农业大学之染色体与DNA讲义课件

南京农业大学生命科学学院分子生物学第二章染色体与DNA

本章将介绍DNA的结构和从一代细胞岛到下一代细胞的传递、遗传及变异等过程。2022/12/72南京农业大学生命科学学院第二章染色体与DNA第一节染色体第二节

DNA的结构第三节

DNA的复制第四节原核生物和真核生物DNA复制特点第五节

DNA的修复第六节

DNA的转座2022/12/7南京农业大学生命科学学院3第一节染色体2022/12/7南京农业大学生命科学学院4

由于亲代能够将自己的遗传物质DNA以染色体的形式传给子代，保持物种的稳定性和连续性。因此，人们普遍认为染色体在遗传上起着主要作用。人类22对染色体及性染色体性染色体扫描电镜图第一节染色体2022/12/7南京农业大学生命科学学院51.染色体概述：19世纪中叶，细胞生物学家在光学显微镜下，在细胞分裂时观察到存在于细胞核中的棒状可染色结构并将其命名为染色体。染色体包括DNA和蛋白质两部分。同一物种内每条染色体所带的DNA的量是一定的，但不同的染色体或不同物种之间变化很大，从上百万到几亿个核苷酸对不等。此外，组成染色体的蛋白质（组蛋白和非组蛋白）的种类和含量也是十分稳定的。第一节染色体2022/12/7南京农业大学生命科学学院61.染色体概述：染色体在细胞分裂间期表现为染色质。染色体与染色质是同一种物质的两种形态。伸展的染色质形态有利于在它上面的DNA储存的信息的表达，而高度螺旋化了的棒状染色体则有利于细胞分裂中遗传物质的平分。

左图为人类染色体，在光镜下即可观察其形态，右图为电镜图片，可见不规则的染色质。第一节染色体2022/12/7南京农业大学生命科学学院71.染色体概述：原核细胞染色体：一般只有一条大染色体且大都带有单拷贝基因，除少数基因外（如rRNA基因）。整个染色体DNA几乎全部由功能基因和调控序列所组成。几乎每个基因序列都与它所编码蛋白质序列呈线性对应关系。第一节染色体2022/12/7南京农业大学生命科学学院82.真核细胞染色体的组成：真核生物染色体中DNA相对分子质量一般大大超过原核生物，并结合有大量的蛋白质，结构非常复杂。其具体组成成分为：组蛋白、非组蛋白、DNA。在真核细胞染色体中，DNA与蛋白质完全融合在一起，其蛋白质与相应DNA的质量之比约为2:1。这些蛋白质在维持染色体结构中起着重要作用。第一节染色体2022/12/7南京农业大学生命科学学院92.1.组蛋白组蛋白是染色体的结构蛋白，其与DNA组成核小体。根据其凝胶电泳性质可将其分为H1、H2A、H2B、H3及H4。第一节染色体2022/12/7南京农业大学生命科学学院102.1.组蛋白组蛋白的特性：进化上极端保守性。其中H3、H4最保守，H1较不保守。无组织特异性。到目前为止，仅发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含H1而带有H5，精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白。肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸集中分布在N端的半条链上。例如，N端的半条链上净电荷为+16，C端只有+3，大部分疏水基团都分布在C端。组蛋白的修饰作用。包括甲基化、乙基化、磷酸化及ADP核糖基化等。富含赖氨酸的组蛋白H5。H5赖氨酸含量高达24%。

