农产品贮藏与加工学 第三章 农产品贮藏原理课件

第三章农产品贮藏原理第三章农产品贮藏原理1第一节呼吸作用农产品采收后，光合作用停止，但仍是一个生命的有机体，在商品处理、运输、贮藏过程中，呼吸作用成为新陈代谢的主导过程，它是农产品采后最主要的生理活动，也是生命存在的重要标志。在贮藏和运输中，保持农产品尽可能低而又正常的呼吸代谢，是新鲜农产品贮藏和运输的基本原则和要求。CompanyLogo第一节呼吸作用农产品采收后，光合作用停止，但仍是一个生命的2☞呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型，其产物因呼吸类型的不同而又差异。第一节呼吸作用CompanyLogo☞呼吸作用的概念第一节呼吸作用CompanyLogo3第一节呼吸作用⒈有氧呼吸，是指生活细胞利用分子氧，将某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，有氧呼吸反应如下：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82×106J(674kcal，1cal=4.185J)CompanyLogo第一节呼吸作用⒈有氧呼吸，是指生活细胞利用分子氧，将某些有4第一节呼吸作用呼吸底物在氧化分解过程中形成各种中间产物，能量逐步释放，一部分成为随时可利用的贮备能量，另一部分则以热的形式释放。有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，通常所提到的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸底物在氧化分解过程中形成各种中间产物，能5第一节呼吸作用⒉无氧呼吸，是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。这一过程在高等植物中被称为无氧呼吸，在微生物学中被称为发酵。高等植物无氧呼吸可产生酒精，反应式为：马铃薯块茎、甜菜块根、胡萝卜叶子和玉米胚在进行无氧呼吸时，则产生乳酸：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+1.00×106J(24kcal)C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+能量（18kcal）CompanyLogo第一节呼吸作用⒉无氧呼吸，是指生活细胞在无氧条件下，把某些6无氧呼吸的结果中，大部分底物仍以有机物的形式存在，因而所释放的能量远比有氧呼吸少。在农产品贮藏中，无氧呼吸对产品是不利的。某些农产品长期处于无氧或氧气不足的条件下，通常会产生酒味，这是农产品在缺氧情况下，酒精发酵的结果。第一节呼吸作用CompanyLogo无氧呼吸的结果中，大部分底物仍以有机物的形式存在，因而所释放7第一节呼吸作用有氧呼吸与无氧呼吸的比较

CompanyLogo第一节呼吸作用有氧呼吸与无氧呼吸的比较CompanyL8第一节呼吸作用⒊呼吸代谢的途径，植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等。☞

糖酵解，是将己糖转化为两分子丙酮酸，反应式如下：C6H12O6

（葡萄糖）+2NAD++2ADP+2H3PO4→2NADH+2CH3COCOOH（丙酮酸）+2ATP+2H2O+2H+

上式可知1mol的葡萄糖，通过糖酵解氧化为丙酮酸时，可以释放出8mol的ATP为各种代谢作用提供能量。CompanyLogo第一节呼吸作用⒊呼吸代谢的途径，植物的呼吸途径主要有糖酵解9第一节呼吸作用☞

三羧酸循环，糖酵解途径的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进一步氧化脱羧，最终生成二氧化碳和水，由于过程中含有三羧酸的有机酸，且过程最后形成一个循环。因此称为三羧酸循环。普遍存在于动物、植物和微生物细胞中。三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大类物质的共同氧化途径，是生物利用糖和其他物质氧化获得能量的主要途径。反应式如下：CH3COCOOH+5/2O2→3CO2+2H2O丙酮酸CompanyLogo第一节呼吸作用☞三羧酸循环，糖酵解途径的最终产物丙酮酸，10每分解1mol的葡萄糖总共可得到38mol的ATP（一种含有高能磷酸键的有机化合物，是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不高。），可以将1271.94kJ的能量贮存起来，占总释放能量的45.2%。其余的1543.90kJ能量以热的形式释放出来，称为呼吸热。第一节呼吸作用在无氧或其他不良条件下，丙酮酸就进行无氧呼吸或分子内呼吸，即发酵。丙酮酸脱羧生成乙醛，再被还原为乙醇或直接还原为有机酸（乳酸）。CompanyLogo每分解1mol的葡萄糖总共可得到38mol的ATP（一种含有11第一节呼吸作用☞

戊糖磷酸途径，又称己糖磷酸途径或己糖磷酸支路，是葡萄糖氧化分解的一种方式。CompanyLogo第一节呼吸作用☞戊糖磷酸途径，又称己糖磷酸途径或己糖磷酸12是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，有较高的能量转化率。该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料。戊糖磷酸途径在许多植物中存在，当糖酵解——三羧酸循环受阻时，戊糖磷酸途径则可代替正常的有氧呼吸。第一节呼吸作用戊糖磷酸途径的意义：CompanyLogo是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，有较高的能量转化率。第一节13第一节呼吸作用☞呼吸作用和农产品贮藏的关系⒈呼吸强度（RI）和呼吸商(RQ)呼吸强度是评价呼吸强弱常用的生理指标，又称呼吸速率，它以单位鲜重、干重或原生质（以含氮量表示）的植物组织、单位时间的O2消耗量或CO2释放量表示。是评价农产品新陈代谢快慢的重要指标之一。农产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强度越大，表明呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快，贮藏寿命也较短。CompanyLogo第一节呼吸作用☞呼吸作用和农产品贮藏的关系⒈呼吸强度（R14第一节呼吸作用呼吸商，又称呼吸系数，是呼吸作用过程中释放出的CO2与消耗的O2在容量上的比值，即CO2/O2。呼吸商随呼吸底物不同而变化的情况如下：⑴RQ=1呼吸底物为碳水化合物且被完全氧化。农产品进行有氧呼吸时，消耗1mol己糖分子，即吸入6mol氧分子，放出6mol二氧化碳分子，呼吸系数为1。以糖为呼吸底物时，呼吸系数为1。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸商，又称呼吸系数，是呼吸作用过程中释放出15第一节呼吸作用⑵RQ<1以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其他高度还原的化合物为呼吸底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商就小，其呼吸系数小于1。⑶

