植物水分生理课件

第一章植物的水分代谢（watermetabolism）第一章植物的水分代谢教学目的：掌握内容：1.水在植物体内存在的形式及其在生命活动过程中的重要作用。2.蒸腾作用的生理意义及其机制。3.气孔蒸腾的机制4.影响根系吸水的外界条件熟悉内容：植物细胞吸水和水势的关系；合理灌溉的指标及其生理基础。了解内容：水的化学性质及自由能、化学势、水势组分的概念。教学目的：1.1水分与植物的生命活动1.2植物细胞对水分的吸收1.3植物根系对水分的吸收1.4植物体内水分向地上部分的运输1.5蒸腾作用1.6合理灌溉的生理基础教学内容：1.1水分与植物的生命活动教学内容：1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的生理作用：1.水是植物细胞原生质的重要组分2.水是植物体内代谢过程的反应物质3.水是植物吸收并运转物质的溶剂4.水使植物保持挺立的姿态5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水1.1水分与植物的生命活动1.1.1植物体内的含水量(watercontent)

是指植物所含水分的量占鲜重的百分数。与植物种类，植物器官和组织及所处环境条件有关。在生产上通常用相对含水量（RWC）作为作物是否需要灌溉的指标，相对含水量是指植物实际含水量占水分饱和时含水量的百分率。RWC(%)=Wact/Wa1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的生理作用：1.水是植物细胞原生质的重要组分2.水是植物体内代谢过程的反应物质3.水是植物吸收并运转物质的溶剂4.水使植物保持挺立的姿态5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水1.1.2

植物体内水分存在的状态自由水(freewater)

：距离胶粒较远而可以自由流动的

水分束缚水(boundwater)：靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的(1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物体内水分状态与代谢的关系(2)自由水主要参与植物体内的各种代谢反应(3)自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。

(1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物体内水分状态与代谢1.1.3水分在植物生命活动中的作用：1）水是植物细胞原生质的主要组成组分2）水是植物体内代谢过程的重要原料3.水是各种生化反应和物质吸收、运输的介质4.水使植物保持固有的姿态5.水分能保持植物正常的体温1.1.3.1水分的生理作用：1.1.3水分在植物生命活动中的作用：1）水是植物细胞原生1.1.3.2水对植物的生态作用：1）水是植物体温调节剂---蒸腾降温2）水对可见光的通透性3）水对植物生存环境的调节---增加大气湿度、改善土壤及表面大气的温度等1.1.3.2水对植物的生态作用：1）水是植物体温调节剂1.自由能、化学势与水势1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1水势的概念及水的迁徙

根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bondenergy）和自由能（freeenergy）。

束缚能是不能用于做有用功的能量；

自由能是在恒温、恒压条件下能够做最大有用功（非膨胀功）的那部分能量。

1.自由能、化学势与水势1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1.自由能、化学势与水势

化学势（chemicalpotential）：在物理化学中，用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，用μ表示

。其热力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中1mol物质的自由能就是该物质的化学势。

水的化学势：判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度，用△μw表示

。其热力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中1mol水的自由能。1.自由能、化学势与水势

化学势（chemicalpote即在一个系统中水的化学势(μw)与相同温度压力下纯水的化学势(μ0w)之差，在除以水的偏摩尔体积（Vw）

。

水势（waterpotential）：在相同温度压力下每偏摩尔体积水的化学势差,w。纯水的水势最高=0；溶液的水势小于0水势的单位：Pa（帕）1ba（巴）=105pa;1大气压=1.013ba=1.013×105pa水分移动的方向：高水势区低水势区即在一个系统中水的化学势(μw)与相同温度压力下纯水的化学2.含水体系的组成（以下各因素的组合）渗透势