第一节染染色体2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院112.2.非组蛋白染色体上除了了存在大约与与DNA等量的组蛋白白以外，还存存在大量的非非组蛋白。非组蛋白的量量大约是组蛋蛋白的60%～70%，但它的种类类却很多，约约在20-100种之间，其中中常见的有15-20种。非组蛋蛋白的组织专专一性和种属属专一性。非组蛋白包括括酶类、骨架架蛋白、核孔孔复合物蛋白白以及肌动蛋蛋白、肌球蛋蛋白等。它们们也可能是染染色质的组成成成分。几类常见的非非组蛋白：HMC蛋白。一般认认为可能与DNA的超螺旋结构构有关。DNA结合蛋白。可可能是一些与与DNA的复制与转录录有关的酶或或调解物质。。A24非组蛋白。位位于核小体内内，功能不详详。第一节染染色体2022/12/6南京农农业大大学生生命命科学学学院院122.3.DNA真核细细胞基基因组组最大大的特特点是是好有有大量量的重重复序序列，，而且且功能能DNA序列大大多被被不编编码蛋蛋白质质的非非功能能DNA所隔开开，这这就是是著名名的“C值反常常现象象”。C值：一种种生物物单倍倍体基基因组组DNA的总量量。一般情情况，，真核核生物物C值是随随着生生物进进化而而增加加，高高等生生物的的C值一般般大于于低等等生物物。（（下页页左图图）进一步步研究究发现现，某某些两两栖类类C值大于于哺乳乳动物物，而而且在在两栖栖类中中C值变化化也很很大，，可相相差100倍。（（下页页右图图）由此推推断，，许多多DNA序列不不编码码蛋白白质，，是无无生理理功能能的。。根据对对DNA的动力力学研研究，，真核核生物物DNA序列大大致可可分为为3类：不重复复序列列、中中度重重复序序列、、高度度重复复序列列。2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院131第一节染染色色体2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院142.3.DNA不重复序序列。在单倍体体基因组组里，这这些序列列一般只只有一个个或几个个拷贝，，它占DNA总量的40%－80%。不重复复序列长长约750－2000dp，相当于于一个结结构基因因的长度度。单拷拷贝基因因通过基基因扩增增仍可合合成大量量的蛋白白质。。如蚕丝丝心蛋白白基因。。中度重复复序列。。这类重复复序列的的重复次次数在10－104之间，占占总DNA的10%－40%。各种rRNA、tRNA及组蛋白白基因等等都属这这一类。。高度重复复序列——卫星DNA。这类DNA只在真核核生物中中发现，，占基因因组的10%——60%，由6—100个碱基组组成，在在DNA链上串联联重复几几百万次次。由于于碱基的的组成不不同，在在CsCl密度梯度度离心中中易与其其他DNA分开，形形成含量量较大的的主峰及及高度重重复序列列小峰，，后者又又称卫星星区带（（峰）。。第一节染染色色体2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院152.4.真核细胞胞染色体体的结构构真核细胞胞染色体体的DNA如图所示示，经过过四级压压缩，长长度压缩缩将近10000倍。四级分别别为：核小体螺线管超螺旋圆圆筒染色单体体第一节染染色色体2.4.真核细胞胞染色体体的结构构核小体核小体是是由H2A、H2B、H3、H4各两个分分子生成成的八聚聚体和由由大约200bpDNA组成的。八八聚体在中中间，DNA分子盘绕在在外，而H1则在核小体体的外面。。每个核小小体只有一一个H1。在核小体中中DNA盘绕组蛋白白八聚体核核心，从而而使分子收收缩成1/7，200bpDNA的长度约为为68nm，却被压缩缩在10nm的核小体中中。核小体串联联起来形成成10nm纤维。2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院162022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院17第一节染染色体2.4.真核细胞染染色体的结结构螺线管螺线管是由由10nm染色质细丝丝盘绕形成成的螺旋管管状细丝，，表现为30nm纤维。螺线管每一一螺旋包含含6个核小体，，压缩比为为6。这种螺线管管是分裂间间期和分裂裂前期染色色体的基本本组分。2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院18第一节染染色体2.4.真核细胞染染色体的结结构超螺旋圆筒筒有迹象表明明：中期染染色质是一一细长、中中空的圆筒筒，直径4000nm，由30nm的螺线管缠缠绕而成，，压缩比为为40。染色单体染色单体由由超螺旋圆圆筒再压缩缩5倍而成。2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院19第一节染染色体2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院203.原核生物基基因组：原核核生生物物基基因因组组很很小小，，大大多多只只有有一一条条染染色色体体，，且且DNA含量量少少。。如如大大肠肠杆杆菌菌DNA仅4.6Mb，完完全全伸伸展展总总长长约约为为1.3mm，含含4000多个个基基因因。。从基基因因组组的的结结构构来来看看，，原原核核细细胞胞DNA有如如下下特特点点：：结构构简简练练。。