RQ>1若进行缺氧呼吸时，由于氧的供应不足或吸氧能力减退，呼吸系数大于1，缺氧呼吸所占的比重越大，呼吸系数也越大。CompanyLogo第一节呼吸作用⑵RQ<1⑶RQ>1CompanyL16RQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同。呼吸商越小，消耗的氧量越大，氧化时所释放的能量也越多。呼吸代谢是一个复杂的综合过程。测得的呼吸商，只能综合的反应出呼吸的总趋势。根据农产品的呼吸系数来判断呼吸的性质和呼吸底物的种类具有一定的局限性。第一节呼吸作用CompanyLogoRQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同。17第一节呼吸作用⒉呼吸温度系数与呼吸热呼吸温度系数（Q10），指当环境温度提高10℃时，农产品呼吸强度所增加的倍数，以Q10表示。农产品的呼吸作用受到多种酶的控制，在一定温度范围内，酶促反应的速率随温度的升高而增大，一般温度每提高10℃，化学反应的速度增大一倍左右。CompanyLogo第一节呼吸作用⒉呼吸温度系数与呼吸热呼吸温度系数（Q10）18第一节呼吸作用采后农产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供组织生命活动所用，另一部分以热量的形式释放出来（呼吸热）。在农产品采收后贮运期间必须及时散热和降温，避免贮藏库温度升高，缩短贮藏寿命。CompanyLogo第一节呼吸作用采后农产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物19第一节呼吸作用呼吸热：采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物并释放的能量一部分转移到ATP和NADH分子中，供生命活动之用，另一部分能量以热的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热。通常以Btu表示。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸热：采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧20第一节呼吸作用☞呼吸漂移和呼吸高峰呼吸漂移。农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化模式称为呼吸趋势。一些过时进入完熟期时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后又转为下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变，这类果实称为呼吸跃变型果实。CompanyLogo第一节呼吸作用☞呼吸漂移和呼吸高峰呼吸漂移。农产品在生长21第一节呼吸作用凡表现出后熟现象的果实都具有呼吸跃变，后熟过程所特有的除呼吸外的一切其他变化，都发生在呼吸高峰发生时期内，所以常把呼吸高峰作为后熟和衰老的分界。因此，要延长呼吸跃变型果实的贮藏期就要推迟其呼吸跃变。果实的种类不同，呼吸跃变出现的时间和峰值高度也不同。CompanyLogo第一节呼吸作用凡表现出后熟现象的果实都具有呼吸跃变，后熟过22第一节呼吸作用另一类果实在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非呼吸跃变型果实。绝大多数蔬菜不发生呼吸跃变。CompanyLogo第一节呼吸作用另一类果实在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸23第一节呼吸作用气体成分4自身因素1温度因素2湿度因素3☞影响呼吸强度的因素机械损伤5化学物质6CompanyLogo第一节呼吸作用气体成分4自身因素1温度因素2湿度因素3☞24采收后的农产品失去了母体和土壤所供给的营养和水分补充，而其蒸腾作用仍在持续进行，组织失水通常又得不到补充。第二节蒸腾作用☞蒸腾作用及其对农产品的影响⒈蒸腾与失重蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体的表面，从体内散发到体外的现象。失重，又称自然损耗，是指贮藏器官的蒸腾失水和干物质损耗所造成的重量减少。是由蒸腾作用和呼吸作用共同引起的。CompanyLogo采收后的农产品失去了母体和土壤所供给的营养和水分补充，而其蒸25蒸腾失水主要是由于蒸腾作用所导致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用所导致的细胞内贮藏物质的消耗。第二节蒸腾作用当贮藏失重占贮藏器官总重量的5%时，就呈现出明显的萎蔫和皱缩现象，新鲜度下降，商品价值大大降低。CompanyLogo蒸腾失水主要是由于蒸腾作用所导致的组织第二节蒸腾作用当贮藏26第二节蒸腾作用⒉失水引起代谢失调水可以使细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。农产品出现萎蔫时，水解酶活性提高，呼吸作用进一步增强，严重脱水时，细胞液浓度增高，有的离子的浓度过高引起细胞中毒。⒊失水降低耐贮性和抗病性因为失水萎蔫破坏了正常的代谢过程，水解作用得到加强。过度缺水还会使脱落酸含量急剧上升，加速器官脱落和衰老。CompanyLogo第二节蒸腾作用⒉失水引起代谢失调水可以使细胞器、细胞膜和27第二节蒸腾作用影响蒸腾的因素自身因素环境因素比表面积种类品种成熟度机械伤细胞的保水力相对湿度温度风速CompanyLogo第二节蒸腾作用影响自身环境比表种类机械细胞的相对温度风速C28第三节成熟和衰老作用☞成熟和衰老的概念成熟和衰老是活的有机体生命过程中的两个阶段。成熟过程是发生在果实停止生长之后进行的一系列的生物化学变化。当果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段称为完熟。达到食用标准的完熟可以发生在植株上，也可以在采后，把果实采后呈现特有的色、香、味的成熟过程称为后熟。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟和衰老的概念成熟和衰老是活的有29第三节成熟和衰老作用衰老是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段，组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。生产上把植物组织最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃阶段称为衰老。果实的成熟与衰老都是不可逆的变化过程。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用衰老是植物的器官或整个植株体在生命的最30第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老过程中细胞组织结构的变化成熟与衰老是极为复杂的生理生化过程，在此过程中，细胞内各细胞器也先后不同程度地发生解体或破坏。细胞超微结构的变化是衰老导致的结果。成熟和衰老是由细胞质发生的生命过程所诱导和启动的。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老过程中细胞组织结构的变化成31乙烯，在正常情况下以气体状态存在。几乎所有的高等植物的器官、组织和细胞都能产生乙烯，生成量微小，但植物对它非常敏感，微量的乙烯（0.1mg/m3）就可诱导果蔬的成熟。是最重要的植物衰老激素。第三节成熟和衰老作用☞乙烯与农产品的成熟和衰老CompanyLogo乙烯，在正常情况下以气体状态存在。第三节成熟和衰老作用☞32第三节成熟和衰老作用⒈乙烯的生物合成与调节☞乙烯的生物合成途径此途径存在于所有高等植物组织中，是植物体内生物合成乙烯最主要的途径。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用⒈乙烯的生物合成与调节☞乙烯的生物合33第三节成熟和衰老作用①S-腺苷蛋氨酸（SAM）的生物合成及作用蛋氨酸循环CompanyLogo第三节成熟和衰老作用①S-腺苷蛋氨酸（SAM）的生物合成34从SAM转变来的ACC被确定为乙烯生物合成的直接前体。催化这个过程的酶是ACC合成酶，此酶的合成或活化，是果实成熟时乙烯产量增加的关键。外界环境对ACC合成有很大影响，机械损伤等逆境和成熟等因素均可刺激ACC合成酶的活性增强，导致ACC合成量的增加。第三节成熟和衰老作用②

1-氨基环丙烷羧酸（ACC）的合成CompanyLogo从SAM转变来的ACC被确定为乙烯生物合成的直接前体。第三节35从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反应的酶为ACC氧化酶。从ACC转化为乙烯需要细胞保持结果高度完整的状态下才能完成。第三节成熟和衰老作用③乙烯的合成（ACC→乙烯）④丙二酰基ACC植物体内游离态ACC除被转化为乙烯外，还可转化为结合态的ACC。大部分ACC与体内丙二酸结合形成丙二酰基ACC（MACC），它是调节乙烯形成的另一条途径。CompanyLogo从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反36第三节成熟和衰老作用乙烯在植物中的生物合成遵循蛋氨酸→SAM→ACC→乙烯的途径，其中ACC合成酶是乙烯生成的限速酶，EFE是催化乙烯生物合成中ACC转化为乙烯的酶。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用乙烯在植物中的生物合成遵循蛋氨酸→SA37第三节成熟和衰老作用☞乙烯生物合成的调节①乙烯对乙烯生物合成的调节乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，使呼吸跃变提前，称为自身催化。②

