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文档简介

细菌知识归纳细菌综述

革兰氏阳性菌的结构图细菌(学名:Bacteria)是生物的主要类群之一,属于真细菌域、原核生物界。也是所有生物中数量最多的一类。据一项于1998年发表在美国科学院院刊(PNAS)的研究估计,其总数约有5×1030个。其生物量远大于世界上所有动植物体内细胞数量的总和。细菌是非常古老的生物,大约出现于37亿年前。真核生物细胞中的两种细胞器:线粒体和叶绿体,通常被认为来源于内共生细菌。微生物无处不在,只要是有生命的地方,都会有微生物的存在。它们存在于人类呼吸的空气中、喝的水中、吃的食物中。细菌可以被气流从一个地方带到另一个地方。人体是大量细菌的栖息地——可以在皮肤表面、肠道、口腔、鼻子和其他身体部位找到它们。细菌的个体非常小,目前已知最小的细菌只有0.2微米长,因此通常只能在显微镜下看到它们;而世界上最大的细菌是一种叫纳米比亚嗜硫珠菌的细菌,可以用肉眼直接看见,直径有0.2-0.6毫米。细菌一般是单细胞,细胞结构简单,缺乏细胞核以及膜状胞器如线粒体和叶绿体。基于这些特征,细菌属于原核生物。原核生物中还有另一类生物称做古细菌,是科学家依据演化关系而另辟的类别。因此为了区别,细菌通常也被称做真细菌(Eubacteria)。古细菌与真细菌在生活环境、营养方式以及遗传上有所不同。细菌的形状相当多样,主要有球状、杆状,以及螺旋状。细菌广泛分布于土壤和水中,或者与其他生物共生。人体身上也带有相当多的细菌。此外,也有部分种类分布在极端的环境中,例如温泉,甚至是放射性废弃物中,甚至在航天飞机上也能生长。们被归类为嗜极生物,其中最著名的种类之一是科学家是在意大利的一座海底火山中发现的海栖热袍菌。然而,细菌种类、数目庞大,科学家研究过并命名的种类只是冰山一角。细菌的营养方式有自养及异养,其中异养的腐生细菌是生态系统中重要的分解者,使碳循环能顺利进行。部分细菌会进行固氮作用,使氮元素得以转换为生物能利用的形式。而在海底火山和热泉口,细菌则是靠硫化氢和甲烷来产生能量。细菌也对人类活动有很大的影响。一方面,细菌是许多疾病的病原体,包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由细菌所引发;另一方面,人类也时常利用细菌,例如乳酪及酸奶和酒酿的制作、部分抗生素的制造、废水废气的处理等,都与细菌有关。在生物科技领域中,细菌有也著广泛的运用。历史细菌这个名词最初由德国科学家埃伦伯格在1828年提出,原文“bacteria”一词是新拉丁语,为“bacterium”的复数格。是由希腊文βακτήριον(bakterion)拉丁化而来,意为“小棍子”,因为一开始发现的细菌是杆状的。1866年,德国动物学家海克尔建议使用“原生生物”这一术语,包括所有单细胞生物(细菌、藻类、真菌和原生动物)。1878年,法国外科医生塞迪悦(CharlesEmmanuelSedillot,1804-1883)提出“微生物”来描述细菌细胞。因为细菌是单细胞微生物,用肉眼无法看见,需要用显微镜来观察。1683年,列文虎克最先使用自己设计的单透镜显微镜观察到了放大200倍的细菌路易斯·巴斯德和罗伯特·科赫指出细菌可导致疾病。放大10000倍的大肠杆菌电镜照片细菌的演化学现今的细菌是从40亿年前的单细胞生物演化而来。在此后的30亿年间,细菌和古细菌都是地球上最主要的生物。虽然细菌有化石存在,如叠层石等,但这些化石缺乏有效的形态学证据,很难与现生的细菌共同建构出细菌的演化史。幸运的是,日益成熟的基因测序技术让我们有机会建立演化的树状图,这些研究使我们明了了细菌演化的第一次大分歧是在真核及原核之间。之后,细菌又发生了第二次的剧烈演化,有一部分的古细菌与其他细菌内共生,成为了现今真核生物的祖先。有部分科学家提出假说,认为真核生物的祖先吞下了一种α-变形菌门的细菌,成为后来的线粒体,或是氢酶体。之后,有些已经拥有线粒体的生物,吞下了类似蓝菌类的生物,形成了后来的叶绿体,这一支后来演化成了藻类和植物。另外,有些藻类还有可能再吞入其他藻类进行内共生,此假说称为二次内共生。形态学在美国俄勒冈州米奇温泉流出的嗜热细菌生物薄膜,约20毫米厚细菌无论是在体型上或型态上都具有相当巨大的变异,有关细菌型态上的学门即被称为形态学。常见细菌细胞的大小大约是真核生物细胞的十分之一,大约0.5–5.0