非编编码码序序列列极极少少，，这这与与真真核核细细胞胞DNA冗余余现现象象完完全全不不同同。。存在在转转录录单单元元。。多顺顺反反子子mRNA。有重重叠叠基基因因。。同一一段段DNA含有有两两种种不不同同蛋蛋白白质质的的信信息息。。第二二节节DNA的的结结构构2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院21第二二节节DNA的结结构构第二二节节DNA的的结结构构2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院22DNA作为为遗遗传传物物质质的的主主要要优优点点：：信息息量量大大，，可可以以缩缩微微表面面互互补补，，电电荷荷互互补补，，双双螺螺旋旋结结构构说说明明了了精精确确复复制制机机理理核糖糖的的2’’脱氧氧，，在在水水溶溶液液中中稳稳定定性性好好可以突变，以以求进化（突突变对个体是是不幸的，进进化对群体是是有利的）有T无U，基因组得以以增大，而无无C脱氨基成U带来的潜在危危险。（尿嘧嘧啶DNA糖苷酶可以灵灵敏识别DNA中的U而随时将其剔剔除）。第二节DNA的结构构2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院231.DNA的一级结构Watson和Crick于1953年提出了著名名的DNA双螺旋模型。。DNA又称脱氧核糖糖核酸（deoxyribonucleicacid）。DNA的一级结构即即是指四种核苷酸的连接接及排列顺序序，表示该DNA分子的化学构构成。DNA有脱氧核苷酸酸聚合而成。。碱基的不同决决定了脱氧核核苷酸的不同。第二节DNA的结构构2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院241.DNA的一级结构脱氧核苷酸由由碱基（A、T、G、C）、脱氧核糖糖及磷酸基团团组成。以下下是脱氧核苷苷酸及碱基结结构式。第二节DNA的结构构2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院251.DNA的一级结构脱氧核苷酸之之间由3’→5’磷酸二酯键连连接成DNA链，两条链的的碱基通过氢氢键实现AT、GC配对。第二节DNA的结构构2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院261.DNA的一一级级结结构构DNA一级级结结构构特特点点是是：：DNA分子子由由两两条条互互相相平平行行的的脱脱氧氧核核苷苷酸酸长长链链盘盘绕绕而而成成。。DNA分子子中中的的脱脱氧氧核核糖糖和和磷磷酸酸交交替替连连接接，，排排在在外外侧侧，，构构成成基基本本骨骨架架，，碱碱基基排排列列在在内内侧侧。。两条条链链上上的的碱碱基基通通过过氢氢键键相相结结合合，，形形成成碱碱基基对对，，它它的的组组成成有有一一定定的的规规律律。。这这就就是是嘌嘌呤呤与与嘧嘧啶啶配配对对（（A与T，G与C配对对））。。碱碱基基之之间间的的这这种种一一一一对对应应的的关关系系叫叫碱碱基基互互补补配配对对原原则则。。由由于于碱碱基基可可以以任任何何顺顺序序排排列列，，构构成成了了DNA分子子的的多多样样性性。。第二二节节DNA的的结结构构2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院272.DNA的二级结结构DNA二级结构构是指两两条多核核苷酸链链反相平平行盘绕绕所生成成的双螺螺旋盘绕绕结构。。DNA有三种构构想：A-DNA、B-DNA、Z-DNA，其中AB为右手构构象，Z为左手构构想。B型为普遍遍存在的的结构。。A型、Z型可能具具有不同同的生物活活性还存在其其他构型型。第二节DNA的结结构2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院282.DNA的二级结结构B-DNA特点：螺旋直径径2nm链间有螺螺旋形凹凹槽，较较小的为为小沟（（1.2nm），较大大的为大大沟（2.2nm）碱基间距距0.34nm每轮碱基基数10碱基平面面与纵轴轴垂直第二节DNA的结结构2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院293.DNA的高级结结构DNA的高级结结构指DNA双螺旋进进一步扭扭曲盘旋旋所形成成的特定定空间结结构。超螺旋结结构是DNA高级结构构的主要要形式，，可分为为正超螺螺旋和负负超螺旋旋两类，，它们在在不同类类型的拓拓扑异构构酶作用用下或特特殊情况况下可相相互转变变，如：：拓扑异构酶溴乙啶拓扑异构酶溴乙啶负超螺旋正超螺旋松弛DNA第二节DNA的结结构2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院303.DNA的高级结构DNA的超螺旋结构构形成的意义义：使DNA形成高度致密密状态从而得得以装入核中中；推动DNA结构的转化以以满足功能上的需要要。如负超螺螺旋分子所受张力力会引起互补补链分开导致局部部变性，利于于复制和转录。螺旋超螺旋第三节DNA的复制双链DNA的复制是一个个非常复杂的的过程，在复复制的起始、、延伸和终止止三个阶段，，需要多种酶酶和蛋白质的的协同参与。。