（溶质势s

）：由于溶质颗粒的存在，而使水势降低的值。

=-iCRT

（

C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数。）

衬质势m：由于亲水物质对水分子的吸引，使水分子自由能降低，水势下降的值。压力势p

：由于静水压的存在，使体系的水势值增加，成为正值。重力势g

：由于重力的存在使体系水势增加的数值。2.含水体系的组成（以下各因素的组合）渗透势（溶质势3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用扩散（diffusion）：物质从浓度较高的区域向浓度较低的区域发生净移动——分子的随机热运动造成的。糖块纯水3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用扩散（diffus3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用集流（massflow）：液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。——与物质的浓度梯度无关，例如水在水管中的流动。3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用集流（massf3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用渗透作用（osmosis）：液体通过半透膜进行扩散的现象——是扩散的一种特殊形式。水流通过膜的方向和速度决定于水的浓度梯度和压力梯度的总和。

条件：半透膜、膜两侧存在水势梯度。3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用渗透作用（osmo1.2.2植物细胞的水势组成一般认为，植物细胞的水势w=s+m+p细胞压力势p

：细胞壁压力存在而引起的细胞水势增加的值。细胞衬质势m

：由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低的值。细胞溶质势(渗透势)s

：由于细胞液中溶质存在引起的水势降低的值。1.2.2植物细胞的水势组成一般认为，植物细胞的水势成熟植物细胞的水势：

w

=s

+

p未形成中央大液泡的细胞：

例如：分生细胞、风干种子

w

=

m成熟植物细胞的水势：未形成中央大液泡的细胞：吸水方式：吸胀吸水渗透吸水代谢吸水吸胀作用(imbibition)渗透作用(osmosis)呼吸放能作功1.2.3植物细胞吸水的方式植物细胞的代谢性吸水利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进人细胞的过程称代谢性吸水（metabollCabsorpt工onofwater)

吸水方式：吸胀吸水渗透吸水代谢吸水吸胀作用(imbibiti1.渗透吸收（osmoticabsorptionofwater）植物细胞构成的渗透系统1.2.3植物细胞吸水的方式成熟的细胞的原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）

————渗透系统的半透膜。溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。

1.渗透吸收（osmoticabsorptionofw质壁分离证明植物细胞是一个渗透系统质壁分离证明植物细胞是一个渗透系统质壁分离的应用：1.鉴定细胞死活2.测定细胞的渗透势3.测定细胞壁和细胞质的透性4.证明植物细胞是渗透系统质壁分离的应用：1.鉴定细胞死活自动调节的渗透系统：植物细胞是一个swp不膨胀1.51.11.01.20-5-10-15-20-25510151.31.4完全膨胀×105pa低水势常态纯水小液流法测定细胞水势质壁分离测定细胞水势细胞吸水过程中，细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系自动调节的渗透系统：植物细胞是一个swp不膨胀1.51因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。2.吸胀吸水

吸胀力（m）：

蛋白质类物质>淀粉类>纤维素w=m因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。2.吸1.2.4水分的跨膜运送与水孔蛋白1.单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞2.水集流(bulkflow)通过质膜上水孔蛋白(aquaporin)中的水通道(waterchannel)进入细胞1.2.4水分的跨膜运送与水孔蛋白1.单个水分子通过膜脂双水孔蛋白(aquaporin):是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。水孔蛋白(aquaporin):植物水分生理课件1.2.5细胞间水分的移动p=7×105pas=-15×105paw=-8×105paAs=-13×105pap=4×105paw=-9×105paB土壤—植物—大气连续体中的水势1.2.5细胞间水分的移动p=7×105pas=-15根尖的根毛区1.3植物根系对水分的吸收1.3.1植物根系吸水的部位1.3.2植物吸水的途径根系吸水路径：根毛皮层内皮层中柱导管

共质体途径和质外体途径根尖的根毛区1.3植物根系对水分的吸收1.3.1植物根系质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快。