胁迫因素导致乙烯的产生逆境胁迫可促进乙烯的合成，是植物对不良条件刺激的一种反应。③其他植物激素对乙烯合成的影响CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞乙烯生物合成的调节①乙烯对乙烯生38第三节成熟和衰老作用⒉乙烯的生理作用☞促进果实成熟要启动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阈值是不同的。果实在不同的发育期和成熟期对乙烯的敏感度是不同的。品种乙烯阈值/（mg/m3）品种乙烯阈值/（mg/m3）香蕉油梨柠檬芒果0.1~0.20.10.10.04~0.4梨甜瓜甜橙番茄0.460.1~1.00.10.5CompanyLogo第三节成熟和衰老作用⒉乙烯的生理作用☞促进果实成熟要启39第三节成熟和衰老作用☞乙烯与呼吸作用①跃变型果实与非跃变型果实组织内存在两种不同的乙烯生物合成系统跃变型果实在成熟期间自身能产生较多的乙烯，跃变型果实能正常成熟。非跃变型果实必须用外源乙烯或其他因素刺激它产生乙烯，才能促进成熟。植物体内存在有两套乙烯合成系统。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞乙烯与呼吸作用①跃变型果实与非跃40第三节成熟和衰老作用②

跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯的刺激反应不同跃变型果实，外源乙烯只有在呼吸跃变前期施用才有效果，所引起的反应不可逆，一旦反应发生即可自动进行下去，在呼吸高峰出现以后，果实就达到完熟阶段。非跃变型果实，在任何时候都可以对外源乙烯发生反应，出现呼吸跃变，但并不意味果实完熟。若将外源乙烯除去，则由外源乙烯所诱导的各种生理生化反应便停止，呼吸作用又回复到原来的水平。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用②跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯41第三节成熟和衰老作用③跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯浓度的反应不同跃变型果实，提高外源乙烯浓度，果实呼吸跃变提前出现，但跃变峰值的高度不改变非跃变型果实，提高呼吸跃变峰值的高度，但不改变呼吸跃变出现的时间CompanyLogo第三节成熟和衰老作用③跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯42第三节成熟和衰老作用④跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含量不同跃变型和非跃变型果实在生长到完熟期间内源乙烯的含量差异很大。跃变型果实内源乙烯的含量要高的多，而且浓度的变化幅度要大得多。类别种类乙烯（mg/m3）类别种类乙烯（mg/m3）非跃变型酸橙菠萝03.~1.960.16~0.40非跃变型橙柠檬0.13~0.320.11~0.17跃变型油桃番茄苹果鳄梨3.6~6023.6~29.825~250028.9~74.2跃变型桃梨香蕉芒果0.90~20.7800.05~2.10.04~0.23几种跃变型和非跃变型果实内源乙烯含量CompanyLogo第三节成熟和衰老作用④跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含43第三节成熟和衰老作用☞乙烯的其他生理作用乙烯还有许多其他的生理作用，可以加速叶绿素的分解，使果蔬产品转黄，还可引起农产品的质地发生改变，降低品质。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞乙烯的其他生理作用乙烯还有许多其他44乙烯是一种小分子气体，在果实内的流动快、作用大。第三节成熟和衰老作用⒊乙烯的作用机理☞乙烯改变细胞膜的透性☞促进RNA和蛋白质的合成☞乙烯对代谢和酶的影响☞乙烯受体CompanyLogo乙烯是一种小分子气体，在果实内的流动快、作用大。第三节成熟45第三节成熟和衰老作用⒋贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制抑制内源乙烯生物合成或清除外源乙烯十分必要。☞控制适当的成熟度或采收期☞防止机械损伤☞避免不同种类果蔬的混放☞乙烯吸收剂和抑制剂的应用☞控制贮藏环境条件☞利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟☞生物技术CompanyLogo第三节成熟和衰老作用⒋贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制46第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老期间其他植物激素的变化其他主要植物激素包括脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素，对果实成熟与衰老也有一定的调节作用。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老期间其他植物激素的变化其他47植物在生长发育过程中遇到不良条件时，有的器官会暂时停止生长，称作休眠。休眠中植物物质消耗少，能忍受外界不良环境条件，保持其生活力；一旦外界环境条件对其生长有利时，才又恢复其生长和繁殖能力。是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性。休眠对农产品贮藏来说是一种有利的生理现象。第四节休眠和发芽CompanyLogo植物在生长发育过程中遇到不良条件时，有的器官会暂时停止生长，48第四节休眠和发芽☞休眠的阶段与类型生理休眠一般经历一下几个阶段：休眠前期（休眠诱导期）→生理休眠期（深休眠期）→休眠苏醒期（休眠后期）→发芽（1）休眠前期，是从生长到休眠的过渡阶段。蔬菜刚收获，代谢旺盛，伤口逐渐愈合，水分蒸发下降，从生理上为休眠做准备。此时，产品如受到某些处理可以抑制其生理休眠而开始萌芽或缩短生理休眠期。CompanyLogo第四节休眠和发芽☞休眠的阶段与类型生理休眠一般经历一下几49第四节休眠和发芽（2）生理休眠期(真休眠,深休眠)，产品的新陈代谢显著下降，外层保护组织完全形成，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。这段时间的长短与产品的种类和品种、环境因素有关。

（3）休眠苏醒期(强迫休眠期)，果蔬由休眠向生长过渡，新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态。如果生长条件不适，就生长缓慢；如条件适宜则迅速生长。在贮藏中常采取强制的办法，给予不利于生长的条件来延长这一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。CompanyLogo第四节休眠和发芽（2）生理休眠期(真休眠,深休眠)，产品的50第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的生理生化机制休眠是植物在环境因素的诱导下所作出的一种特殊反应。是外界环境条件影响到内源生长激素的动态平衡，由内源激素平衡的变动，来调控休眠和生长过程。内源激素的动态平衡是通过活化或抑制特定的蛋白质合成系统来起作用的，由此使整个机体的物质能量变化表现出特有的规律，实现休眠与生长之间的转变。CompanyLogo第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的生理生化机制休眠是植物在环51第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的控制贮藏环境条件，低温、低氧、低湿和适当地提高CO2浓度等环境条件均能延长休眠。辐射处理，用它处理根茎类作物，可在一定程度上一直其发芽，减少贮藏期间由于其根或茎发芽而造成的腐烂损失。化学药剂处理农产品一过休眠期就会发芽，重量减轻，品质下降，产生有害物质。必须控制休眠，防止发芽，延长贮藏期。CompanyLogo第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的控制贮藏环境条件，低温、低52第五节粮食的陈化☞陈化的概念粮食在贮藏期间，随着时间的延长，虽未发热霉变，但由于酶的活性降低，呼吸渐弱，原生质胶体松弛，物理化学性状改变，生活力减弱，导致其种用品质和食用品质劣变。这种由新到陈，由旺盛到衰老的自然现象，称为粮食陈化。CompanyLogo第五节粮食的陈化☞陈化的概念53第五节粮食的陈化☞粮食陈化过程中的变化⒈生理变化主要表现为酶的活性和代谢水平的变化。粮食在贮藏期间，生理变化多是在各种酶的作用下进行的。CompanyLogo第五节粮食的陈化☞粮食陈化过程中的变化⒈生理变化主要表54第五节粮食的陈化⒉化学变化含胚或不含胚的粮食，其化学成分的一般变化规律是脂肪变化最快，淀粉次之，蛋白质最慢。（1）脂肪的变化，粮食贮藏期间，脂肪易水解生成游离脂肪酸。脂肪的氧化、水解常同时发生，且相互影响。脂肪水解会引起氧化现象，其氧化产物可使脂肪酶失去活性。CompanyLogo第五节粮食的陈化⒉化学变化含胚或不含胚的粮食，其化学成分55第五节粮食的陈化（2）淀粉的变化，贮藏初期，淀粉很快水解为麦芽糖和糊精；如果继续贮藏，糊精与麦芽糖继续水解，粮食开始陈化。

