植物生理学课件第三章矿质营养

第三章矿质营养植物对矿质的吸收、运转和同化(以及矿质元素在生命活动中的作用)，叫做矿质营养。植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础

第三章矿质营养植物对矿质的吸收、1一、重点：1.植物必需的矿质元素及确定必需元素的原则2.植物吸收矿质元素的特点及主动吸收机制3.矿质元素的生理功能及缺乏症4.根外施肥的优缺点二、难点：植物吸收矿质元素的特点及载体假说和离子泵假说第三章矿质营养一、重点：第三章矿质营养2第一节植物必需的矿质元素

自然界109种元素，在植物体中只有70种。第一节植物必需的矿质元素自然界109种元素，在植3

CCO2

HH2OOCO2，H2O等NN2

SSO2

，H2S（部分）灰分元素（

矿质元素）:以氧化物、硫酸盐、磷酸盐等的形式存在。一、植物体内的元素它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineralelement)。

由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论。CCO24二、植物的必需元素(一)植物必需元素的标准(3条)1.不可缺少性。由于该元素缺乏，植物生长发育发障，不能完成生活史；2.不可替代性。除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；3.直接功能性。该元素在植物营养生理上应表现直接效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。必需元素指植物生长发育必不可少的元素。二、植物的必需元素(一)植物必需元素的标准(3条)必需元素5（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。平衡溶液：含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法（简称水培法）：是在含6进行溶液培养时，注意的问题：

①培养液含有植物必需的营养成分；②各营养成分必须以植物可利用的形态供应；③各种营养成分成—定比例；④供应的数量不能使溶液的水势太低，以防植物脱水；⑤溶液必须有与植物相适应的pH，而且要经常调整来保持它；⑥注意给根系通气，以保持适当的根系活力；⑦经常更换溶液，常常一星期要更换一次。培养液：knop,荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。

水培法和砂培法即无土栽培技术已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。

进行溶液培养时，注意的问题：①培养液含有植物必需的营养成7一、名词解释细胞膜、离子的主动吸收、离子的被动吸收、道南平衡、临界浓度、必需元素、有益元素、大量元素二、问答题

1.

流动镶嵌模型的基本内容？2.

简述细胞膜的主要生理功能？3.

为什么也说植物生理学是膜生理学？4.

离子跨膜运载的“载体学说”与“通道模型”有何异同点？5.

高等植物的离子吸收有何特点？6.

为什么说阴离子的积累过程都是主动运输？7.

在什么情况下进行叶面施肥能取得较好的效果？8.

离子的相互作用包括哪些主要内容？举例说明它在生产中的实用价值。9.

植物必需元素有哪些主要生理生化功能？10.

试述矿质元素在光合作用中的作用？一、名词解释8必需的矿质元素（除C、H、O、N外的其余15种元素）大量元素（10种）：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Si微量元素（9种）：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na

N、P、K为肥料三要素；N、P、S为生命三元素。2.有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素。如钴、硒、钒以及稀土元素等。（三）分类

1.必需元素（19）必需的矿质元素（除C、H、O、N外的其余15种元素）大量元9稀土元素Rareearthelement

稀土元素是元素周期表中原子序数由57～71的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。

生理作用：

稀土有改善作物的营养状况,提高某些酶类的活性,促进光合作用和增强抗逆性等功能

低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。

对植物扦插生根有促进作用,同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。

可促进大豆根系生长，增加结瘤数,提高根瘤的固氮活性,增加结荚数和荚粒数。稀土元素Rareearthelement10植物生理学课件第三章矿质营养11三、植物必需元素的生理功能及缺素症

1.细胞结构物质的组成成分；

2.是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；3.作为电化学平衡的介质，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等;4.作为细胞重要的信号转导信使，如Ca2+；5.作为渗透调节物质调节细胞膨压等。如K＋、CI-。

有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。

（一）必需元素的主要生理功能三、植物必需元素的生理功能及缺素症1.细胞结构物质的组成121.N（氮）-NCK（二）必需元素的生理作用及缺乏症

根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。(1)

生理功能：

①

细胞中许多重要化合物的组成成分

②在物质代谢和能量转化中起重要作用

(2)缺氮症状：

①生长受抑

植株矮小,分枝少,叶小而薄花果少易脱落；②黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄

(3)

氮过多：

①植株徒长

叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；

②机械组织不发达

植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害;③贪青迟熟，生育期延迟;④氮是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。

1.N（氮）-NCK（二）必需元素的生理作用及缺乏症132.S（硫）(1)生理作用：

①蛋白质和生物膜的成分

②酶与生活活性物质的成分

③构成体内还原体系

(2)缺硫症状

硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4进入植物体后,一部分仍保持不变,而大部分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。

硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要

2.S（硫）(1)生理作用：(2)缺硫症状14豇豆缺S玉米缺硫,新叶均一失绿发白。缺S油菜开花结实延迟豇豆缺S玉米缺硫,新叶均一失绿发白。缺S油菜开花结实延迟153.P（磷）(1)生理作用