微米长。然而,有一些种类(如纳米比亚嗜硫珠菌)可以达半毫米长,甚至用肉眼就可以辨识。最小的细菌则是霉浆菌,长度大概只有0.2-0.3

微米,与最大的病毒差不多大。有些细菌甚至更小,被称为超微细菌。但这些超微细菌还没有完全被研究。此外超微细菌并不是一个演化上的分类,而是对于这些细微细菌的通称。细菌通常以外观分为球状的球菌、棒状的杆菌,运动时个体会有所延展。另外还有逗点状的弧菌和螺旋菌,还有一小部分的细菌是二十面体或是立方体。细菌的分类地位细菌的分类的变化根本上反应了生命演化思想的变化,许多种类甚至经常改变或改名。最近随着DNA(脱氧核糖核酸)测序、基因组学、生物信息学和计算生物学的发展,细菌学被放到了一个合适的位置。通过研究rRNA序列,美国微生物学家卡尔·乌斯于1976年提出,原核生物包含两个大的类群。他将其称为真细菌(Eubacteria)和古细菌(Archaebacteria),后来被改名为细菌(Bacteria)和古菌(Archaea)。乌斯指出,这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。结构细胞壁细胞壁为细菌最外部的一层坚韧、厚实的外被。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构有所不同(革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁结构的差异也是革兰氏染色法的基本原理)。“革兰氏”来源于丹麦细菌学家汉斯·克里斯蒂安·革兰,他发明了革兰氏染色。肽聚糖革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁中均含有肽聚糖。肽聚糖中的糖链由乙酰氨基葡萄糖和乙酰胞壁酸交联聚合而成。在糖链上,每个一定残基就会出现一条含有D-氨基酸的四肽肽尾。肽聚糖通过肽尾之间的相互连结,产生一定的韧性。革兰氏阳性菌的肽聚糖的肽尾之间透过一段长5个氨基酸残基的肽桥连结,强度比肽尾之间直接透过肽键连结的革兰氏阴性菌的肽聚糖高。青霉素等抗生素的作用位点正是肽桥,因而青霉素能够通过阻止肽聚糖的合成,高效杀灭革兰氏阳性菌。革兰氏阳性菌革兰氏阳性菌的细胞壁结构较为简单,强度较高,由数十层交叠的肽聚糖构成。肽聚糖中含有能增强细胞壁韧性的磷壁酸。在肽聚糖层与细胞膜之间,有一层周质空间。周质空间是胞外酶的聚集场所。部分细菌的周质空间中含有能够破坏抗生素的酶(比如青霉素酶)。革兰氏阴性菌革兰氏阴性菌的细胞壁结构较为复杂,但强度较低。从外到内依次为细菌外膜、周质空间、肽聚糖层、周质空间。细菌外膜是一层特殊的脂质双分子层。其靠内的脂质层为磷脂,而靠外的脂质层则由含有类脂A(内毒素)的脂多糖铺成。在外膜上,有一类孔道蛋白,允许物质非特异性地通过细菌外膜。