（3）蛋白质的变化，粮食陈化过程中，会发生蛋白质水解和变性。CompanyLogo第五节粮食的陈化（2）淀粉的变化，贮藏初期，淀粉很快水解为56第五节粮食的陈化⒊物理性状变化粮食陈化时物理性状变化很大，表现为粮粒组织硬化，柔韧性变弱，粮粒质地变脆，淀粉细胞变硬，糊化、吸水力降低，持水力下降，粮粒破碎，黏性较差，有“陈味”。CompanyLogo第五节粮食的陈化⒊物理性状变化粮食陈化时物理性状变化很大57第五节粮食的陈化☞影响粮食陈化变质的因素⒈内在因素影响粮食陈化的内在因素，由种子的遗传性和本身质量所决定。有些粮食在田间生长的条件也会影响到贮藏性能。⒉外在因素（1）粮堆的温度和湿度，贮藏环境的温度和湿度较高，会促进粮食的呼吸，使陈化速度加快。CompanyLogo第五节粮食的陈化☞影响粮食陈化变质的因素⒈内在因素影响58第五节粮食的陈化（2）粮堆中气体成分，当粮食水分在安全条件下，粮堆中氧气浓度下降，二氧化碳浓度的提高，可降低陈化速度。

（3）粮堆中微生物和病虫害，粮堆中的微生物主要是霉菌，不仅能分解粮食中的有机物质，有时还会产生毒性物质。CompanyLogo第五节粮食的陈化（2）粮堆中气体成分，当粮食水分在安全条（59第五节粮食的陈化（4）粮堆中杂质，粮堆中的杂质直接关系到贮藏的稳定性。

（5）化学杀虫剂，一些杀虫剂能与粮食发生化学反应，加速粮食分解劣变的过程。

CompanyLogo第五节粮食的陈化（4）粮堆中杂质，粮堆中的杂质直接关系到（60第六节果蔬采后病理不同的果蔬在其生命过程的不同阶段，都会遇到各种各样的微生物，但大约只有25种真菌和细菌具有侵染采后果蔬并进一步引起腐烂的能力。☞果蔬采后的主要寄生病害采后病原真菌包括：鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门。细菌病害包括：欧文氏杆菌属和假单胞杆菌属。CompanyLogo第六节果蔬采后病理不同的果蔬在其生命过程的不同阶段，都会遇61第六节果蔬采后病理☞寄主植物的病害生理⒈呼吸变化受到病原微生物侵染的植物组织，其呼吸强度增高是一个普遍反应。呼吸强度增高通常与病状出现同时发生或在症状出现之前上升。呼吸释放出的CO2或吸收的O2，来自寄主组织和病原微生物两方面的呼吸作用。细菌性病害，O2的吸收增加，主要是细菌病原呼吸的结果；真菌性病害，O2消耗增加，主要是病原真菌诱导植物组织的反应。CompanyLogo第六节果蔬采后病理☞寄主植物的病害生理⒈呼吸变化受到病62第六节果蔬采后病理⒉次生代谢物质许多植物组织被真菌、细菌、病毒侵染后，特别是侵染的局部组织和过敏性反应组织累积大量的酚类、黄酮类、香豆素、萜类、类固醇等次生代谢物质。因病原物的侵染而在植物组织内产生并累积的，具有抑菌活性的次生代谢物质称为植物保护素。CompanyLogo第六节果蔬采后病理⒉次生代谢物质许多植物组织被真菌、细菌63第六节果蔬采后病理☞果蔬采后病害侵染的方式⒈侵染途径（1）采前侵染，分为直接穿透和自然孔道侵染两种方式。直接穿透是指病原物在寄主体外直接穿透表皮细胞。果蔬植物体表的自然开孔包括气孔和皮孔。大多数真菌和细菌都可通过自然开孔侵入植物组织。CompanyLogo第六节果蔬采后病理☞果蔬采后病害侵染的方式⒈侵染途径（64第六节果蔬采后病理（2）采收期间和采后侵染，果蔬产品采后侵染的大部分病害是从表皮的机械损伤和生理损伤组织侵入。机械损伤较手工采收会造成更大的损伤。冷、热、缺氧和药害及其他不良的环境因素引起的生理损伤，使新鲜果蔬产品失去抗性，病原容易侵入。

CompanyLogo第六节果蔬采后病理（2）采收期间和采后侵染，果蔬产品采后侵65第六节果蔬采后病理⒉潜伏侵染病原侵入寄主不即刻发病，而是潜伏至某一时期后才表现症状的现象称为侵染或静止侵染。在生长早期，一些病原物的侵染在寄主组织内受抑制而潜伏，在果蔬收获后逐渐丧失抗性时恢复生长，在寄主表面产生腐坏病痕。CompanyLogo第六节果蔬采后病理⒉潜伏侵染病原侵入寄主不即刻发病，而是66第六节果蔬采后病理☞病原菌侵染过程病原菌从接触、侵入到引致寄主发病的过程称为侵染过程。分为侵入前期、侵入、潜育和发病四个时期。侵入前期指从病原菌与寄主接触到病原菌向侵入部位生长或活动，并形成侵入前的某种侵入结构为止的这一时期。是病原菌侵染过程中的薄弱环节，也是防止病原菌侵染的关键阶段。CompanyLogo第六节果蔬采后病理☞病原菌侵染过程病原菌从接触、侵入到引67第六节果蔬采后病理侵入期，是从病原菌开始侵入起，到病原菌与寄主建立寄生关系为止。控制贮藏环境适宜的湿度和低温对于抑制病菌侵入起着至关重要的作用。潜育期，指从病原菌侵入与寄主建立寄生关系开始，直到表现出明显的症状为止。症状的出现就是潜育期的结束。发病期，即显症期。寄主受到侵染后，从开始出现明显症状即进入发病期，此后，症状的严重性不断增加。CompanyLogo第六节果蔬采后病理侵入期，是从病原菌开始侵入起，到病原菌与68谢谢！CompanyLogo谢谢！CompanyLogo69植物以分裂磷酸盐键的方式利用能量，反应式如下：ATP→ADP+Pi+能量