2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院31第三节DNA的复制2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院321.DNA的半保留复制制Watson和Crick在提出DNA双螺旋结构模模型时即推测测，DNA在复制时首先先两条链之间间的氢键断裂裂两条链分开开，然后以每每一条链分别别做模板各自自合成一条新新的DNA链，这样新合合成的子代DNA分子中一条链链来自亲代DNA，另一条链是是新合成的，，这种复制方方式为半保留复制。。第三节DNA的复制2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院331.DNA的半保留复制制1958年，Meselson和Stahl研究了经15N标记3个世代的大肠肠杆菌DNA，首次证明了了DNA半保留复制。。第三节DNA的复制2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院342.复制的起点点、方向和和速度复制时，双双链DNA要解开成两两股链进行行，使复制制起点呈叉叉状，被称称为复制叉叉。复制子为生生物体DNA的复制单位位。第三节DNA的复制2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院352.复制的起点点、方向和和速度复制时，复复制叉从复复制起点开开始沿着DNA链连续移动动，起始点点可以启动动单向复制制或者双向向复制。这这取决于复复制起点形形成一个复复制叉还是是两个复制制叉。如右右图：第三节DNA的复制2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院362.复制的起点点、方向和和速度DNA复制时，复复制方向有有5’向3’复制，前导导链连续合合成，后随随链合成不不连续，形形成冈崎片片段。如图图：第三节DNA的复制2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院372.复制的起点点、方向和和速度DNA复制：复制起点是是固定的，，表现为固固定序列，，并识别参参与复制起起始的特殊殊蛋白质。。复制叉移动动的方向和和速度虽多多种多样，，但以双向向等速为主主物种细胞内复制子数目/个平均长度/kb复制子移动速度/(bp·min-1)大肠杆菌1420050000酵母500403600果蝇3500402600爪豆35000300？第三节DNA的复制2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院383.复制制的的几几种种主主要要方方式式线性性DNA双链链复复制制如右右图图：：环状状DNA双链链复复制制θ型滚环环型型D-环型型2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院39环状状DNA复制制θ型滚环环型型D-环型型第四四节节原原核核、、真真核核生生物物DNA复制制特特点点1.原核核生生物物DNA复制制的的特特点点DNA双螺螺旋旋的的解解旋旋。。首先先在在拓拓扑扑异异构构酶酶I的作作用用下下解解开开负负超超螺螺旋旋，，并并由由解解链链酶酶解解开开双双链链，，接着着由由SSB蛋白白来来稳稳定定解解开开的的单单链链，，以以保保证证该该局局部部结结构构不不会会恢恢复复为为双双链链。。2022/12/6南京农农业大大学生生命命科学学学院院40DNA复制的的引发发。首先由由引发发酶（（一种种RNA聚合酶酶）在在DNA模板上上合成成一段段RNA链,接着由由DNA聚合酶酶从RNA引物3’端合成成新DNA链后随链链的引引发过过程由由引发发体来来完成成2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院41冈崎片段与与半不连续续复制已知DNA聚合酶的合合成方向都都是5’→3’’，这使得后后随链无法法连续合成成。后随链以5’→3’’的方式先合合成片段（（冈崎片段段），在连连接为完整整的链。2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院422022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院43复制的终止止当复制叉前前移，遇到到约22个碱基的重重复性终止止序列（Ter）时，Ter-Tus复合物能阻阻止DNA的解链，阻阻挡复制叉叉的前移。。复制停止后后，仍有50-100bp未被复制，，将由修复复方式填补补空缺，而而后两链解解开。DNA聚合酶现已知大肠肠杆菌存在在DNA聚合酶I、II、III、IV和V。DNA聚合酶I非主要聚合合酶，可确确保DNA合成的准确确性，并可可切除紫外外线照射产产生的嘧啶啶二聚体。。DNA聚合酶II主要生理功功能为修复复DNA。DNA聚合酶III为主导聚合合酶。DNA聚合酶IV和V主要在SOS修复中起作作用。2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院44DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶ⅡDNA聚合酶Ⅲ（复合物）分子量109000120000400000每个细胞所含40010010~205′→3′聚合作用+++3′→5′核酸外切酶+++5′→3′核酸外切酶+—