革兰氏阴性菌的肽聚糖层较薄,一般只含有寥寥数层肽聚糖。细胞膜细菌的细胞膜与真核细胞的细胞膜组成差异不大,惟细菌的细胞膜中不含胆固醇。其基本组成单位为磷脂双分子层,在双分子层中镶嵌着多种蛋白质。其功能有:控制细胞与外界物质的交换;在细胞维持胞内正常渗透压的机制中起屏障的作用;为组成细胞壁或荚膜的大分子的合成提供场所;参与氧化磷酸化或光合磷酸化;为酶提供附着点;为鞭毛提供着生点和运动所需能量,等等。另外,部分细菌的细胞膜会向内凹陷折叠,形成囊装的“间体”(亦有文献称其为“中介体”)。间体能够促进细胞间隔的形成,并与细菌遗传物质的复制与分离有关。同时,间体亦能扩大细胞膜表面积,从而使得细菌体内的呼吸酶含量增加,以至有“拟线粒体”之称。细胞质细菌的细胞质基质是一种透明的胶状固体,其基本成分为水、蛋白质、脂质、核酸和少量的无机盐。好氧细菌的与有氧呼吸的酶即分布在细胞质基质中。与真核细胞不同,细菌的细胞质基质是不能流动的。在细胞质基质中,存在着质粒以及核糖体。核糖体核糖体为细菌唯一的细胞器,乃细菌合成蛋白质的场所。核糖体由RNA(核糖核酸)和蛋白质构成,其中,前者约占60%,后者约占40%。蛋白质会随着核糖体在mRNA上的移动而被逐渐合成。与真核生物不同,由两个沉淀系数分别为50S和30S的两个核糖体亚基组成的细菌核糖体的沉淀系数为70S。细菌胞内的核糖体数量会因细菌的生长状况不同而有所差异。细菌内的核糖体常常成串连在一起,形成“多聚核糖体”。质粒质粒为一种位于细菌细胞质中的小型环状DNA,能够携带部分遗传信息。质粒控制的性状一般与细菌的基本生存无关(如耐药性、有无荚膜等等)在格里菲斯实验中,R型(无荚膜)的肺炎双球菌正是摄取了位于质粒上的S型(有荚膜)肺炎双球菌关于荚膜生成的DNA而转化为S型肺炎双球菌的。拟核拟核为细菌胞内遗传物质的一个形状不规则的环状DNA,携带了原核生物大部分的遗传物质。拟核会在细菌分裂前一分为二。拟核无核膜,与细胞质基质无明显的界限。而核膜的有无,常常是划分原核细胞与真核细胞的标准。细菌一般含有1-4个拟核,但也有细菌含有20-25个(比如褐球固氮菌)。特殊结构荚膜某些细菌的细胞壁外存在着一层厚度不定的胶状物质,该结构被称为荚膜(capsule)。荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质。但也有荚膜的组分较为特殊,为DNA(比如一些盐杆菌)。荚膜不是细菌的必要组分。即使是有荚膜的细菌,其荚膜在被稀碱、稀酸或是相关酶等物质除去后,细菌仍然可以正常成活。荚膜可以保护细菌免受干旱损伤、储藏养料、堆积代谢废物、参与细菌的附着过程。另外,部分细菌的荚膜还可让其不被宿主吞噬细胞吞噬(不过其机制目前还未完全探明)。芽孢以Schaeffer–Fulton