①细胞中许多重要化合物的组成成分

②物质代谢和能量转化中起重要作用

(2)缺磷症状

①生长受抑

植株瘦小,成熟延迟；

②叶片暗绿色或紫红色

糖运输受阻,有利于花青素的形成。③磷是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。3.P（磷）(1)生理作用(2)缺磷症状16油菜缺P，老叶呈紫红色油菜缺P，老叶呈紫红色17大麦缺P，老叶发红大麦缺P，老叶发红18

钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。4.K（钾）

(1)生理功能

①酶的活化剂②促进蛋白质的合成③促进糖类的合成与运输④调节水分代谢(2)缺钾症状

①缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。

②缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。

③钾是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，19棉花缺钾老叶呈“褐色烧焦状”枯死,根少。棉花缺钾老叶呈“褐色烧焦状”枯死,根少。20棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根发育差棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根发育差215.Ca（钙）(1)生理作用①细胞壁等的组分②提高膜稳定性③提高植物抗病性④一些酶的活化剂⑤具有信使功能

(2)缺钙症状

①幼叶淡绿色

继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。

②生长点坏死

钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。5.Ca（钙）(1)生理作用(2)缺钙症状22大豆缺Ca,生长点坏死大豆缺Ca,生长点坏死23蕃茄“脐腐病”

大白菜“干心病”

蕃茄“脐腐病”大白菜“干心病”246.Mg（镁）(1)生理功能①参与光合作用

②酶的激活剂或组分③参与核酸和蛋白质代谢

(2)缺镁症状

叶片失绿

从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。

严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。油菜缺Mg，脉间失绿、发红6.Mg（镁）(1)生理功能①参与光合作用(2)缺镁症25缺Mg网状脉大麦缺Mg条(串珠）状脉葡萄缺Mg缺Mg网状脉大麦缺Mg条(串珠）状脉葡萄缺Mg267.Fe（铁）(1)生理作用：

①多种酶的辅基②合成叶绿素所必需③参与氮代谢(2)缺铁症状

铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。

铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多,一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。大豆缺Fe，新叶脉间失绿到全叶发白7.Fe（铁）(1)生理作用：(2)缺铁症状278.Mn（锰）锰主要以Mn2+形式被植物吸收。

1、生理作用：①参与光合作用②酶的活化剂2、缺锰症状:

缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。

新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。

大麦缺Mn，新叶有褐色小斑点8.Mn（锰）锰主要以Mn2+形式被植物吸收。1、生理作用289.Zn（锌）锌以Zn2+形式被植物吸收。

(1)生理作用：

①参与生长素的合成

②

锌是多种酶的成分和活化剂

(2)缺锌症状果树“小叶病”是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿9.Zn（锌）锌以Zn2+形式被植物吸收。(1)生理作用：29植物生理学课件第三章矿质营养30

在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中，则多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。

(1)生理作用：

①一些酶的成分

①铜是质蓝素(PC)的组分

(2)缺铜症状

生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。

叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫。

树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。

小麦缺Cu叶片失水变白10.Cu（铜）在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸3111.Mo（钼）

钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式被植物吸收,当吸收的钼酸盐较多时,可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。是需要量最少的必需元素。(1)生理作用：

①硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分

②钼还能增强植物抵抗病毒的能力(2)缺钼症状

缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。

番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明11.Mo（钼）钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式3212.B（硼）硼以硼酸的形式被植物吸收。

(1)生理作用：

①硼能促进花粉萌发与花粉管伸长

②促进糖的运输

(2)缺硼症状

①受精不良,籽粒减少。

②缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长,侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。

甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺硼所致。

12.B（硼）硼以硼酸的形式被植物吸收。(1)生理作用33油菜缺B“花而不实”

油菜缺B“花而不实”3414.Na（钠）

Na+能代替K+的部分生理功能,

Na+活化C4植物NAD-苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。

Na+可提高质膜Na+—K+ATP酶活性。Si（硅）

硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力14.Na（钠）Na+能代替K+的部分生理功能,N35（三）加入诊断法四、植物缺素的诊断——综合诊断（一）化学分析诊断法（二）病症诊断法（检索表）

作物缺乏某种必需元素时,便会引起生理和形态上的变化,轻则生长不良,重则全株死亡。因此,在作物出现缺素病症时,必须加以诊断,并补给所需元素。诊断可以从以下几方面着手:（三）加入诊断法四、植物缺素的诊断——综合诊断（一）化学分362.Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等元素缺乏症是从新叶开始的。因为这些元素在植物体内不易移动，或者说不可再利用，是非循环元素。所以，老叶中已有的这些元素，在植物缺乏时，不能向生长点或新叶运输。从病症检索表中可以看出：1.N、P、K、Mg、Zn五种元素的缺乏症是从老叶开始

因为这些元素在植物体内可以移动，是循环元素，或者说可再利用。当这些元素缺乏时，茎叶中已有的元素可以向生长点或新叶中运输。

3.N、Mg、Fe、Cu、Mn、S等元素的缺乏，都会引起缺绿症。

这是因为它们与叶绿素的形成有直接或间接的关系。

2.Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等元素缺乏症是从新叶开始的37第二节植物对矿质元素的吸收植物细胞可以从环境中吸收溶质,这个环境可以是植物生存的外部环境,如土壤,也可以是植物本身的内部环境,即一个细胞的周围组织。