共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞。

质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快。

共质几个相关的概念质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。

胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。

几个相关的概念质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁根部吸水的途径根部吸水的途径1.3.3根系吸水动力根压（rootpressure）：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。伤流和吐水可证明根压的存在蒸腾拉力（transpirationalpull）：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力。机制？1.3.3根系吸水动力根压（rootpressure）：根系吸水动力：根压的产生根压主动吸水被动吸水蒸腾拉力方式伤流和吐水现象证明了根压的存在。根系吸水动力：根压的产生根压主动吸水被动吸水蒸1.3.3根系吸水的外部因素土壤水分土壤通气土壤温度土壤溶液浓度植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用超过永久萎蔫系数以上的土壤中的可利用水分（availablewater）。土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。土壤通气不良，造成土壤缺氧，CO2浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。

低温能降低根系的吸水速率，原因是：水分子运动减慢；细胞质黏性增大；呼吸作用减弱；根系生长缓慢。高温能降低根系的吸水速率。原因：加速根的老化过程；使酶钝化。

根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。1.3.3根系吸水的外部因素土壤水分土壤通气土壤温度土壤溶1.4植物体内水分向地上部分的运输水分在整个植物体内运输的途径为：

土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔（→大气）运输的速度：轴向运输（长距离）3～45m/h。径向运输（短距离）10-3cm/h1.4植物体内水分向地上部分的运输水分在整个植物体内运输的运输的原因：运输的动力：根压和蒸腾拉力（主要）。（1）水柱有张力，（0.5-3MPa）（2）水分子间有较大的内聚力（30MPa），内聚力>＞张力（3）水分子对导管壁有很强的附着力运输的原因：运输的动力：根压和蒸腾拉力（主要）。（1）水柱有内聚力学说由爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)提出。主要论点：叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。存在争议争议的焦点：

木质部内的巨大负压和连续水柱的问题

内聚力学说由爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)提出。主到目前为止：木质部内的巨大负压：没有直接的实验证据。空穴化的普遍发生：证明了导管或管胞内连续水柱的不可能性,蒸腾拉力无法产生。（可修复）

叶片蒸腾和根系吸水在时间上的不一致现象,用内聚力学说也无法作出解释。越来越多的实验证据对内聚力学说的支撑理论提出了严峻的挑战。此理论已经争议了一个多世纪，但多数研究者相信其合理性。到目前为止：1.5蒸腾作用1.5.1蒸腾作用的意义：1.蒸腾作用是水分吸收与运转的动力2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输3.蒸腾作用降低叶片的温度4.蒸腾作用有利于气体的交换1.5蒸腾作用1.5.1蒸腾作用的意义：1.蒸腾作用是水枝、果——皮孔蒸腾0.1%叶片——角质层蒸腾

气孔蒸腾（主要方式）1.5.2蒸腾作用进行的部位和方式枝、果——皮孔蒸腾0.1%1.5.2蒸腾作用进行的部位和1.气孔蒸腾的扩散速度：气孔数目多而面积小，占叶面积的1%以下，但其蒸腾速率比同面积的自由水面快50倍以上。小孔扩散原理(边缘效应):水分子经过小孔的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。1.5.3气孔蒸腾1.气孔蒸腾的扩散速度：气孔数目多而面积小，占叶面2.保卫细胞的特点：保卫细胞体积小，膨压变化快速；保卫细胞有整套的细胞器；保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁；保卫细胞与表皮细胞不具有胞间连丝，有利于水势梯度的建立，引起膨压的变化。2.保卫细胞的特点：保卫细胞体积小，膨压变化快速；3.气孔运动：