—新生链合成——+生物学活性10.0515聚合速度（37℃核苷酸/min.分子）1000100~30015000以上第四节原原核、真真核生物DNA复制特点2.真核生物DNA复制的特点点：真核生物每每条染色体体上可以有有多个复制制起点。真核生物DNA在完成复制制前不能开开始新的复复制，而原原核生物则则可以连续续开始新的的DNA复制，一个个复制单元元多个复制制叉。DNA复制只能在在分裂期进进行。复制起点为为自主复制制序列（ARS）。复制叉移动动速度慢，，仅50bp/s，不到大肠肠杆菌的1/20。真核生物DNA聚合酶有15种以上，其其中DNA聚合酶α功能主要是是引物合成成。DNA聚合酶δ主要负责DNA的复制。还存在其它它一些酶，，ζ、η、ι、κ等，有修复复损伤功能能2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院45第四节原原核核、真核核生物DNA复制特点点2.真核生物物DNA复制的特特点：真核生物物DNA聚合酶2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院46

表11-9

真核生物五种DNA聚合酶DNA聚合酶α（Ⅰ）δ（Ⅲ）ε（Ⅱ）βγ位置核核核核线粒体功能后随链的合成和引发前导链的合成修复修复复制相对活性80%

10～15%2～15%分子量300kD170～230kD250kD40kD180～300kD5′→3′外切－－－－－3′→5′外切－++－+双脱氧T不影响不影响弱抑制抑制第四节原原核核、真核核生物DNA复制特点点3.DNA复制的调调控：原核细胞胞内复制制叉的多多少决定定了复制制起始频频率的高高低，复复制起始始频率的的直接调调控因子子是蛋白白质和RNA。大肠杆菌菌染色体体DNA复制起点点编码复复制调节节蛋白质质、复制制起点与与调节蛋蛋白质相相互作用用并启动动复制。。ColE1质粒DNA的复制调调控。其其复制不不依赖本本身编码码的蛋白白质，而而完全依依靠宿主主DNA聚合酶I。2022/12/6南京农业业大学生生命科科学学院院47第四节原原核核、真核核生物DNA复制特点点3.DNA复制的调调控：真核细胞胞DNA的复制调调控。DNA复制只发发生在分分裂期，，其有3个水平的的调控。。细胞生活活周期水水平的调调控。也也称限制制点调控控，即决决定细胞胞停留在在G1还是进入入S期。染色体水水平调控控。决定定不同染染色体或或同一染染色体不不同部位位的复制制子按一一定顺序序在S期进行复复制。复制子水水平调控控。决定定复制的的起始与与否，这这宗调控控从单细细胞生物物到高等等生物是是高度保保守的。。2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院48第五节DNA的修复复由于染色体DNA在生命过程中中占有至高无无上的地位，，DNA的复制的准确确性以及DNA日常保养中的的损伤修复就就有着特别重重要的意义。。下表是大肠肠杆菌中的DNA修复系统：2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院49DNA修复系统功能错配修复恢复错配切除修复（碱基、核苷酸）切除突变的碱基和核苷酸片段重组修复复制后的修复DNA直接修复修复嘧啶二体SOS系统DNA的修复，导致变异1.DNA的突变DNA的突变分为两两大类：单碱碱基改变和DNA结构畸变。单碱基改变。。