当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。

在第一阶段溶质进入质外体,在第二阶段溶质进入原生质及液泡。第二节植物对矿质元素的吸收植物细胞可以从环境中38一、植物吸收矿质元素的特点根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对独立（即无关）1.相关性

表现在两个方面：以肥济水：矿质盐必须溶解于水,才能被根系所吸收；矿质盐被根细胞吸收后，细胞的ψW就降低，又促进吸水。

以水调肥：水分蒸腾，增加了水势差，促进了养料在导管中的传导，也促进了养料的吸收。2.相对独立表现在两者的吸收机理不同：

根部吸水主要是由蒸腾和根压引起细胞间的水势差，使水分顺着水势差自发流动；根系吸收盐类主要是以消耗能量为主的主动吸收过程。

另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。一、植物吸收矿质元素的特点根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对39（一）选择性1.表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多.

2.对同一溶液中的阴阳离子吸收速率不同.①生理酸性盐：凡是阳离子易被吸收的盐类。②

生理碱性盐：凡是阴离子易被吸收的盐类。③生理中性盐：凡是阴阳离子都易被吸收的盐类。

※

生理酸性盐与生理碱性盐都是由于植物在生理上选择吸收的结果，即引起外界溶液变酸或变碱。※

在农业上提倡的不要在任何地块上长期施用单一种肥料，要生理酸性盐和生理碱性盐兼施，道理就在此。离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象.

（一）选择性1.表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多40离子丽藻浓度(mmol·L-1)法囊藻浓度(mmol·L-1)

AB池水细胞汁液B／A比A海水BB／A比细胞汁液K+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971（二）积累作用

所谓积累性是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。离子丽藻法囊藻ABB41

（三）需要代谢能（四）有基因型的差异（三）需要代谢能42

植物生长良好而无毒害的溶液称为平衡溶液。这种溶液一般是由必需的矿质元素按一定浓度与比例配制而成的混合溶液。即：是含有适当比例的多种盐的溶液。（五）有单盐毒害和离子间的拮抗性单盐毒害溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为单盐毒害。离子拮抗

在发生了单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他金属离子，就能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为离子拮抗。

小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长状况

A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl2;C.CaCl2D.NaCl植物生长良好而无毒害的溶液称为平衡溶液。这种溶液一般43

跨膜电化学势梯度ATP水解产生的能量。化学势梯度指膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度。电势梯度指膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势梯度。化学势梯度和电势梯度合称为电化学势梯度。

(一)离子跨膜运输的动力二、植物细胞对矿质元素的吸收(一)离子跨膜运输的动力二、植物细胞对矿质元素的吸收441.离子通道----通道蛋白(channelprotein)

通道蛋白横跨膜，中间形成允许离子通过的通道，即离子通道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。离子通道运转离子的速率很高，达到106~108个/秒。(二)细胞膜转运蛋白1.离子通道----通道蛋白(channelprotein45载体也是一类内部蛋白,载体蛋白具有离子专一的结合位点，能选择性地跨膜吸收和转运离子。由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的(顺电化学势梯度)，也可以是主动的(逆电化学势梯度。离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图

2.离子载体----载体蛋白(carrierprotein)载体也是一类内部蛋白,载体蛋白具有离子专一的结463.离子泵-----ATP酶

通过载体的主动转运需要ATP提供能量。在高等植物根细胞质膜上存在着ATP酶它是1970年霍奇(Hodge)等用离体质膜小泡证实的。ATPase又称为ATP磷酸水解酶(ATPphosphorhydrolase)，它可催化ATP水解生成ADP、磷酸，并释放能量,其反应如下:3.离子泵-----ATP酶通过载体的主动转运47被动吸收：不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收物质的过程。也称为非代谢性吸收。主动吸收：需要利用代谢提供的能量,逆电化学势梯度吸收物质的过程。也称代谢性吸收。胞饮作用：通过细胞膜的内折将吸附在膜上的物质转移到细胞内的过程。该过程是非选择性吸收。（三）植物细胞吸收矿质元素的方式被动吸收：不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收物质的过程。481.被动吸收扩散的动力离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。（1）扩散作用指物质顺着电化学势梯度转移的现象。不带电荷的溶质或者分子的扩散动力是膜两侧的化学势梯度。由于膜对离子的选择性，电化学势梯度可以使某些离子逆着浓度梯度（化学势梯度）进行运输，但不会逆电化学势梯度进行运输（如道南平衡）。1.被动吸收扩散的动力离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的49简单扩散

也称“单纯扩散”，某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。

非极性溶质（如O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。

协助扩散

也称“易化扩散”，某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要借助于膜上的转运蛋白协助通过质膜进入细胞内的方式。膜转运蛋白可分为两类:一类是通道蛋白,另一类是载体蛋白。极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快得多。分类：简单扩散也称“单纯扩散”，某物质（溶质）不需要其他物质50（2）杜南平衡

