：200生理意义：三羧酸循环是三大营养素的最终代谢通路及主要产能阶段

2.三羧酸循环为糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽

3.为其他物质代谢提供前体成分生理意义：201（2）共价修饰调节（2）共价修饰调节202（二）对三羧酸循环的调节（二）对三羧酸循环的调节203巴斯德效应（Pasteureffect）

概念：即有氧抑制糖酵解的现象

基本原理：

氧充足丙酮酸入三羧酸循环，NADH+H+入线粒体经电子传递链氧化，而抑制乳酸生成

缺氧氧化磷酸化受阻，NADH+H+累积，丙酮酸在胞液中还原为乳酸，使糖酵解途径加强

巴斯德效应（Pasteureffect）概念：即有204第三节

磷酸戊糖途径PentosePhosphatePathway

第三节205一、磷酸戊糖途径的主要反应过程

胞液第一阶段氧化不可逆产生NADPH+H+

及CO2第二阶段为非氧化可逆过程部位分两个阶段一、磷酸戊糖途径的主要反应过程部位2061.磷酸核糖的生成（第一阶段）生成1分子磷酸戊糖和2分子NADPH+H+1.磷酸核糖的生成（第一阶段）生成1分子磷酸戊糖和2分子NA2072、基团转移反应（第二阶段）

一系列可逆的基团转移反应

目的和意义：在于将磷酸戊糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进入糖酵解途径

2、基团转移反应（第二阶段）一系列可逆的基团转移反应208第二阶段第一阶段第二阶段第一阶段209二、磷酸戊糖途径的生理意义为核酸的生物合成提供原料NADPH作为多种物质代谢反应的供氢体（1）体内多种合成代谢中氢原子的来源

（2）NADPH参与体内的羟化反应

（3）NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶

二、磷酸戊糖途径的生理意义为核酸的生物合成提供原料210第四节糖原的合成与分解第四节211生物化学04第四章糖代谢课件212（一）糖原合成

单糖（主要是葡萄糖）合成糖原的过程糖的储存形式，机体迅速动用的储备能源（二）糖原合成组织肝脏和肌肉

一、糖原合成glycogenesis（一）糖原合成一、糖原合成glycogenesis213（三）合成反应1.葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

2.UDPG+糖原（Gn）UDP+糖原（Gn+1）葡萄糖激酶

肝UDPG变位酶1-磷酸葡萄糖+UTPUTP焦磷酸化酶ppiGn为较小的糖原分子即引物分子,为UDPG上葡萄糖基接受体（三）合成反应葡萄糖激酶肝UDPG变位酶1-磷酸葡萄糖+U214UDPG可看作“活性葡萄糖”作为糖原合成的葡萄糖供体

UDPG可看作“活性葡萄糖”215生物化学04第四章糖代谢课件216Branchingenzyme糖原合酶：只催化形成α-1,4糖苷键，延长糖链；分支酶：以α-1,6糖苷键形成新分支。

Branchingenzyme糖原合酶：只催化形成α-1,217最终产物：80%为1-鳞酸葡萄糖

15%为游离葡萄糖最终产物：80%为1-鳞酸葡萄糖218三、糖原合成与分解的调节

关键酶：合成为糖原合酶分解为糖原磷酸化酶两种酶都以活性、无活性两种方式存在，两者之间可通过磷酸化和去磷酸化互相转变而改变活性。调节方式：共价修饰变构调节

三、糖原合成与分解的调节关键酶：合成为糖原合酶219

对肌糖原磷酸化酶，AMP是变构激活剂ATP、6磷酸葡萄糖为变构抑制剂,但对糖原合酶有激活作用

肌肉收缩ATP消耗时，肌糖原加快分解。变构调节可在几毫秒时间内迅速完成对肌糖原磷酸化酶，AMP是变构激活剂220肌肉中糖原合酶、糖原磷酸化酶调节与肝脏不同糖原分解

肝主要受胰高血糖素调节肌肉主要受肾上腺素调节对肌糖原磷酸化酶，AMP是变构激活剂ATP、6磷酸葡萄糖为变构抑制剂,但对糖原合酶有激活作用

肌肉中糖原合酶、糖原磷酸化酶调节与肝脏不同糖原分解肝221

第五节

糖异生作用Gluconeogenesis

第五节222各种非糖化合物（乳酸、丙酮酸、