无机磷酸盐CompanyLogo植物以分裂磷酸盐键的方式利用能量，反应式如下：Company70第一节呼吸作用乙酰辅酶A的生成

三羧酸循环概览

CompanyLogo第一节呼吸作用乙酰辅酶A的生成三羧酸循环概览Compa71第一节呼吸作用无氧呼吸的结果乙醛CompanyLogo第一节呼吸作用无氧呼吸的结果乙醛CompanyLogo72CompanyLogoCompanyLogo73第一节呼吸作用CompanyLogo第一节呼吸作用CompanyLogo74第一节呼吸作用CompanyLogo第一节呼吸作用CompanyLogo75第一节呼吸作用CompanyLogo第一节呼吸作用CompanyLogo76不同种类和品种的农产品，呼吸强度差异较大，主要是由其遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实呼吸强度比温带果实的大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。在农产品个体发育和器官发育过程中，以幼龄时期的呼吸强度最大。幼嫩蔬菜处于生长最旺阶段，呼吸最强。第一节呼吸作用CompanyLogo不同种类和品种的农产品，呼吸强度差异较第一节呼吸作用Com77第一节呼吸作用温度是影响农产品呼吸作用最主要的环境因素。在不出现冷害的前提下，农产品采后应尽量降低贮运温度，且保持贮藏温度的恒定。高于一定的温度（35~45℃），呼吸强度在短时间内可能增加，但稍后呼吸强度很快就急剧下降，这是由于一方面温度过高导致酶的钝化或失活，另一方面过高的温度条件下，O2的供应不能满足组织对O2消耗的需求，CO2过度的积累又抑制了呼吸作用的进行。CompanyLogo第一节呼吸作用温度是影响农产品呼吸作用最主要的环境因素。C78第一节呼吸作用☞一般来说，农产品采收后经轻微干燥后比湿润条件下更有利于降低呼吸强度，这种现象在温度较高时表现得更为明显。CompanyLogo第一节呼吸作用☞一般来说，农产品采收后经轻微干燥后比湿润79第一节呼吸作用☞在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低贮藏环境中O2浓度或适当增加CO2浓度，可有效地降低呼吸强度和延缓呼吸跃变的出现，并且可抑制乙烯的生物合成，延长贮藏寿命，更好的维持产品的品质，这是气调贮藏的基本原理。一般把无氧呼吸停止进行所对应的O2含量最低点（5%）左右称为无氧呼吸消失点。在氧浓度较低的情况下，呼吸强度随O2浓度的增大而增强，但O2浓度增至一定程度时，对呼吸没有促进作用了，这一O2浓度称为氧饱和点。果蔬贮藏库还要及时排除乙烯，防止过量积累。CompanyLogo第一节呼吸作用☞在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降80比表面积一般是指单位重量的器官所具有的表面积。植物蒸腾作用的水分蒸发是在表面进行的，比表面积越大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就越大，失水就越多。第一节呼吸作用叶片的比表面积要比其他器官大出很多，因此叶菜类在贮运过程中更容易失水萎蔫。CompanyLogo比表面积一般是指单位重量的器官所具有的表面积。第一节呼吸作81蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。自然孔道蒸腾是指通过气孔和皮孔的水分蒸腾，是农产品水分蒸腾的主要场所。第一节呼吸作用气孔面积很小，多分布在叶面上。角质层本身不透水，但夹杂吸水能力较大的果胶质。角质层还有细微的缝隙，可使水分透过。CompanyLogo蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。自然孔道蒸腾是82细胞的保水力与细胞中可溶性物质和亲水胶体的含量有关。原生质中含有较多的亲水胶体，可溶性物质含量较高，可以使细胞具有较高的渗透压，有利于细胞的保水，阻止水分向外渗透。第一节呼吸作用由多种化合物所组成的复杂的胶体，这种胶体具有不断自我更新能力，是构成细胞的生命物质。CompanyLogo细胞的保水力与细胞中可溶性物质和亲水胶体的含量有关。第一节83第一节呼吸作用湿度分为绝对湿度和相对湿度。农产品采后水分蒸发是以水蒸气的状态从高密度向低密度处移动。在相同的贮藏温度下，相对湿度越低，水蒸气的流动速度越快，组织的失水也越快。贮藏条件环境相对湿度（%）失重1%所需的时间大帐气调98~1003~6个月Air-wash冷藏956周普通冷藏701周猕猴桃果实在0℃贮藏过程中的环境相对湿度与失重的关系CompanyLogo第一节呼吸作用湿度分为绝对湿度和相对湿度。贮藏条件环境相对84当环境中的绝对湿度不变而温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的水蒸气，必然导致更多的失水。温度下降，饱和差减小，当饱和蒸气压对于绝对蒸气压时，即发生结露现象，此时产品上会出现凝结水，结露现象会导致贮藏产品腐烂损失的增加。温度高，水分子移动快，细胞的黏度下降，使水分子容易自由移动，有利于水分的蒸发。第一节呼吸作用CompanyLogo当环境中的绝对湿度不变而温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，85空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走，换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，空气流速越快，水分损失越大。第一节呼吸作用CompanyLogo空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空86第三节成熟和衰老作用CompanyLogo第三节成熟和衰老作用CompanyLogo87第三节成熟和衰老作用乙烯生物合成的控制CompanyLogo第三节成熟和衰老作用乙烯生物合成的控制CompanyLo88所有植物组织在生长发育过程中都能合成并释放出微量乙烯，称为系统Ⅰ。非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯，都是来自乙烯合成系统Ⅰ。跃变型果实在完熟期前期合成并释放的大量乙烯由另一个系统产生，称为乙烯合成系统Ⅱ。它既可随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。非跃变型果实只有乙烯生物合成系统Ⅰ，缺少系统Ⅱ，如将外源乙烯除去，则各种完熟反应便终止。第三节成熟和衰老作用CompanyLogo所有植物组织在生长发育过程中都能合成并释放出微量乙烯，称为系89乙烯起生理作用之前，首先要与某种活化的受体分子结合，形成激素受体复合物，然后由这种复合物去触发初始生化反应，后者最终被转化为各种生理效应。第三节成熟和衰老作用CompanyLogo乙烯起生理作用之前，首先要与某种活化的受体分子结合，形成激素90要根据贮藏运输期的长短来决定适当的采收期和成熟度。如果实在本地上市，应在成熟度较高时采收；用于外销或较长时间贮藏运输的果实，应在生理上接近跃变期但未达到完熟阶段时采收。第三节成熟和衰老作用CompanyLogo要根据贮藏运输期的长短来决定适当的采收期和成熟度。第三节成91机械损伤可刺激植物组织或器官乙烯的大量增加，内源乙烯含量可提高3~10倍。伤害乙烯的产生能直接刺激呼吸作用的上升，提高衰老，缩短贮藏寿命。机械损伤后，果实还易受真菌和细菌的侵染。第三节成熟和衰老作用CompanyLogo机械损伤可刺激植物组织或器官乙烯的大量增加，内源乙烯含量可提92不同种类或同一种类不同成熟度的果蔬，它们的乙烯生产量差别很大。乙烯释放量较多的果蔬所释出的乙烯，可相当于外源乙烯，促进乙烯释放量较少果实的成熟，缩短贮藏保鲜的时间。第三节成熟和衰老作用CompanyLogo不同种类或同一种类不同成熟度的果蔬，它们的乙烯生产量差别很大93当农产品贮藏环境中的乙烯较多时，可用乙烯吸收剂将乙烯从包装内或贮藏库内除去，显著地延长贮藏时间。乙烯受体抑制剂（1-MCP）可通过与乙烯受体优先结合的方式，从而抑制内源和外源乙烯的生理作用，控制果实的成熟与衰老。第三节成熟和衰老作用CompanyLogo当农产品贮藏环境中的乙烯较多时，可用乙烯吸收剂将乙烯从包装内94对大部分果蔬来说，当温度在16~21℃时乙烯的作用效应最大。因此果蔬采收后应尽快预冷，在不出现冷害的前提下，尽可能降低贮藏运输的温度。降低贮藏环境的O2浓度和提高CO2浓度，可显著抑制乙烯的产生及其作用。第三节成熟和衰老作用CompanyLogo对大部分果蔬来说，当温度在16~21℃时乙烯的作用效应最大。95第三章农产品贮藏原理第三章农产品贮藏原理96第一节呼吸作用农产品采收后，光合作用停止，但仍是一个生命的有机体，在商品处理、运输、贮藏过程中，呼吸作用成为新陈代谢的主导过程，它是农产品采后最主要的生理活动，也是生命存在的重要标志。在贮藏和运输中，保持农产品尽可能低而又正常的呼吸代谢，是新鲜农产品贮藏和运输的基本原则和要求。CompanyLogo第一节呼吸作用农产品采收后，光合作用停止，但仍是一个生命的97☞呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型，其产物因呼吸类型的不同而又差异。第一节呼吸作用CompanyLogo☞呼吸作用的概念第一节呼吸作用CompanyLogo98第一节呼吸作用⒈有氧呼吸，是指生活细胞利用分子氧，将某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，有氧呼吸反应如下：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82×106J(674kcal，1cal=4.185J)CompanyLogo第一节呼吸作用⒈有氧呼吸，是指生活细胞利用分子氧，将某些有99第一节呼吸作用呼吸底物在氧化分解过程中形成各种中间产物，能量逐步释放，一部分成为随时可利用的贮备能量，另一部分则以热的形式释放。有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，通常所提到的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸底物在氧化分解过程中形成各种中间产物，能100第一节呼吸作用⒉无氧呼吸，是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。这一过程在高等植物中被称为无氧呼吸，在微生物学中被称为发酵。高等植物无氧呼吸可产生酒精，反应式为：马铃薯块茎、甜菜块根、胡萝卜叶子和玉米胚在进行无氧呼吸时，则产生乳酸：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+1.00×106J(24kcal)C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+能量（18kcal）CompanyLogo第一节呼吸作用⒉无氧呼吸，是指生活细胞在无氧条件下，把某些101无氧呼吸的结果中，大部分底物仍以有机物的形式存在，因而所释放的能量远比有氧呼吸少。在农产品贮藏中，无氧呼吸对产品是不利的。某些农产品长期处于无氧或氧气不足的条件下，通常会产生酒味，这是农产品在缺氧情况下，酒精发酵的结果。第一节呼吸作用CompanyLogo无氧呼吸的结果中，大部分底物仍以有机物的形式存在，因而所释放102第一节呼吸作用有氧呼吸与无氧呼吸的比较