当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍然向细胞移动的现象。杜南平衡是科学家杜南（F.G.Donnan）提出的一种说明离子积累现象的特殊平衡。其基本观点是：

胞内可扩散正离子与负离子浓度的乘积等于胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。（2）杜南平衡当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液51A．细胞内有不扩散离子R－；B．细胞被放在NaCl溶液中；C．达到杜南平衡，Na＋在细胞内积累图2－4杜南平衡细胞内含有许多大分子化合物（如蛋白质，R－），不能扩散到细胞外，成为不扩散离子，它可以与阳离子形成盐类，可扩散正离子被不扩散负离子吸引，所以细胞内的可扩散正离子的浓度较大；外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大，即[Clo-]>[ClI-]。若当不扩散离子为正离子时，则情况正好相反。这样的平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的离子。A．细胞内有不扩散离子R－；B．细胞被放在NaCl溶液中；C522.主动吸收

主动吸收是由代谢提供能量,离子通过离子泵逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程。与代谢密切相关。特点：1.与呼吸作用密切相关；2.消耗能量，由ATP水解提供；3.可以逆电化学势梯度进行吸收。2.主动吸收主动吸收是由代谢提供能量,离子通过离子53（1）载体假说过程：

（1）载体的活化首先载体在磷酸激酶催化下被ATP活化；（2）载体－离子复合物的形成活化载体与相应离子结合，形成载体－离子复合物；（3）离子的转运复合体运转至膜内侧，在磷酸酯酶作用下释放出的磷酸基，使载体失去对离子的亲和力，从而将离子释放到膜内。

要点：质膜上存在某些能携带离子过膜的分子——载体。载体对离子具有专一性的结合部位，能有选择性的运输离子过膜并释放离子，其过程需要细胞提供代谢能，且有酶的参与。扩散方式（1）载体假说过程：（1）载体的活化首先载体在磷酸激54A.ATP和底物靠近变构酶；B.ATP和底物与变构酶结合；C.由于ATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1转变为状态2，底物就被运送到膜另一侧；D.ATP转变为ADP；E.ADP不适于变构部位，脱离变构酶，底物也释放出来，变构酶就恢复为状态1。变构方式图3－5底物通过变构转换从外运到膜内示意图A.ATP和底物靠近变构酶；B.ATP和底物与变构酶结合55

已经证明，确实有些有机分子在结合无机离子方面是有高度选择性的，可以改变膜的透性，促进离子在膜内外的交换。把这些物质称为载离子体，比如抗生素缬氨霉素、无活菌素、短杆菌素A、恩镰孢菌素B等。缬氨霉素对K+的运输速率是对Na+的运输速率的300倍，这说明缬氨霉素在区分化学上密切相关的离子K+、Na+方面有极高的能力。缬氨霉素是一种环形多肽，环内的羰基氧可与K+结合。当它在一个界面捕获K+离子之后，缬氨霉素—K+复合物扩散过膜，在另一个界面释放K+离子。已经证明，确实有些有机分子在结合无机离子方面56其实验证据：1．植物细胞吸收离子的饱和现象----饱和动力学

2．离子竞争现象

3．解偶联剂抑制离子的吸收

4．人工模拟及现代膜结构理论

上述学说是高度假定的，但它概括了研究离子吸收的主要实验事实、含义和结论：1.能量驱动的离子吸收是有选择性的；

2.能量可能成ATP形式；

3.离子运输可以逆浓度梯度发生；

4.离子吸收与酶促过程有关；其实验证据：1．植物细胞吸收离子的饱和现象----饱和动力学57

（2）离子泵假说由于ATP酶转运离子造成了膜内外正、负电荷的不一致，形成了跨膜的电势差，所以也将ATP酶称为致电离子泵，简称离子泵。H＋是以这种方式转运的最主要的离子，所以也将转运H+的ATP酶称为H＋泵（质子泵）。要点：质膜上存在质子泵将H＋从膜的内侧移动到外侧，造成电化学势梯度，然后，将膜外的阳离子沿电化学势梯度通过通道进入膜内；或者膜外的阴离子和H＋及膜中载体形成三元复合物向膜内运动，在膜内侧释放阴离子，实现H＋与阴离子的协同运输。（2）离子泵假说由于ATP酶转运离58由H＋-ATP酶将H＋主动运输到细胞膜一侧的过程称为初级主动运输；而由H＋-ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势（即质子梯度与电势梯度的合称）所驱动的其他离子或分子的跨膜运输过程称为次级主动运输。由H＋-ATP酶将H＋主动运输到细胞膜一侧的过程称为59

图3-6协同转运：共向转运和反向转运共转运由于ATP酶将H＋由一侧转移到另一侧建立起了跨膜的质子动力势，质子在返回另一侧时必需通过膜上载体扩散回去，这些载体必须同时转运其他物质才允许H+通过。即共转运或协同转运：H＋与其他物质通过载体相伴随的转运过细胞膜的过程。

