药用植物学-淅江大学18蕨类

第十八章蕨类植物门张水利副教授

生药学硕导浙江大学药学院(1992.8-2003.12)浙江中医药大学药学院(2004.1.～至今)

Email:zhangshuili@药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第1页!第十八章蕨类植物门蕨类植物Pteridophyta蕨类植物又称羊齿植物，和苔藓植物一样具明显的世代交替现象，无性繁殖是产生孢子，有性生殖器官为精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达，并有根、茎、叶的分化，内中有维管组织，这些又是异于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子，不产生种子，则有别于种子植物。蕨类的孢子体和配子体都能独立生活，此点和苔藓植物及种子植物均不相同。因此，蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一类植物，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第2页!第十八章蕨类植物门

1.蕨类植物的孢子体

蕨类植物的孢子体发达，常有根、茎、叶的分化。一般为多年生草本，稀一年生。大多为土生、石生或附生，少数为水生或亚水生，一般表现为喜阴湿和温暖的特性。

（1）根通常为吸收能力较好的不定根，着生在根状茎上。极少数原始种类仅具假根。

（2）茎通常为根状茎，少数为直立的树干状（如桫椤）或其他形式的地上茎。有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第3页!第十八章蕨类植物门

（3）叶蕨类植物的叶有小型叶（microphyll）和大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。

蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶(foliageleaf)或不育叶(sterilefroud)；也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶或能育叶（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶（heteromorphicleaf）。

在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第4页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第5页!第十八章蕨类植物门

（4）孢子囊、孢子囊器

蕨类植物的孢子囊，在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球（strobilus）或称孢子叶穗（sporophyllspike）。较进化的真蕨类，其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群或孢子囊堆（sorus）。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果（或称孢子荚，sporocarp）内。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第6页!第十八章蕨类植物门

（5）孢子

多数蕨类产生的孢子大小相同，称为孢子同型（isospory），而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分，称孢子异型（heterospory）。

无论是同型孢子（isospore）还是异型孢子（heterospore），在形态上都可分为两类：

两面型孢子：肾形，单裂缝，二侧对称；

四面型孢子：圆形或钝三角形，三裂缝，辐射对称。孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。孢子形成时是经过减数分裂的，所以孢子的染色体是单倍的。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第7页!第十八章蕨类植物门

很多蕨类植物根状茎上常有叶柄残基，而叶柄中维管束数目、类型及排列方式的区别，可作为药材的鉴别依据之一。

维管系统是由木质部和韧皮部组成，分别担任水、无机养料和有机物质的运输。木质部的主要成分为管胞，壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分，也有一些蕨类具有导管，如一些石松纲植物和真蕨纲中的蕨[Pteridiumaquilinum（L.）Kuhn]。不过蕨类植物的导管和管胞的大小，区别不甚显著。木质部除了管胞和导管外，还有薄壁组织。韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁组织。在现代生存的蕨类中，除了极少数如水韭属（Isoetes）和瓶尔小草属（Ophioglossum）等种类外，一般没有形成层的结构。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第8页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第9页!第十八章蕨类植物门

3.蕨类植物的生活史

蕨类植物的生活史，有两个独立生活的植物体：即孢子体和配子体。从受精卵萌发开始，到孢子母细胞进行减数分裂前为止，这一过程称为孢子体世代（无性世代），它的细胞染色体是双倍的（2n）。从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段，称为配子体世代（称有性世代），其细胞染色体数目是单倍的（n）。在它一生中，世代交替明显，而孢子体世代占很大的优势。

但是，有少数蕨类植物为配子体占优势。现在已发现的至少有3科4属蕨类属于此种情况。例如广泛分布于北美洲温带地区的书带蕨属（Vittaria）中的V.lineata，它的配子体为叶状体，宛如1薄层的淡绿色的叶状地衣，繁茂地生于岩石洞中。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第10页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第11页!第十八章蕨类植物门（4）孢子囊、孢子囊群

孢子囊单生在孢子叶上再聚集成孢子叶球或孢子叶穗。聚生在孢子叶的背面、边缘成群，称为孢子囊群或孢子囊堆。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第12页!第十八章蕨类植物门蕨类植物的配子体

孢子萌发后，形成为配子体。配子体又称原叶体，结构简单，能独立生活，有腹背的分化，在腹面产生颈卵器和精子器，精子多鞭毛，需借水才受精形成受精卵，发育成胚，再发育成孢子体。

药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第13页!第十八章蕨类植物门

3.酚类化合物

二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeicacid)、阿魏酸(ferulicacid)及氯原酸(chlorogenicacid)等，它们具有抗菌、止痢、止血和升高白细胞的作用，咖啡酸具有止咳、驱痰作用。

多元酚类，特别是间苯三酚衍生物在鳞毛蕨属(Dryopteris)植物中常有存在，如绵马酚(aspidinol)、绵马酸类(filicicacids)、东北贯众素(dryocrassin)等，这类化合物具较强的驱虫作用，但毒性较大。