张开和关闭的程度由保卫细胞的形状来调节。

吸水，膨压增大，气孔张开；失水，膨压减小，气孔关闭。3.气孔运动：

张开和关闭的程度由保卫细胞的形4.气孔运动的机理（1）淀粉-糖转化学说光照保卫细胞进行光合作用CO2减少PH升高淀粉减少糖增加w下降保卫细胞吸水体积膨胀气孔张开淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶葡萄糖--1-P葡萄糖-6-P葡萄糖PH(6.1-7.3)PH(2.9-6.1)4.气孔运动的机理（1）淀粉-糖转化学说光照保卫细胞进行（2）K+积累学说光照保卫细胞进行光合作用ATP活化质膜上的H+-ATP酶消耗ATPK+主动进入保卫细胞/H+排出保卫细胞保卫细胞w下降保卫细胞吸水气孔张开激活K＋－H＋通道（2）K+积累学说光照保卫细胞进行光合作用ATP活化质膜上（3）苹果酸代谢学说光照CO2光合碳循环pH升高淀粉水解葡萄糖-1-P葡萄糖-6-PPEPEMPCO2消耗的结果pH=8.0-8.5PEP羧化酶活性升高PEP+CO2

OAAMAL2H++MAL2-MAL脱氢酶MAL2-在电势上可平衡进入保卫细胞的部分K+

K+/H+泵K+/H+交换保卫细胞内K+增多气孔张开w下降ATP光合磷酸化（3）苹果酸代谢学说光照CO2光合碳循环pH升高淀粉水解光照保卫细胞进行光合作用保卫细胞的CO2浓度减少保卫细胞的PH增高HCO3-增多,与PEP合成MAL

以ATP酶为媒介的K+/H+交换系统使K+进入保卫细胞保卫细胞的K+浓度增大保卫细胞的水势下降ATP以ATP酶为媒介的K泵使K+进入保卫细胞淀粉水解保卫细胞的糖浓度增高气孔张开光合磷酸化氧化磷酸化呼吸作用光照保卫细胞进行光合作用保卫细胞的CO2浓度减少保卫细胞的P气孔运动是有内生昼夜节律，即随一天的昼夜交替而开闭。5.影响气孔运动的因素

（1）光：主要因素。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等。光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。气孔运动是有内生昼夜节律，即随一天的昼5.影响气孔运动的因素

（2）CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。

（3）温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上时气孔开度最大，30-35℃时开度会减小。低温下开度减小或关闭。5.影响气孔运动的因素（2）CO2：叶片内部低的CO25.影响气孔运动的因素

（4）水分：直接关键因素。蒸腾时失水过多，气孔关闭。叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。

（5）气孔的震荡：在干旱条件下，可以降低蒸腾速率，但不影响光合作用。5.影响气孔运动的因素（4）水分：直接关键因素。蒸腾时5.影响气孔运动的因素

（6）植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭。5.影响气孔运动的因素（6）植物激素：细胞分裂素促进气（1）蒸腾速率（transpirationalrate）：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（克／平方分米·小时）1.5.4蒸腾作用的指标及影响蒸腾作用的因素1.蒸腾作用的指标（1）蒸腾速率（transpirationalrate）：1.蒸腾作用的指标（2）蒸腾比率（transpirationalratio）：植物每消耗l公斤水时所形成的干物质重量（克）。（3）蒸腾系数（transpirationalcoefficient）：又称为需水量（waterrequirement），植物制造1克干物质所需的水分量（克）。它是蒸腾比率的倒数。

1.蒸腾作用的指标（2）蒸腾比率（transpiration蒸腾速率取决于：①叶内空隙和外部空气间的水蒸气浓度差（外在因素）；②扩散途径的阻力（内在因素）。

包括气孔阻力+扩散层阻力

2.影响蒸腾作用的内外因素而气孔阻力包括：气孔频度（气孔数/cm2）气孔大小、气孔开度等蒸腾速率取决于：2.影响蒸腾作用的内外因素而气孔阻力包括：凡影响叶内外水蒸汽压差的外界条件均影响蒸腾作用。2.影响蒸腾作用的内外因素外部因素：光照、空气相对湿度、