这种由于跨膜的质子电动势引起的溶质与H+共转运的过程也被称为次级共转运。类型：1.共（同）向转运：被转运的两种溶质被以相同的方向被转运过细胞膜；2.反向转运：被转运的两种溶质以相反的方向被转运过细胞膜。图3-6协同转运：共向转运和反向转运共转运60植物细胞吸收矿质元素的方式被动吸收不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程

主动吸收要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程

扩散作用

是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象

质膜ATP酶

细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能量并用于转运离子

协助扩散

物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运

离子通道细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜

共转运

把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运

初级共运转或原初主动运转

H+-ATPase泵出H+的过程

次级共运转

以ΔμH+作为驱动力的离子运转有共向传递体、反向传递体、单向传递体

载体蛋白

是一类能携带离子通过膜的内在蛋白(也可主动运输)

植物细胞吸收矿质元素的方式被动吸收不需要代谢来直接提供能量61（三）胞饮作用（三）胞饮作用621.离子被吸附在根系细胞的表面

根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3,能解离出H+和HCO-3离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,离子交换有两种方式：

(1)根与土壤溶液的离子交换

根呼吸产生的CO2溶于水后可形成的CO-3H+

、HCO-3等离子,这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+

、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。土壤颗粒表面阳离子交换法则

三、根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根系细胞的表面(1)根与土壤溶液的63(2)接触交换(contactexchange)

当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。

离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。由于土壤颗粒表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca2+被根系吸收利用.土壤颗粒表面阳离子交换法则

(2)接触交换(contactexchange)642.离子进入根部导管

离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种

根毛区离子吸收的共质体和质外体途径

(SalisburRoss,1992)

2.离子进入根部导管根毛区离子吸收的共质65(一)温度

在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：

①

影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。②

影响酶的活性,影响各种代谢。③

影响原生质胶体状况低温下原生质体粘性增加,透性降低,吸收减少。④高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢。⑤高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积。⑥高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。

(早稻秧苗低温发黄)

四、影响根系吸收矿质元素的条件(一)温度四、影响根系吸收矿质元素的条件66(二)通气状况

土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。(三)土壤溶液浓度

据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。

(二)通气状况土壤通气状况直接影响到根67（四）土壤pH状况1.直接影响当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态,易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。

（四）土壤pH状况1.直接影响当土壤pH低时，易吸收阴离子；682.间接影响土壤溶液pH对植物矿质营养的间接影响比直接影响还要大。当土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等逐渐变为不溶解状态，不利于植物吸收；当土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43-、Ca2+、Mg2＋等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素。酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等）溶解度加大，易使植物受害；

另外，土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。2.间接影响土壤溶液pH对植物矿质营养的间接影响比直接影响还69（五）离子间的相互作用1.竞争作用即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。竞争易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+、K＋，Rb+对136Cs+，Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－等都有抑制效应。2.协助作用即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。（六）土壤有害物质状况土壤中一些过量的有害物质会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。如H2S、某些有机酸、过多的Fe2＋、重金属元素。（五）离子间的相互作用1.竞争作用即一种离子70五、矿质元素在植物体内的运输和分配（一）运输形式N——主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P——正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱。S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。金属离子——离子。（二）运输途径根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。五、矿质元素在植物体内的运输和分配（一）运输形式N——主要以71矿质元素在地上部各处的分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。参与循环的元素：有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾）；有的元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（如氮、磷、镁）。参与循环的元素都能再利用。缺素症状发生在老叶上。不参与循环的元素：有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循环的元素。不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。（三）再分配利用矿质元素在地上部各处的分配与再分配，因离子在72

所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律（一）不同作物需肥不同禾谷类作物除需较多的氮外，P、K肥的需要量也较多；烟草、马铃薯需K较多；豆科、茄科需钙较多；水稻需硅较多；油料作物需镁较多；油菜需硼较多等等。第三节合理施肥的生理基础所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，73

施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。营养最大效率期：（二）不同生育期需肥不同养分临界期：

在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等

施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物74土壤肥力是个综合指标,根据中国农业科学院调查,每公顷产6～7.5t的小麦田,除了具有良好的物理性状外,还要求有机质含量达1%,总氮含量在0.06%以上,速效氮30～40mg·L-1,速效磷在20mg·L-1以上,速效钾30～40mg·L-1。

作物营养丰缺指标土壤营养丰缺指标土壤营养指标并不能完全反映作物对肥料的要求,而植物自身的表征,应该是最可靠最直接的指示。

二、合理施肥的指标土壤肥力是个综合指标,根据中国农业科学院调查75（一）施肥的形态指标1.相貌氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。

2.叶色功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。（二）施肥的生理指标1、营养元素营养临界浓度：获得最高产量的最低养分浓度。2、酰胺3、酶活性如硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶（一）施肥的形态指标1.相貌氮肥多,生长快,叶片大,叶76图3－6组织营养元素浓度与产量关系的图解图3－6组织营养元素浓度与产量关系的图解77三、施肥增产的原因