CompanyLogo第一节呼吸作用有氧呼吸与无氧呼吸的比较CompanyL103第一节呼吸作用⒊呼吸代谢的途径，植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等。☞

糖酵解，是将己糖转化为两分子丙酮酸，反应式如下：C6H12O6

（葡萄糖）+2NAD++2ADP+2H3PO4→2NADH+2CH3COCOOH（丙酮酸）+2ATP+2H2O+2H+

上式可知1mol的葡萄糖，通过糖酵解氧化为丙酮酸时，可以释放出8mol的ATP为各种代谢作用提供能量。CompanyLogo第一节呼吸作用⒊呼吸代谢的途径，植物的呼吸途径主要有糖酵解104第一节呼吸作用☞

三羧酸循环，糖酵解途径的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进一步氧化脱羧，最终生成二氧化碳和水，由于过程中含有三羧酸的有机酸，且过程最后形成一个循环。因此称为三羧酸循环。普遍存在于动物、植物和微生物细胞中。三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大类物质的共同氧化途径，是生物利用糖和其他物质氧化获得能量的主要途径。反应式如下：CH3COCOOH+5/2O2→3CO2+2H2O丙酮酸CompanyLogo第一节呼吸作用☞三羧酸循环，糖酵解途径的最终产物丙酮酸，105每分解1mol的葡萄糖总共可得到38mol的ATP（一种含有高能磷酸键的有机化合物，是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不高。），可以将1271.94kJ的能量贮存起来，占总释放能量的45.2%。其余的1543.90kJ能量以热的形式释放出来，称为呼吸热。第一节呼吸作用在无氧或其他不良条件下，丙酮酸就进行无氧呼吸或分子内呼吸，即发酵。丙酮酸脱羧生成乙醛，再被还原为乙醇或直接还原为有机酸（乳酸）。CompanyLogo每分解1mol的葡萄糖总共可得到38mol的ATP（一种含有106第一节呼吸作用☞

戊糖磷酸途径，又称己糖磷酸途径或己糖磷酸支路，是葡萄糖氧化分解的一种方式。CompanyLogo第一节呼吸作用☞戊糖磷酸途径，又称己糖磷酸途径或己糖磷酸107是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，有较高的能量转化率。该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料。戊糖磷酸途径在许多植物中存在，当糖酵解——三羧酸循环受阻时，戊糖磷酸途径则可代替正常的有氧呼吸。第一节呼吸作用戊糖磷酸途径的意义：CompanyLogo是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，有较高的能量转化率。第一节108第一节呼吸作用☞呼吸作用和农产品贮藏的关系⒈呼吸强度（RI）和呼吸商(RQ)呼吸强度是评价呼吸强弱常用的生理指标，又称呼吸速率，它以单位鲜重、干重或原生质（以含氮量表示）的植物组织、单位时间的O2消耗量或CO2释放量表示。是评价农产品新陈代谢快慢的重要指标之一。农产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强度越大，表明呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快，贮藏寿命也较短。CompanyLogo第一节呼吸作用☞呼吸作用和农产品贮藏的关系⒈呼吸强度（R109第一节呼吸作用呼吸商，又称呼吸系数，是呼吸作用过程中释放出的CO2与消耗的O2在容量上的比值，即CO2/O2。呼吸商随呼吸底物不同而变化的情况如下：⑴RQ=1呼吸底物为碳水化合物且被完全氧化。农产品进行有氧呼吸时，消耗1mol己糖分子，即吸入6mol氧分子，放出6mol二氧化碳分子，呼吸系数为1。以糖为呼吸底物时，呼吸系数为1。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸商，又称呼吸系数，是呼吸作用过程中释放出110第一节呼吸作用⑵RQ<1以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其他高度还原的化合物为呼吸底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商就小，其呼吸系数小于1。⑶