温度、风速等

凡影响叶内外水蒸汽压差的外界条件均影响（1）减少蒸腾面积3.降低蒸腾作用的途径（2）降低蒸腾速率（3）使用抗蒸腾剂例如：苗木移栽时，去除枝叶。例如：苗木移栽时，在午后阴天进行、遮阴、喷水等。例如：脱落酸、阿特拉津减小气孔开度；高岭土喷洒叶面，反射阳光；硅酮、胶乳喷于叶面，减少水分散失。（1）减少蒸腾面积3.降低蒸腾作用的途径（2）降低蒸腾速率16.1作物需水规律1.6合理灌溉的生理基础不同作物或同一作物不同时期需水量不同。如：C3植物比C4植物多1～2倍水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。小麦：孕穗期和开始灌浆至乳熟末期豆类：开花期果树：开花至果实生长初期16.1作物需水规律1.6合理灌溉的生理基础不同作物或同1.土壤含水量指标：一般为土壤含水量为田间持水量的60%～80%，以作物本身情况为依据

。1.6.2合理灌溉的指标2.作物形态指标：生长速率下降；幼嫩叶的凋萎；茎叶颜色变红。

3.灌溉的生理指标：叶水势；细胞汁液浓度或渗透势；气孔开度；叶温—气温差。

1.土壤含水量指标：一般为土壤含水量为田间持水量的60%～8

节水农业(economizewateragriculture)是充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。1.6.3节水灌溉与节水农业节水灌溉的方法：喷灌、滴灌、渗灌（地下）等。节水农业(economizewateragricu植物水分生理课件植物水分生理课件

可改善各种生理作用，特别是光合作用；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足生态需水）；防止土壤干旱（满足生理需水）。1.6.4合理灌溉增产的原因可改善各种生理作用，特别是光合作用；能改变1.植物细胞水势的组成？2.水分进出植物体的全过程及动力？

提示：根系对水分的吸收、水分在植物体内的运输、植物体内水分放入散失。3.气孔开闭的主要机理？4.影响气孔运动的因素？5.合理灌溉的指标有哪些？课后思考1.植物细胞水势的组成？课后思考第一章植物的水分代谢（watermetabolism）第一章植物的水分代谢教学目的：掌握内容：1.水在植物体内存在的形式及其在生命活动过程中的重要作用。2.蒸腾作用的生理意义及其机制。3.气孔蒸腾的机制4.影响根系吸水的外界条件熟悉内容：植物细胞吸水和水势的关系；合理灌溉的指标及其生理基础。了解内容：水的化学性质及自由能、化学势、水势组分的概念。教学目的：1.1水分与植物的生命活动1.2植物细胞对水分的吸收1.3植物根系对水分的吸收1.4植物体内水分向地上部分的运输1.5蒸腾作用1.6合理灌溉的生理基础教学内容：1.1水分与植物的生命活动教学内容：1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的生理作用：1.水是植物细胞原生质的重要组分2.水是植物体内代谢过程的反应物质3.水是植物吸收并运转物质的溶剂4.水使植物保持挺立的姿态5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水1.1水分与植物的生命活动1.1.1植物体内的含水量(watercontent)

是指植物所含水分的量占鲜重的百分数。与植物种类，植物器官和组织及所处环境条件有关。在生产上通常用相对含水量（RWC）作为作物是否需要灌溉的指标，相对含水量是指植物实际含水量占水分饱和时含水量的百分率。RWC(%)=Wact/Wa1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的生理作用：1.水是植物细胞原生质的重要组分2.水是植物体内代谢过程的反应物质3.水是植物吸收并运转物质的溶剂4.水使植物保持挺立的姿态5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水1.1.2

植物体内水分存在的状态自由水(freewater)

：距离胶粒较远而可以自由流动的

水分束缚水(boundwater)：靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。1.1水分与植物的生命活动一、植物体内的含水量二、水分的(1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物体内水分状态与代谢的关系(2)自由水主要参与植物体内的各种代谢反应(3)自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。