施肥增产的原因是间接的，施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。（一）施肥的生理效益

具体表现在：施肥增大光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的），可延长光合时间（氮肥延长叶片寿命），有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等。（二）施肥的生态效应例如，施用石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。在酸性土壤上施用石灰，可以中和土壤的酸性。如果施用有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。三、施肥增产的原因施肥增产的原因是间接的，施肥通过有机78四、增强肥效的措施（五）改善施肥方式如深层施肥，根外施肥（四）控制微生物的有害转化（一）适当灌溉（二）适当深耕（三）改善光照条件四、增强肥效的措施（五）改善施肥方式如深层施肥，根外施肥（四79五、叶面施肥

植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养。主要是叶片，所以亦称为叶片营养。途径：影响叶片吸收矿质元素的因素：气孔、角质层外连丝（ectodesmata）表皮细胞的质膜叶脉韧皮部A、叶片的部位：嫩叶吸收营养元素比成熟叶快且多；B、温度：直接影响物质进入叶片；C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；D、大气湿度。五、叶面施肥植物地上部分也可以吸收矿质元素，这80叶面施肥（根外追肥）优点：①补充养料；②节省肥料；③见效迅速；④利用率高。缺点：①对角质层厚的叶片（如柑橘类）效果差；②喷施浓度高容易造成叶片伤害。在下列情况下进行叶面施肥能取得较好的效果：①土壤中的营养有效性低时；

②上层土壤干燥时；

③生殖阶段根系活力下降时；

④增加谷类作物籽粒蛋白质含量；

⑤增加果实钙量。叶面施肥（根外追肥）优点：缺点：81第三章矿质营养植物对矿质的吸收、运转和同化(以及矿质元素在生命活动中的作用)，叫做矿质营养。植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础

第三章矿质营养植物对矿质的吸收、82一、重点：1.植物必需的矿质元素及确定必需元素的原则2.植物吸收矿质元素的特点及主动吸收机制3.矿质元素的生理功能及缺乏症4.根外施肥的优缺点二、难点：植物吸收矿质元素的特点及载体假说和离子泵假说第三章矿质营养一、重点：第三章矿质营养83第一节植物必需的矿质元素

自然界109种元素，在植物体中只有70种。第一节植物必需的矿质元素自然界109种元素，在植84

CCO2

HH2OOCO2，H2O等NN2

SSO2

，H2S（部分）灰分元素（

矿质元素）:以氧化物、硫酸盐、磷酸盐等的形式存在。一、植物体内的元素它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineralelement)。

由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论。CCO285二、植物的必需元素(一)植物必需元素的标准(3条)1.不可缺少性。由于该元素缺乏，植物生长发育发障，不能完成生活史；2.不可替代性。除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；3.直接功能性。该元素在植物营养生理上应表现直接效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。必需元素指植物生长发育必不可少的元素。二、植物的必需元素(一)植物必需元素的标准(3条)必需元素86（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。平衡溶液：含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法（简称水培法）：是在含87进行溶液培养时，注意的问题：

①培养液含有植物必需的营养成分；②各营养成分必须以植物可利用的形态供应；③各种营养成分成—定比例；④供应的数量不能使溶液的水势太低，以防植物脱水；⑤溶液必须有与植物相适应的pH，而且要经常调整来保持它；⑥注意给根系通气，以保持适当的根系活力；⑦经常更换溶液，常常一星期要更换一次。培养液：knop,荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。

水培法和砂培法即无土栽培技术已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。

进行溶液培养时，注意的问题：①培养液含有植物必需的营养成88一、名词解释细胞膜、离子的主动吸收、离子的被动吸收、道南平衡、临界浓度、必需元素、有益元素、大量元素二、问答题

1.

流动镶嵌模型的基本内容？2.

简述细胞膜的主要生理功能？3.

为什么也说植物生理学是膜生理学？4.

离子跨膜运载的“载体学说”与“通道模型”有何异同点？5.

高等植物的离子吸收有何特点？6.

为什么说阴离子的积累过程都是主动运输？7.

在什么情况下进行叶面施肥能取得较好的效果？8.

离子的相互作用包括哪些主要内容？举例说明它在生产中的实用价值。9.

植物必需元素有哪些主要生理生化功能？10.

试述矿质元素在光合作用中的作用？一、名词解释89必需的矿质元素（除C、H、O、N外的其余15种元素）大量元素（10种）：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Si微量元素（9种）：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na

N、P、K为肥料三要素；N、P、S为生命三元素。2.有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素。如钴、硒、钒以及稀土元素等。（三）分类

1.必需元素（19）必需的矿质元素（除C、H、O、N外的其余15种元素）大量元90稀土元素Rareearthelement

稀土元素是元素周期表中原子序数由57～71的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。

生理作用：

稀土有改善作物的营养状况,提高某些酶类的活性,促进光合作用和增强抗逆性等功能

低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。

对植物扦插生根有促进作用,同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。

可促进大豆根系生长，增加结瘤数,提高根瘤的固氮活性,增加结荚数和荚粒数。稀土元素Rareearthelement91植物生理学课件第三章矿质营养92三、植物必需元素的生理功能及缺素症