RQ>1若进行缺氧呼吸时，由于氧的供应不足或吸氧能力减退，呼吸系数大于1，缺氧呼吸所占的比重越大，呼吸系数也越大。CompanyLogo第一节呼吸作用⑵RQ<1⑶RQ>1CompanyL111RQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同。呼吸商越小，消耗的氧量越大，氧化时所释放的能量也越多。呼吸代谢是一个复杂的综合过程。测得的呼吸商，只能综合的反应出呼吸的总趋势。根据农产品的呼吸系数来判断呼吸的性质和呼吸底物的种类具有一定的局限性。第一节呼吸作用CompanyLogoRQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同。112第一节呼吸作用⒉呼吸温度系数与呼吸热呼吸温度系数（Q10），指当环境温度提高10℃时，农产品呼吸强度所增加的倍数，以Q10表示。农产品的呼吸作用受到多种酶的控制，在一定温度范围内，酶促反应的速率随温度的升高而增大，一般温度每提高10℃，化学反应的速度增大一倍左右。CompanyLogo第一节呼吸作用⒉呼吸温度系数与呼吸热呼吸温度系数（Q10）113第一节呼吸作用采后农产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供组织生命活动所用，另一部分以热量的形式释放出来（呼吸热）。在农产品采收后贮运期间必须及时散热和降温，避免贮藏库温度升高，缩短贮藏寿命。CompanyLogo第一节呼吸作用采后农产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物114第一节呼吸作用呼吸热：采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物并释放的能量一部分转移到ATP和NADH分子中，供生命活动之用，另一部分能量以热的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热。通常以Btu表示。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸热：采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧115第一节呼吸作用☞呼吸漂移和呼吸高峰呼吸漂移。农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化模式称为呼吸趋势。一些过时进入完熟期时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后又转为下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变，这类果实称为呼吸跃变型果实。CompanyLogo第一节呼吸作用☞呼吸漂移和呼吸高峰呼吸漂移。农产品在生长116第一节呼吸作用凡表现出后熟现象的果实都具有呼吸跃变，后熟过程所特有的除呼吸外的一切其他变化，都发生在呼吸高峰发生时期内，所以常把呼吸高峰作为后熟和衰老的分界。因此，要延长呼吸跃变型果实的贮藏期就要推迟其呼吸跃变。果实的种类不同，呼吸跃变出现的时间和峰值高度也不同。CompanyLogo第一节呼吸作用凡表现出后熟现象的果实都具有呼吸跃变，后熟过117第一节呼吸作用另一类果实在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非呼吸跃变型果实。绝大多数蔬菜不发生呼吸跃变。CompanyLogo第一节呼吸作用另一类果实在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸118第一节呼吸作用气体成分4自身因素1温度因素2湿度因素3☞影响呼吸强度的因素机械损伤5化学物质6CompanyLogo第一节呼吸作用气体成分4自身因素1温度因素2湿度因素3☞119采收后的农产品失去了母体和土壤所供给的营养和水分补充，而其蒸腾作用仍在持续进行，组织失水通常又得不到补充。第二节蒸腾作用☞蒸腾作用及其对农产品的影响⒈蒸腾与失重蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体的表面，从体内散发到体外的现象。失重，又称自然损耗，是指贮藏器官的蒸腾失水和干物质损耗所造成的重量减少。是由蒸腾作用和呼吸作用共同引起的。CompanyLogo采收后的农产品失去了母体和土壤所供给的营养和水分补充，而其蒸120蒸腾失水主要是由于蒸腾作用所导致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用所导致的细胞内贮藏物质的消耗。第二节蒸腾作用当贮藏失重占贮藏器官总重量的5%时，就呈现出明显的萎蔫和皱缩现象，新鲜度下降，商品价值大大降低。CompanyLogo蒸腾失水主要是由于蒸腾作用所导致的组织第二节蒸腾作用当贮藏121第二节蒸腾作用⒉失水引起代谢失调水可以使细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。农产品出现萎蔫时，水解酶活性提高，呼吸作用进一步增强，严重脱水时，细胞液浓度增高，有的离子的浓度过高引起细胞中毒。⒊失水降低耐贮性和抗病性因为失水萎蔫破坏了正常的代谢过程，水解作用得到加强。过度缺水还会使脱落酸含量急剧上升，加速器官脱落和衰老。CompanyLogo第二节蒸腾作用⒉失水引起代谢失调水可以使细胞器、细胞膜和122第二节蒸腾作用影响蒸腾的因素自身因素环境因素比表面积种类品种成熟度机械伤细胞的保水力相对湿度温度风速CompanyLogo第二节蒸腾作用影响自身环境比表种类机械细胞的相对温度风速C123第三节成熟和衰老作用☞成熟和衰老的概念成熟和衰老是活的有机体生命过程中的两个阶段。成熟过程是发生在果实停止生长之后进行的一系列的生物化学变化。当果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段称为完熟。达到食用标准的完熟可以发生在植株上，也可以在采后，把果实采后呈现特有的色、香、味的成熟过程称为后熟。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟和衰老的概念成熟和衰老是活的有124第三节成熟和衰老作用衰老是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段，组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。生产上把植物组织最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃阶段称为衰老。果实的成熟与衰老都是不可逆的变化过程。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用衰老是植物的器官或整个植株体在生命的最125第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老过程中细胞组织结构的变化成熟与衰老是极为复杂的生理生化过程，在此过程中，细胞内各细胞器也先后不同程度地发生解体或破坏。细胞超微结构的变化是衰老导致的结果。成熟和衰老是由细胞质发生的生命过程所诱导和启动的。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老过程中细胞组织结构的变化成126乙烯，在正常情况下以气体状态存在。几乎所有的高等植物的器官、组织和细胞都能产生乙烯，生成量微小，但植物对它非常敏感，微量的乙烯（0.1mg/m3）就可诱导果蔬的成熟。是最重要的植物衰老激素。第三节成熟和衰老作用☞乙烯与农产品的成熟和衰老CompanyLogo乙烯，在正常情况下以气体状态存在。第三节成熟和衰老作用☞127第三节成熟和衰老作用⒈乙烯的生物合成与调节☞乙烯的生物合成途径此途径存在于所有高等植物组织中，是植物体内生物合成乙烯最主要的途径。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用⒈乙烯的生物合成与调节☞乙烯的生物合128第三节成熟和衰老作用①S-腺苷蛋氨酸（SAM）的生物合成及作用蛋氨酸循环CompanyLogo第三节成熟和衰老作用①S-腺苷蛋氨酸（SAM）的生物合成129从SAM转变来的ACC被确定为乙烯生物合成的直接前体。催化这个过程的酶是ACC合成酶，此酶的合成或活化，是果实成熟时乙烯产量增加的关键。外界环境对ACC合成有很大影响，机械损伤等逆境和成熟等因素均可刺激ACC合成酶的活性增强，导致ACC合成量的增加。第三节成熟和衰老作用②