4.萜类及甾体化合物

蕨类植物中普遍含有三萜类化合物，具代表性的是何帕烷型和羊齿烷型五环三萜。石松属(lycopodium)植物中含有锯齿石松型五环三萜类化合物石松素(lycoclavanin)、石松醇(lycolavanol)等。在紫萁、亚洲紫萁、乌毛蕨、多足蕨、欧洲蕨等植物中发现含有昆虫蜕皮激素，有促进蛋白质合成，排除体内胆固醇、降血脂及抑制血糖上升等活性。

5.其他成分

蕨类植物中含有鞣质，在石松、海金沙等的孢子中还含有大量脂肪。

鳞毛蕨属的地下部分含微量挥发油。

金鸡脚（Phymatopsishastate(Thunb.)Kitag.）的叶中含有香豆素。

此外，尚含多种微量元素、硅及硅酸，其中某些成分具有不同的生理活性，这些成分均值得深入研究。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第14页!第十八章蕨类植物门

二分类情况

对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见不一致，过去常把蕨类植物作为一个门，其下5个纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物，是一些较原始而古老的蕨类植物，现存在较少。真蕨纲是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极其繁茂的蕨类植物。我国的蕨类植物学家秦仁昌教授将蕨类植物分成5个亚门，即将上述5个纲均提升为亚门:

松叶蕨亚门(Psilophytina)

楔叶亚门(Sphenophytina)

石松亚门(Lycophytina)

水韭亚门(Isoephytina)

真蕨亚门(Filicophytina)药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第15页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第16页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第17页!第十八章蕨类植物门木贼HerbaEquisetiHiemalis【来源】：木贼科植物木贼EquisetumhiemaleL.的干燥地上部分。【化学成分】：含挥发油、有机酸、黄酮苷类等。【功效】：本品性平，味甘、微苦。能疏风散热，名目退翳，止血。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第18页!第十八章蕨类植物门【性状特征】：茎中空；叶鞘基部和鞘齿成黑色两圈；节处有鞘状叶。体轻，质脆，易折断，端面中空，周边有多数圆形小空腔。孢子叶球椭圆形具钝尖头，生于茎的顶端。孢子同型。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第19页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第20页!第十八章蕨类植物门【化学成分】：含黄酮类成分

【功效】：性寒，味甘。孢子：清利湿热，通淋止痛。全草：有抗菌、利尿作用。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第21页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第22页!第十八章蕨类植物门【性状特征】：呈不规则和长条形或圆形，表面深棕色，残留有金黄色的长茸毛。切面淡棕色，质坚硬，带粉性，蒸煮品显黑棕色，半透明。味淡，微涩。

药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第23页!第十八章蕨类植物门绵马贯众RhizomaDryoterisCrassirhizoma【来源】：鳞毛蕨科植物粗叶鳞毛蕨（绵马鳞毛蕨）DryoteriscrassirhizomaNakai的干燥根茎及叶柄残基。【采制】：秋季采收，除去地上部分及须根，晒干。

【产地】：黑龙江、吉林等地。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第24页!第十八章蕨类植物门【性状特征】：长倒卵形，表面黑褐色，有红棕色微显光泽的鳞片叶柄基部略呈扁圆形质硬而脆，横断面黄白色维管束5～13个，环列气特异，味苦、辛药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第25页!第十八章蕨类植物门【性状鉴别】呈稍弯曲倒圆锥形，上端钝圆或截形，下端较尖。表面密被排列整齐的叶柄残基及鳞片，并有弯曲的须根。叶柄残基或根茎的断面呈棕色或深绿色，有黄白色小点（分体中柱）5~13个，排列成环。气特殊，味初微涩，渐苦而辛。【显微鉴别】叶柄基部横切面：①表皮细胞1列。②厚壁细胞数列。③基本组织中有分体中柱5~13个，环列。每一分体中柱具周韧维管束，外有内皮层。④薄壁细胞内含淀粉粒及棕色物质。细胞间有间隙腺毛。【药理作用】：①驱虫作用②兴奋子宫作用③抗肿瘤作用④抗病原微生物作用【功效】：性寒，味苦；有小毒。清热解毒，止血，杀虫。

药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第26页!第十八章蕨类植物门【来源】：槲蕨科植物槲蕨Drynariafortunei(kuntze)J.Smith的干燥根茎。【化学成分】：含黄酮苷、四环三萜、烯类、甾醇类。【功效】：本品味淡，微苦、涩。能补肾强骨，祛风湿，活血止痛。骨碎补

RhizomaDrynariae药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第27页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第28页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第29页!第十八章蕨类植物门

（3）叶蕨类植物的叶有小型叶（microphyll）和大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。

蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶(foliageleaf)或不育叶(sterilefroud)；也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶或能育叶（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶（heteromorphicleaf）。

在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第30页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第31页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第32页!第十八章蕨类植物门

（6）茎内维管系统

蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散状中柱等。这些不同的中柱类型和演化有关，由实心的原生中柱向散状中柱的趋向发展。