(1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物体内水分状态与代谢1.1.3水分在植物生命活动中的作用：1）水是植物细胞原生质的主要组成组分2）水是植物体内代谢过程的重要原料3.水是各种生化反应和物质吸收、运输的介质4.水使植物保持固有的姿态5.水分能保持植物正常的体温1.1.3.1水分的生理作用：1.1.3水分在植物生命活动中的作用：1）水是植物细胞原生1.1.3.2水对植物的生态作用：1）水是植物体温调节剂---蒸腾降温2）水对可见光的通透性3）水对植物生存环境的调节---增加大气湿度、改善土壤及表面大气的温度等1.1.3.2水对植物的生态作用：1）水是植物体温调节剂1.自由能、化学势与水势1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1水势的概念及水的迁徙

根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bondenergy）和自由能（freeenergy）。

束缚能是不能用于做有用功的能量；

自由能是在恒温、恒压条件下能够做最大有用功（非膨胀功）的那部分能量。

1.自由能、化学势与水势1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1.自由能、化学势与水势

化学势（chemicalpotential）：在物理化学中，用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，用μ表示

。其热力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中1mol物质的自由能就是该物质的化学势。

水的化学势：判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度，用△μw表示

。其热力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中1mol水的自由能。1.自由能、化学势与水势

化学势（chemicalpote即在一个系统中水的化学势(μw)与相同温度压力下纯水的化学势(μ0w)之差，在除以水的偏摩尔体积（Vw）

。

水势（waterpotential）：在相同温度压力下每偏摩尔体积水的化学势差,w。纯水的水势最高=0；溶液的水势小于0水势的单位：Pa（帕）1ba（巴）=105pa;1大气压=1.013ba=1.013×105pa水分移动的方向：高水势区低水势区即在一个系统中水的化学势(μw)与相同温度压力下纯水的化学2.含水体系的组成（以下各因素的组合）渗透势

（溶质势s

）：由于溶质颗粒的存在，而使水势降低的值。

=-iCRT

（

C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数。）

衬质势m：由于亲水物质对水分子的吸引，使水分子自由能降低，水势下降的值。压力势p

：由于静水压的存在，使体系的水势值增加，成为正值。重力势g

：由于重力的存在使体系水势增加的数值。2.含水体系的组成（以下各因素的组合）渗透势（溶质势3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用扩散（diffusion）：物质从浓度较高的区域向浓度较低的区域发生净移动——分子的随机热运动造成的。糖块纯水3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用扩散（diffus3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用集流（massflow）：液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。——与物质的浓度梯度无关，例如水在水管中的流动。3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用集流（massf3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用渗透作用（osmosis）：液体通过半透膜进行扩散的现象——是扩散的一种特殊形式。水流通过膜的方向和速度决定于水的浓度梯度和压力梯度的总和。

条件：半透膜、膜两侧存在水势梯度。3.水的迁移过程方式：扩散、集流、渗透作用渗透作用（osmo1.2.2植物细胞的水势组成一般认为，植物细胞的水势w=s+m+p细胞压力势p

：细胞壁压力存在而引起的细胞水势增加的值。细胞衬质势m

：由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低的值。细胞溶质势(渗透势)s

：由于细胞液中溶质存在引起的水势降低的值。1.2.2植物细胞的水势组成一般认为，植物细胞的水势成熟植物细胞的水势：

w

=s

+

p未形成中央大液泡的细胞：

例如：分生细胞、风干种子

w

=

m成熟植物细胞的水势：未形成中央大液泡的细胞：吸水方式：吸胀吸水渗透吸水代谢吸水吸胀作用(imbibition)渗透作用(osmosis)呼吸放能作功1.2.3植物细胞吸水的方式植物细胞的代谢性吸水利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进人细胞的过程称代谢性吸水（metabollCabsorpt工onofwater)

吸水方式：吸胀吸水渗透吸水代谢吸水吸胀作用(imbibiti1.渗透吸收（osmoticabsorptionofwater）植物细胞构成的渗透系统1.2.3植物细胞吸水的方式成熟的细胞的原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）