1-氨基环丙烷羧酸（ACC）的合成CompanyLogo从SAM转变来的ACC被确定为乙烯生物合成的直接前体。第三节130从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反应的酶为ACC氧化酶。从ACC转化为乙烯需要细胞保持结果高度完整的状态下才能完成。第三节成熟和衰老作用③乙烯的合成（ACC→乙烯）④丙二酰基ACC植物体内游离态ACC除被转化为乙烯外，还可转化为结合态的ACC。大部分ACC与体内丙二酸结合形成丙二酰基ACC（MACC），它是调节乙烯形成的另一条途径。CompanyLogo从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反131第三节成熟和衰老作用乙烯在植物中的生物合成遵循蛋氨酸→SAM→ACC→乙烯的途径，其中ACC合成酶是乙烯生成的限速酶，EFE是催化乙烯生物合成中ACC转化为乙烯的酶。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用乙烯在植物中的生物合成遵循蛋氨酸→SA132第三节成熟和衰老作用☞乙烯生物合成的调节①乙烯对乙烯生物合成的调节乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，使呼吸跃变提前，称为自身催化。②

胁迫因素导致乙烯的产生逆境胁迫可促进乙烯的合成，是植物对不良条件刺激的一种反应。③其他植物激素对乙烯合成的影响CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞乙烯生物合成的调节①乙烯对乙烯生133第三节成熟和衰老作用⒉乙烯的生理作用☞促进果实成熟要启动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阈值是不同的。果实在不同的发育期和成熟期对乙烯的敏感度是不同的。品种乙烯阈值/（mg/m3）品种乙烯阈值/（mg/m3）香蕉油梨柠檬芒果0.1~0.20.10.10.04~0.4梨甜瓜甜橙番茄0.460.1~1.00.10.5CompanyLogo第三节成熟和衰老作用⒉乙烯的生理作用☞促进果实成熟要启134第三节成熟和衰老作用☞乙烯与呼吸作用①跃变型果实与非跃变型果实组织内存在两种不同的乙烯生物合成系统跃变型果实在成熟期间自身能产生较多的乙烯，跃变型果实能正常成熟。非跃变型果实必须用外源乙烯或其他因素刺激它产生乙烯，才能促进成熟。植物体内存在有两套乙烯合成系统。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞乙烯与呼吸作用①跃变型果实与非跃135第三节成熟和衰老作用②

跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯的刺激反应不同跃变型果实，外源乙烯只有在呼吸跃变前期施用才有效果，所引起的反应不可逆，一旦反应发生即可自动进行下去，在呼吸高峰出现以后，果实就达到完熟阶段。非跃变型果实，在任何时候都可以对外源乙烯发生反应，出现呼吸跃变，但并不意味果实完熟。若将外源乙烯除去，则由外源乙烯所诱导的各种生理生化反应便停止，呼吸作用又回复到原来的水平。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用②跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯136第三节成熟和衰老作用③跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯浓度的反应不同跃变型果实，提高外源乙烯浓度，果实呼吸跃变提前出现，但跃变峰值的高度不改变非跃变型果实，提高呼吸跃变峰值的高度，但不改变呼吸跃变出现的时间CompanyLogo第三节成熟和衰老作用③跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯137第三节成熟和衰老作用④跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含量不同跃变型和非跃变型果实在生长到完熟期间内源乙烯的含量差异很大。跃变型果实内源乙烯的含量要高的多，而且浓度的变化幅度要大得多。类别种类乙烯（mg/m3）类别种类乙烯（mg/m3）非跃变型酸橙菠萝03.~1.960.16~0.40非跃变型橙柠檬0.13~0.320.11~0.17跃变型油桃番茄苹果鳄梨3.6~6023.6~29.825~250028.9~74.2跃变型桃梨香蕉芒果0.90~20.7800.05~2.10.04~0.23几种跃变型和非跃变型果实内源乙烯含量CompanyLogo第三节成熟和衰老作用④跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含138第三节成熟和衰老作用☞乙烯的其他生理作用乙烯还有许多其他的生理作用，可以加速叶绿素的分解，使果蔬产品转黄，还可引起农产品的质地发生改变，降低品质。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞乙烯的其他生理作用乙烯还有许多其他139乙烯是一种小分子气体，在果实内的流动快、作用大。第三节成熟和衰老作用⒊乙烯的作用机理☞乙烯改变细胞膜的透性☞促进RNA和蛋白质的合成☞乙烯对代谢和酶的影响☞乙烯受体CompanyLogo乙烯是一种小分子气体，在果实内的流动快、作用大。第三节成熟140第三节成熟和衰老作用⒋贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制抑制内源乙烯生物合成或清除外源乙烯十分必要。☞控制适当的成熟度或采收期☞防止机械损伤☞避免不同种类果蔬的混放☞乙烯吸收剂和抑制剂的应用☞控制贮藏环境条件☞利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟☞生物技术CompanyLogo第三节成熟和衰老作用⒋贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制141第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老期间其他植物激素的变化其他主要植物激素包括脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素，对果实成熟与衰老也有一定的调节作用。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老期间其他植物激素的变化其他142植物在生长发育过程中遇到不良条件时，有的器官会暂时停止生长，称作休眠。休眠中植物物质消耗少，能忍受外界不良环境条件，保持其生活力；一旦外界环境条件对其生长有利时，才又恢复其生长和繁殖能力。是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性。休眠对农产品贮藏来说是一种有利的生理现象。第四节休眠和发芽CompanyLogo植物在生长发育过程中遇到不良条件时，有的器官会暂时停止生长，143第四节休眠和发芽☞休眠的阶段与类型生理休眠一般经历一下几个阶段：休眠前期（休眠诱导期）→生理休眠期（深休眠期）→休眠苏醒期（休眠后期）→发芽（1）休眠前期，是从生长到休眠的过渡阶段。蔬菜刚收获，代谢旺盛，伤口逐渐愈合，水分蒸发下降，从生理上为休眠做准备。此时，产品如受到某些处理可以抑制其生理休眠而开始萌芽或缩短生理休眠期。CompanyLogo第四节休眠和发芽☞休眠的阶段与类型生理休眠一般经历一下几144第四节休眠和发芽（2）生理休眠期(真休眠,深休眠)，产品的新陈代谢显著下降，外层保护组织完全形成，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。这段时间的长短与产品的种类和品种、环境因素有关。

（3）休眠苏醒期(强迫休眠期)，果蔬由休眠向生长过渡，新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态。如果生长条件不适，就生长缓慢；如条件适宜则迅速生长。在贮藏中常采取强制的办法，给予不利于生长的条件来延长这一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。CompanyLogo第四节休眠和发芽（2）生理休眠期(真休眠,深休眠)，产品的145第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的生理生化机制休眠是植物在环境因素的诱导下所作出的一种特殊反应。是外界环境条件影响到内源生长激素的动态平衡，由内源激素平衡的变动，来调控休眠和生长过程。内源激素的动态平衡是通过活化或抑制特定的蛋白质合成系统来起作用的，由此使整个机体的物质能量变化表现出特有的规律，实现休眠与生长之间的转变。CompanyLogo第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的生理生化机制休眠是植物在环146第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的控制贮藏环境条件，低温、低氧、低湿和适当地提高CO2浓度等环境条件均能延长休眠。辐射处理，用它处理根茎类作物，可在一定程度上一直其发芽，减少贮藏期间由于其根或茎发芽而造成的腐烂损失。化学药剂处理农产品一过休眠期就会发芽，重量减轻，品质下降，产生有害物质。必须控制休眠，防止发芽，延长贮藏期。CompanyLogo第四节休眠和发芽☞休眠和发芽的控制贮藏环境条件，低温、低147第