1.细胞结构物质的组成成分；

2.是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；3.作为电化学平衡的介质，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等;4.作为细胞重要的信号转导信使，如Ca2+；5.作为渗透调节物质调节细胞膨压等。如K＋、CI-。

有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。

（一）必需元素的主要生理功能三、植物必需元素的生理功能及缺素症1.细胞结构物质的组成931.N（氮）-NCK（二）必需元素的生理作用及缺乏症

根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。(1)

生理功能：

①

细胞中许多重要化合物的组成成分

②在物质代谢和能量转化中起重要作用

(2)缺氮症状：

①生长受抑

植株矮小,分枝少,叶小而薄花果少易脱落；②黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄

(3)

氮过多：

①植株徒长

叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；

②机械组织不发达

植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害;③贪青迟熟，生育期延迟;④氮是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。

1.N（氮）-NCK（二）必需元素的生理作用及缺乏症942.S（硫）(1)生理作用：

①蛋白质和生物膜的成分

②酶与生活活性物质的成分

③构成体内还原体系

(2)缺硫症状

硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4进入植物体后,一部分仍保持不变,而大部分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。

硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要

2.S（硫）(1)生理作用：(2)缺硫症状95豇豆缺S玉米缺硫,新叶均一失绿发白。缺S油菜开花结实延迟豇豆缺S玉米缺硫,新叶均一失绿发白。缺S油菜开花结实延迟963.P（磷）(1)生理作用

①细胞中许多重要化合物的组成成分

②物质代谢和能量转化中起重要作用

(2)缺磷症状

①生长受抑

植株瘦小,成熟延迟；

②叶片暗绿色或紫红色

糖运输受阻,有利于花青素的形成。③磷是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。3.P（磷）(1)生理作用(2)缺磷症状97油菜缺P，老叶呈紫红色油菜缺P，老叶呈紫红色98大麦缺P，老叶发红大麦缺P，老叶发红99

钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。4.K（钾）

(1)生理功能

①酶的活化剂②促进蛋白质的合成③促进糖类的合成与运输④调节水分代谢(2)缺钾症状

①缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。

②缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。

③钾是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，100棉花缺钾老叶呈“褐色烧焦状”枯死,根少。棉花缺钾老叶呈“褐色烧焦状”枯死,根少。101棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根发育差棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根发育差1025.Ca（钙）(1)生理作用①细胞壁等的组分②提高膜稳定性③提高植物抗病性④一些酶的活化剂⑤具有信使功能

(2)缺钙症状

①幼叶淡绿色

继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。

②生长点坏死

钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。5.Ca（钙）(1)生理作用(2)缺钙症状103大豆缺Ca,生长点坏死大豆缺Ca,生长点坏死104蕃茄“脐腐病”

大白菜“干心病”

蕃茄“脐腐病”大白菜“干心病”1056.Mg（镁）(1)生理功能①参与光合作用

②酶的激活剂或组分③参与核酸和蛋白质代谢

(2)缺镁症状

叶片失绿

从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。

严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。油菜缺Mg，脉间失绿、发红6.Mg（镁）(1)生理功能①参与光合作用(2)缺镁症106缺Mg网状脉大麦缺Mg条(串珠）状脉葡萄缺Mg缺Mg网状脉大麦缺Mg条(串珠）状脉葡萄缺Mg1077.Fe（铁）(1)生理作用：

①多种酶的辅基②合成叶绿素所必需③参与氮代谢(2)缺铁症状

铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。

铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多,一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。大豆缺Fe，新叶脉间失绿到全叶发白7.Fe（铁）(1)生理作用：(2)缺铁症状1088.Mn（锰）锰主要以Mn2+形式被植物吸收。

1、生理作用：①参与光合作用②酶的活化剂2、缺锰症状:

缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。

新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。

大麦缺Mn，新叶有褐色小斑点8.Mn（锰）锰主要以Mn2+形式被植物吸收。1、生理作用1099.Zn（锌）锌以Zn2+形式被植物吸收。

(1)生理作用：

①参与生长素的合成

②

锌是多种酶的成分和活化剂

(2)缺锌症状果树“小叶病”是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿9.Zn（锌）锌以Zn2+形式被植物吸收。(1)生理作用：110植物生理学课件第三章矿质营养111

在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中，则多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。

(1)生理作用：

①一些酶的成分

①铜是质蓝素(PC)的组分

(2)缺铜症状

生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。

叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫。

树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。

小麦缺Cu叶片失水变白10.Cu（铜）在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸11211.Mo（钼）

钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式被植物吸收,当吸收的钼酸盐较多时,可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。是需要量最少的必需元素。(1)生理作用：

①硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分

②钼还能增强植物抵抗病毒的能力(2)缺钼症状

缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。

番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明11.Mo（钼）钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式11312.B（硼）硼以硼酸的形式被植物吸收。

(1)生理作用：

①硼能促进花粉萌发与花粉管伸长

②促进糖的运输

(2)缺硼症状

①受精不良,籽粒减少。

②缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长,侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。

甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺硼所致。

12.B（硼）硼以硼酸的形式被植物吸收。(1)生理作用114油菜缺B“花而不实”

油菜缺B“花而不实”11514.Na（钠）

Na+能代替K+的部分生理功能,

Na+活化C4植物NAD-苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。

Na+可提高质膜Na+—K+ATP酶活性。Si（硅）

硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力14.Na（钠）Na+能代替K+的部分生理功能,N116（三）加入诊断法四、植物缺素的诊断——综合诊断（一）化学分析诊断法（二）病症诊断法（检索表）

作物缺乏某种必需元素时,便会引起生理和形态上的变化,轻则生长不良,重则全株死亡。因此,在作物出现缺素病症时,必须加以诊断,并补给所需元素。诊断可以从以下几方面着手:（三）加入诊断法四、植物缺素的诊断——综合诊断（一）化学分1172.Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等元素缺乏症是从新叶开始的。因为这些元素在植物体内不易移动，或者说不可再利用，是非循环元素。所以，老叶中已有的这些元素，在植物缺乏时，不能向生长点或新叶运输。从病症检索表中可以看出：1.N、P、K、Mg、Zn五种元素的缺乏症是从老叶开始

因为这些元素在植物体内可以移动，是循环元素，或者说可再利用。当这些元素缺乏时，茎叶中已有的元素可以向生长点或新叶中运输。

3.N、Mg、Fe、Cu、Mn、S等元素的缺乏，都会引起缺绿症。

这是因为它们与叶绿素的形成有直接或间接的关系。

2.Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等元素缺乏症是从新叶开始的118第二节植物对矿质元素的吸收植物细胞可以从环境中吸收溶质,这个环境可以是植物生存的外部环境,如土壤,也可以是植物本身的内部环境,即一个细胞的周围组织。

当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。

在第一阶段溶质进入质外体,在第二阶段溶质进入原生质及液泡。第二节植物对矿质元素的吸收植物细胞可以从环境中119一、植物吸收矿质元素的特点根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对独立（即无关）1.相关性

表现在两个方面：以肥济水：矿质盐必须溶解于水,才能被根系所吸收；矿质盐被根细胞吸收后，细胞的ψW就降低，又促进吸水。

以水调肥：水分蒸腾，增加了水势差，促进了养料在导管中的传导，也促进了养料的吸收。2.相对独立表现在两者的吸收机理不同：

根部吸水主要是由蒸腾和根压引起细胞间的水势差，使水分顺着水势差自发流动；根系吸收盐类主要是以消耗能量为主的主动吸收过程。

另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。一、植物吸收矿质元素的特点根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对120（一）选择性1.表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多.

2.对同一溶液中的阴阳离子吸收速率不同.①生理酸性盐：凡是阳离子易被吸收的盐类。②

生理碱性盐：凡是阴离子易被吸收的盐类。③生理中性盐：凡是阴阳离子都易被吸收的盐类。

※

生理酸性盐与生理碱性盐都是由于植物在生理上选择吸收的结果，即引起外界溶液变酸或变碱。※

在农业上提倡的不要在任何地块上长期施用单一种肥料，要生理酸性盐和生理碱性盐兼施，道理就在此。离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象.

（一）选择性1.表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多121离子丽藻浓度(mmol·L-1)法囊藻浓度(mmol·L-1)

AB池水细胞汁液B／A比A海水BB／A比细胞汁液K+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971（二）积累作用

所谓积累性是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。离子丽藻法囊藻ABB122

（三）需要代谢能（四）有基因型的差异（三）需要代谢能123

植物生长良好而无毒害的溶液称为平衡溶液。这种溶液一般是由必需的矿质元素按一定浓度与比例配制而成的混合溶液。即：是含有适当比例的多种盐的溶液。（五）有单盐毒害和离子间的拮抗性单盐毒害溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为单盐毒害。离子拮抗

在发生了单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他金属离子，就能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为离子拮抗。

小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长状况

A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl2;C.CaCl2D.NaCl植物生长良好而无毒害的溶液称为平衡溶液。这种溶液一般124

跨膜电化学势梯度ATP水解产生的能量。化学势梯度指膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度。电势梯度指膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势梯度。化学势梯度和电势梯度合称为电化学势梯度。

(一)离子跨膜运输的动力二、植物细胞对矿质元素的吸收(一)离子跨膜运输的动力二、植物细胞对矿质元素的吸收1251.离子通道----通道蛋白(channelprotein)

通道蛋白横跨膜，中间形成允许离子通过的通道，即离子通道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。离子通道运转离子的速率很高，达到106~108个/秒。(二)细胞膜转运蛋白1.离子通道----通道蛋白(channelprotein126载体也是一类内部蛋白,载体蛋白具有离子专一的结合位点，能选择性地跨膜吸收和转运离子。由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的(顺电化学势梯度)，也可以是主动的(逆电化学势梯度。离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图

2.离子载体----载体蛋白(carrierprotein)载体也是一类内部蛋白,载体蛋白具有离子专一的结1