————渗透系统的半透膜。溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。

1.渗透吸收（osmoticabsorptionofw质壁分离证明植物细胞是一个渗透系统质壁分离证明植物细胞是一个渗透系统质壁分离的应用：1.鉴定细胞死活2.测定细胞的渗透势3.测定细胞壁和细胞质的透性4.证明植物细胞是渗透系统质壁分离的应用：1.鉴定细胞死活自动调节的渗透系统：植物细胞是一个swp不膨胀1.51.11.01.20-5-10-15-20-25510151.31.4完全膨胀×105pa低水势常态纯水小液流法测定细胞水势质壁分离测定细胞水势细胞吸水过程中，细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系自动调节的渗透系统：植物细胞是一个swp不膨胀1.51因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。2.吸胀吸水

吸胀力（m）：

蛋白质类物质>淀粉类>纤维素w=m因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。2.吸1.2.4水分的跨膜运送与水孔蛋白1.单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞2.水集流(bulkflow)通过质膜上水孔蛋白(aquaporin)中的水通道(waterchannel)进入细胞1.2.4水分的跨膜运送与水孔蛋白1.单个水分子通过膜脂双水孔蛋白(aquaporin):是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。水孔蛋白(aquaporin):植物水分生理课件1.2.5细胞间水分的移动p=7×105pas=-15×105paw=-8×105paAs=-13×105pap=4×105paw=-9×105paB土壤—植物—大气连续体中的水势1.2.5细胞间水分的移动p=7×105pas=-15根尖的根毛区1.3植物根系对水分的吸收1.3.1植物根系吸水的部位1.3.2植物吸水的途径根系吸水路径：根毛皮层内皮层中柱导管

共质体途径和质外体途径根尖的根毛区1.3植物根系对水分的吸收1.3.1植物根系质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快。

共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞。

质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快。

共质几个相关的概念质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。

胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。

几个相关的概念质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁根部吸水的途径根部吸水的途径1.3.3根系吸水动力根压（rootpressure）：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。伤流和吐水可证明根压的存在蒸腾拉力（transpirationalpull）：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力。机制？1.3.3根系吸水动力根压（rootpressure）：根系吸水动力：根压的产生根压主动吸水被动吸水蒸腾拉力方式伤流和吐水现象证明了根压的存在。根系吸水动力：根压的产生根压主动吸水被动吸水蒸1.3.3根系吸水的外部因素土壤水分土壤通气土壤温度土壤溶液浓度植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用超过永久萎蔫系数以上的土壤中的可利用水分（availablewater）。土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。土壤通气不良，造成土壤缺氧，CO2浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。

低温能降低根系的吸水速率，原因是：水分子运动减慢；细胞质黏性增大；呼吸作用减弱；根系生长缓慢。高温能降低根系的吸水速率。原因：加速根的老化过程；使酶钝化。

根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。1.3.3根系吸水的外部因素土壤水分土壤通气土壤温度土壤溶1.4植物体内水分向地上部分的运输水分在整个植物体内运输的途径为：

土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔（→大气）运输的速度：轴向运输（长距离）3～45m/h。径向运输（短距离）10-3cm/h1.4植物体内水分向地上部分的运输水分在整个植物体内运输的运输的原因：运输的动力：根压和蒸腾拉力（主要）。（1）水柱有张力，（0.5-3MPa）（2）水分子间有较大的内聚力（30MPa），内聚力>＞张力（3）水分子对导管壁有很强的附着力运输的原因：运输的动力：根压和蒸腾拉力（主要）。（1）水柱有内聚力学说由爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)提出。主要论点：叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。存在争议争议的焦点：

木质部内的巨大负压和连续水柱的问题

内聚力学说由爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)提出。主到目前为止：木质部内的巨大负压：没有直接的实验证据。空穴化的普遍发生：证明了导管或管胞内连续水柱的不可能性,蒸腾拉力无法产生。（可修复）