芽孢染色法染色的枯草芽孢杆菌,芽孢被孔雀绿染成了绿色芽孢(Endospore)系一种由部分细菌在生长发育后期产生的没有繁殖能力的特殊休眠体,它可以在环境适宜时发育为完整的营养细胞(该过程称为“萌发”)。其形状通常为梭状或棒槌状。它对环境拥有极强的耐受力,能够在营养细胞不能存活的环境中存活。芽孢的含水量低(平均40%),壁致密,拥有一种特殊的化学物质2,6-吡啶二羧酸钙。有说法认为,2,6-吡啶二羧酸钙能够加强芽孢内生物大分子的稳定性,从而让芽孢的耐热性得以提高[4]。部分沉积于湖底淤泥中的芽孢能够存活500-1000年,亦有记录表明,部分芽孢可以存活3000年。甚至,有观点认为,部分芽孢可以存活几亿年(比如在盐结晶中的芽孢)。但是,芽孢能存活数亿年这种观点受到了学界的质疑。普通的巴氏消毒法不能杀死芽孢。芽孢耐热的机理至今也没有得到完美解释。能够产生芽孢的细菌不多,大部分为属革兰氏阳性菌的芽孢杆菌。球菌中只有极个别的物种,如芽孢八叠球菌属的芽孢八叠球菌能够产生芽孢。而科学家至今也未能发现能产生芽孢的典型螺旋菌。细菌还有类似于芽孢的休眠体,比如固氮细菌的孢囊(cyst),粘球菌的粘液孢子(myxospore)等等。鞭毛图为带有鞭毛的大肠杆菌某些细菌在体表上长有一种具有运动功能长丝状、波曲的附属物,该结构即为鞭毛。鞭毛的直径仅有0.01~0.02μm,必须通过电子显微镜才可以直接观察到。但是,鞭毛在经过染料加粗后,也可以用光学显微镜观察到。革兰氏阴性菌的鞭毛结构比革兰氏阳性菌的复杂。鞭毛的运动速度很快,可达20~80μm/秒。菌毛布满菌毛的大肠杆菌菌毛(Pilus)系生在在细菌表面的一种纤细(直径约7-9奈米)、中空、短直的蛋白质附属物。其数目较多(单个细菌250-300根),主要见于革兰氏阴性菌上。菌毛的结构比鞭毛要简单,能让细菌较牢固地附着在物体上。菌毛分为普通菌毛和比普通菌毛要来得粗的性菌毛两种。其中,后者系由质粒携带的一种致育因子(Ferilityfactor)控制,它能够在细菌之间传递DNA,使得细菌的毒性及耐药性能通过这种方式在细菌间传递。有的性菌毛还是RNA噬菌体的吸附受体。

繁殖细菌以无性方式进行繁殖,最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式:一个细菌细胞细胞壁横向分裂,形成两个子代细胞,在分裂的时候可以产生遗传重组。Acolonyof

E.coli

growing单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异:突变(细胞自身的遗传密码发生随机改变);转化(无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中,并成功整合到该细菌DNA或质粒上,使之具有新的特征);转染(病毒的或细菌的DNA,或者两者的DNA,通过噬菌体这种载体转移到另一个细菌中);细菌接合(一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构,接合菌毛,转移到另一个细菌)。细菌可以通过这些方式获得基因片段,通过分裂,将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有异源的DNA片段。当细菌处于温度、湿度、空气、营养等丰富的环境中时,会快速繁殖,呈指数级增长,可以形成肉眼可见的集合体,例如菌落(colony)。有些细菌可以形成芽孢结构,芽孢能够耐受高温、干旱、强辐射等极端恶劣,有利于其度过严峻的环境,保持自身的延续。代谢细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源,被称作自养或自营生物。那些通过光合作用从光中获取能量的,称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物获取能量的,称为化能自养生物。依靠有机物形式的碳作为碳源,称为异养或异营生物。异营细菌需从体外摄取有机物以维生,若有机物为尸体,则称为腐生菌;若其有机物来自活体,则称为寄生菌。自营细菌可以利用光能或化学能,将无机物自行合成有机养分。光合自养菌包括蓝细菌(蓝藻),它是已知的最古老的生物,可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。有些光合细菌不制造氧气,包括绿硫细菌等。根据它们对氧气的反应,大部分细菌可以被分为以下三类:一些只能在氧气存在的情况下生长,称为需氧菌;相反,只能在缺氧气情况下生长的,称为厌氧菌;还有些无论有氧无氧都能生长,称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛地生长,这类生物被称为嗜极生物。例如生存在于温泉中,称为嗜热细菌;一些生存在高盐湖中

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