原生中柱仅有木质部和韧皮部组成，无髓部，无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。

管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第33页!第十八章蕨类植物门

2.蕨类植物的配子体

孢子萌发后，形成为配子体。配子体又称原叶体(prothallus)，小型，结构简单，生活期较短。原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体，埋在土中或部分埋在土中，通过菌根作用取得营养，如松叶蕨［Psilotumnudum（L.）Grised.］。极少数种类的配子体为丝状，像莎草蕨属（Schizaea）。极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体，能独立生活，在腹面产生颈卵器和精子器，和苔类植物相似，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨类等异孢种类，配子体是在孢子内部发育的，已趋向于失去独立性的方向发展。配子体产生的精子和卵，在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚，幼胚暂时寄生在配子体上，长大后配子体死亡，孢子体即行独立生活。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第34页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第35页!第十八章蕨类植物门蕨类植物的生活史，有两个独立生活的植物体：即孢子体和配子体。分孢子体世代（无性世代）、配子体世代（称有性世代）。在它一生中，世代交替明显，而孢子体世代占很大的优势。

蕨类植物的生活史

药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第36页!第十八章蕨类植物门蕨的叶从功能上可分为：营养叶（不育叶）能进行光合作用制造营养物质孢子叶（能育叶）能产生孢子囊和孢子进行繁殖有些蕨类的营养叶和孢子叶不分，既能进行光合作用，又能产生孢子囊和孢子，叶的形状也相同，称同型叶；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶。

药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第37页!第十八章蕨类植物门（5）孢子多数蕨类产生的孢子大小相同，称为孢子同型；而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分，称孢子异型。

（6）茎内维管系统

中柱类型较为复杂，主要有

原生中柱管状中柱网状中柱散状中柱药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第38页!第十八章蕨类植物门蕨类植物的化学成分

现知主要有以下几大类:

1.黄酮类

黄酮类化合物在蕨类植物中广泛分布，多具生理活性。最常见的有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)和牡荆素(vitexin)等。

在真蕨类植物中，常见有黄酮醇类。如高良姜素(galangin)、山柰酚(kaempferol)、槲皮素(quercetin)等。

小叶型蕨类多含有双黄酮成分。如松叶蕨属(Psilotum)、卷柏属(Sellaginella)含穗花杉双黄酮(amentoflavone)和扁柏双黄酮(hinokiflavone)。

2.生物碱类

广泛的存在于小叶型蕨类植物中，如石松属(Lycopodium)中含有石松碱(lycopodine)、石松洛宁(clavolonine)、石松毒碱(clavatoxine)、垂石松碱(lycocernuine)等。卷柏属(Sellaginella)、木贼属(Hippochaete)、问荆属(Equisetum)均含有生物碱。从石杉科植物中分得的石杉碱甲(hupenzineA)能防治老年性痴呆症。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第39页!第十八章蕨类植物门蕨类植物分类概况

一.蕨类植物分类的主要依据

蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性状。

在蕨类植物的分类鉴定中，常依据下列主要特征：1.茎、叶的外部形态及内部构造。2.孢子囊壁细胞层数及孢子形状。3.孢子囊的环带有无及其位置。4.孢子囊群形状、生长部位及有无囊群盖。5.根茎上的有无毛、鳞片等附属器官及形状。6.叶柄中维管束排列的形式，叶柄基部有无关节。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第40页!第十八章蕨类植物门

蕨类植物

亚门检索表

l.植物体无真根，仅具假根，2-3个孢子囊形成聚囊…………松叶蕨亚门

l.植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集孢子囊群。

2.植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光合作用，孢子具弹丝…楔叶亚门

2.植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型叶，可进行光合作用孢子均不具弹丝。

3.小型叶，幼叶无拳曲现象。

4.茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端聚集成孢子叶穗，孢子同型或异

型，精子具2条鞭毛……………石松亚门

4.茎粗壮似块茎,叶长条形似韭菜叶,不形成孢子叶穗,孢子异型，精子具多鞭毛…水韭亚门

3.大型叶，幼叶有拳曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘聚集成孢子囊群…………真蕨亚门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第41页!第十八章蕨类植物门重要生药：蛇足石杉HerbaHuperziaeSerratae【来源】

：石竹科植物蛇足石杉

Huperziaserrata(Thunb.)Trev.的全草【性状特征】：叶椭圆披针形，边缘有不规则的尖锯齿，仅有主脉一条；孢子囊横生于叶腋，肾形，淡黄色，光滑。孢子呈四面体。【化学成分】：全草亦含石杉碱甲等多种生物碱。

【功效】：性凉，味微甘、酸。全草及孢子能祛风除湿、止血、续筋、消肿止痛。全草含有石杉碱甲等生物碱，可用治早老性痴呆症。

药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第42页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第43页!第十八章蕨类植物门药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第44页!第十八章蕨类植物门海金沙

SporaLygodii【来源】：海金沙科植物海金沙Lygodiumjaponicum(Thunb.)Sw.的孢子。药用植物学-淅江大学18蕨类共54页，您现在浏览的是第45页!第十八章蕨类植物门【性状特征】：黄棕