叶片蒸腾和根系吸水在时间上的不一致现象,用内聚力学说也无法作出解释。越来越多的实验证据对内聚力学说的支撑理论提出了严峻的挑战。此理论已经争议了一个多世纪，但多数研究者相信其合理性。到目前为止：1.5蒸腾作用1.5.1蒸腾作用的意义：1.蒸腾作用是水分吸收与运转的动力2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输3.蒸腾作用降低叶片的温度4.蒸腾作用有利于气体的交换1.5蒸腾作用1.5.1蒸腾作用的意义：1.蒸腾作用是水枝、果——皮孔蒸腾0.1%叶片——角质层蒸腾

气孔蒸腾（主要方式）1.5.2蒸腾作用进行的部位和方式枝、果——皮孔蒸腾0.1%1.5.2蒸腾作用进行的部位和1.气孔蒸腾的扩散速度：气孔数目多而面积小，占叶面积的1%以下，但其蒸腾速率比同面积的自由水面快50倍以上。小孔扩散原理(边缘效应):水分子经过小孔的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。1.5.3气孔蒸腾1.气孔蒸腾的扩散速度：气孔数目多而面积小，占叶面2.保卫细胞的特点：保卫细胞体积小，膨压变化快速；保卫细胞有整套的细胞器；保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁；保卫细胞与表皮细胞不具有胞间连丝，有利于水势梯度的建立，引起膨压的变化。2.保卫细胞的特点：保卫细胞体积小，膨压变化快速；3.气孔运动：

张开和关闭的程度由保卫细胞的形状来调节。

吸水，膨压增大，气孔张开；失水，膨压减小，气孔关闭。3.气孔运动：

张开和关闭的程度由保卫细胞的形4.气孔运动的机理（1）淀粉-糖转化学说光照保卫细胞进行光合作用CO2减少PH升高淀粉减少糖增加w下降保卫细胞吸水体积膨胀气孔张开淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶葡萄糖--1-P葡萄糖-6-P葡萄糖PH(6.1-7.3)PH(2.9-6.1)4.气孔运动的机理（1）淀粉-糖转化学说光照保卫细胞进行（2）K+积累学说光照保卫细胞进行光合作用ATP活化质膜上的H+-ATP酶消耗ATPK+主动进入保卫细胞/H+排出保卫细胞保卫细胞w下降保卫细胞吸水气孔张开激活K＋－H＋通道（2）K+积累学说光照保卫细胞进行光合作用ATP活化质膜上（3）苹果酸代谢学说光照CO2光合碳循环pH升高淀粉水解葡萄糖-1-P葡萄糖-6-PPEPEMPCO2消耗的结果pH=8.0-8.5PEP羧化酶活性升高PEP+CO2

OAAMAL2H++MAL2-MAL脱氢酶MAL2-在电势上可平衡进入保卫细胞的部分K+

K+/H+泵K+/H+交换保卫细胞内K+增多气孔张开w下降ATP光合磷酸化（3）苹果酸代谢学说光照CO2光合碳循环pH升高淀粉水解光照保卫细胞进行光合作用保卫细胞的CO2浓度减少保卫细胞的PH增高HCO3-增多,与PEP合成MAL

以ATP酶为媒介的K+/H+交换系统使K+进入保卫细胞保卫细胞的K+浓度增大保卫细胞的水势下降ATP以ATP酶为媒介的K泵使K+进入保卫细胞淀粉水解保卫细胞的糖浓度增高气孔张开光合磷酸化氧化磷酸化呼吸作用光照保卫细胞进行光合作用保卫细胞的CO2浓度减少保卫细胞的P气孔运动是有内生昼夜节律，即随一天的昼夜交替而开闭。5.影响气孔运动的因素

（1）光：主要因素。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等。光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。气孔运动是有内生昼夜节律，即随一天的昼5.影响气孔运动的因素

（2）CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。

（3）温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上时气孔开度最大，