如下图：2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院50第五节DNA的修复复胞嘧啶氧化脱脱氨C→A复制错误DNA结构畸变嘧啶二聚体鸟嘌呤甲基化化腺嘌呤脱嘌呤呤作用2022/12/6南京农业大学学生命科学学学院51第五节DNA的修复复上：G甲基化。下：：A脱嘌呤左：嘧啶二聚聚体第五节DNA的修复复2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院522.DNA修复复系系统统错配配修修复复切除除修修复复重组组修修复复DNA直接接修修复复SOS系统统2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院53错配配修修复复一旦旦在在DNA复制制过过程程中中发发生生错错配配，，通通过过该该系系统统几几乎乎能能完完全全修修正正。。该该系系统统对对DNA复制制忠忠实实性性贡贡献献很很大大。。修复复过过程程：：识别别错错配配，，复合合物物的的形形成成，，甲甲基基化化及及非非甲甲基基化化链链的的切切开开，，DNA外切切酶酶切切除除含含错错配配的的部部分分DNA链，，DNA聚合合酶酶III合成成新新链链。。2022/12/6南京京农农业业大大学学生生命命科科学学学学院院54切除除修修复复切除除修修复复分分为为两两种种：：碱基基切切除除修修复复形成成去去AP位点点AP核酸酸内内切切酶酶切切除除受受损损片片段段DNA聚合合酶酶I和DNA连接接酶酶修修复复DNA链核苷苷酸酸切切除除修修复复DNA切割割酶酶切切割割移移去去12-13个核核苷苷酸酸（（原原核核））或或27-29个核核苷苷酸酸（（真真核核））的的单单链链DNA，再再由由DNA聚合合酶酶和和DNA连接接酶酶修修复复DNA链2022/12/6南京农农业大大学生生命命科学学学院院55重组修修复又被称称为““复制制后修修复””，修修复的的对象象是子子代DNA。损伤的的DNA先进行行复制制，在在子代代DNA损伤互互补的的部位位出现现缺口口，通通过分分子间间重组组，将将另一一个子子代完完好的的片段段移至至缺口口处，，再填填补重重组产产生的的缺口口。模板上上的伤伤疤始始终留留着。。只能能随着着重重组修修复次次数↑↑，伤伤疤占占的比比例↓↓。2022/12/6南京农农业大大学生生命命科学学学院院56DNA的直接接修复复直接修修复是是把损损伤的的碱基基回复复到原原来状状态的的一种种修复复。如如在DNA光解酶酶的作作用下下修复复嘧啶啶二聚聚体。。SOS反应SOS反应是是细胞胞DNA受到损损伤或或复制制系统统受到到抑制制的经经济状状况下下，细细胞为为求生生存而而产生生的一一种应应急措措施。。SOS反应包包括诱诱导DNA损伤的的修复复、诱诱变效效应、、细胞胞分裂裂的抑抑制等等。SOS反应广广泛存存在于于原核核和真真核生生物中中，可可产生生两方方面的的作用用：DNA的修复复、DNA的变异异。第五节节DNA的的转座座DNA的转座座，或或称位位移，，是由由可位位移因因子介介导的的遗传传物质质重排排现象象。转转座子子最先先由BarbaraMcClintock于20世纪40年代在在玉米米遗传传学研研究时时发现现的。。2022/12/6南京农业大大学生命命科学学院院571.转座子的分分类和结构构特征转座子（transposon,Tn）是存在于于染色体DNA上可自主复复制和移位位的基本单单位。转座子存在在于所有生生物体内，，人类基因因组中由35%的序列为转转作序列，，其中大部部分与疾病病有关。转转座子分为为两大类：：插入序列（（inser