教学第七章-石河子大学课件

第六章生物氧化BiologicalOxidation石河子大学医学院生化系第六章生物氧化石河子大学医学院生化系物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能*生物氧化的概念

物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在*生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。*生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。*生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化体外氧化能量是突然释放的。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般过程糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基5第六章生物氧化第一节

生成ATP的氧化磷酸化体系第二节

其他不生成ATP的氧化体系（不要求）第六章生物氧化第一节生成ATP的氧化磷酸化体系6第六章生物氧化第一节

生成ATP的氧化磷酸化体系第二节

其他不生成ATP的氧化体系（不要求）第六章生物氧化第一节生成ATP的氧化磷酸化体系7第一节

生成ATP的氧化体系

TheOxidationSystemofATPProducing第一节

生成ATP的氧化体系

TheOxidation定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H2H++2e）一、呼吸链定义一、呼吸链复合体Ⅰ铁卟啉，-酶名称复合体复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体ⅣNADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素c氧化酶辅基FMN，Fe-SFAD，Fe-SFeS铁卟啉，Cu多肽链数3941113复合体酶名称复合体Ⅰ复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体ⅣNADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素c氧化酶辅基FMN，Fe-SFAD，Fe-S铁卟啉，Fe-S铁卟啉，Cu多肽链数39413复合体Ⅰ铁卟啉，-酶名称复合体复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体ⅣNAD呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜e-e-e-e-e-ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡121.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶功能:

将电子从NADH传递给泛醌

(ubiquinone)

复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-21.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶功能:将电子从NNAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;RNAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。Ⓢ表示无机硫铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫18泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏复合体Ⅰ的功能NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅰ的功能NADH+H+NAD+FMNFMNH202.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S32.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶功能:将电子从琥珀细胞色素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。细胞色素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶第七章-石河子大学课件第七章-石河子大学课件243.复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c13.复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛第七章-石河子大学课件264.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3和CuB形成的活性部位将电子交给O2。4.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c第七章-石河子大学课件28由以下实验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸链成分的排列顺序由以下实验确定（二）呼吸链成分的排列顺序1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O21.NADH氧化呼吸链

NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链32第七章-石河子大学课件电子传递链电子传递链二、氧化磷酸化*定义氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。

底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。二、氧化磷酸化*定义底物水平磷酸化(substrate（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ根据自由能变化和P/O比值⊿Gº'=-nF⊿Eº'P/O比值:物质氧化时，每消耗1mol氧原子所消耗的无机磷的mol数（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数β-羟丁酸NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ2.4～2.82.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2琥珀酸复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ1.71.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2抗坏血酸Cytc→复合体Ⅳ→O20.881细胞色素c(Fe2+)复合体Ⅳ→O20.61-0.681线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化

区段电位变化(⊿E0′)自由能变化⊿G0′=-nF⊿E0′能否生成ATP(⊿G0′是否大于30.5KJ)Cytaa3~O20.58V112.0KJ/mol能NAD+~CoQ0.36V69.5KJ/mol能CoQ~Cytc0.19V36.7KJ/mol能ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位电子传递38（二）氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)

电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

（二）氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemio线粒体基质线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图线粒体基质线粒体膜++++---40化学渗透假说化学渗透假说ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+422.ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和疏水部分F0（a1b2c9～12亚基）组成。ATP合酶结构模式图2.ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。ATP合酶的工作机制当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生三、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂

阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白3.氧化磷酸化抑制剂

对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素（一）抑制剂三、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂（一）抑制剂鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点鱼藤酮×抗霉素A×CO、CN-、×各种呼吸链抑制剂的阻断位点46不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响

不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响47解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F48寡霉素(oligomycin)可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成寡霉素ATP合酶结构模式图寡霉素(oligomycin)寡霉素ATP合酶结构模式图49（二）ADP的调节作用呼吸控制率(respiratorycontrolratio,RCR)（三）甲状腺激素Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。（四）线粒体DNA突变

与线粒体DNA病及衰老有关。（二）ADP的调节作用目录目录51四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物

高能磷酸键水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为P。高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键第七章-石河子大学课件核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP核苷二磷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸56五、通过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。五、通过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质

线粒体内膜的主要转运蛋白

线粒体内膜的主要转运蛋白（一）胞浆中NADH的氧化胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制主要有α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphateshuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparateshuttle)（一）胞浆中NADH的氧化胞浆中NADH必须经一定转运1.

α-磷酸甘油穿梭机制1.α-磷酸甘油穿梭机制

NADH+H+FADH2NAD+FAD线粒体内膜线粒体外膜膜间隙线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶呼吸链磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油NADH+H+FADH2NAD+FAD2.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制2.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-α-酮戊二酸转运体苹果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸苹果酸脱氢酶谷草转氨酶胞液线粒体内膜基质呼吸链天冬氨酸NADHNAD+NADHNAD+谷氨酸-苹果

（二）腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adeninenucleotidetransporter)参与ADP与ATP反向转运。（二）腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adenineATP4-F0F1胞液侧基质侧腺苷酸转运蛋白磷酸转运蛋白ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-ATP4-F0F1胞液侧基质侧腺苷酸磷酸ADP3-小结生物氧化两条重要的呼吸链ATP偶联部位氧化磷酸化穿梭小结生物氧化两条重要的呼吸链氧化磷酸化穿梭一、名词解释1、生物氧化(biologicaloxidation)2、呼吸链(respiratorychain)3、氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)4、P/O比值(P/Oratio)二、问答题1、试说明物质在体内氧化和体外氧化有哪些异同点？2、脂酰辅酶A脱下的两个氢经过哪条呼吸链氧化？产生多少分子ATP?写出呼吸链的排列顺序并指出生成ATP的部位。3、苹果酸脱下的两个氢进入哪条呼吸链氧化？产生多少分子ATP?写出该呼吸链排列顺序及ATP生成部位。思考题一、名词解释思考题第六章生物氧化BiologicalOxidation石河子大学医学院生化系第六章生物氧化石河子大学医学院生化系物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能*生物氧化的概念

物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在*生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。*生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。*生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化体外氧化能量是突然释放的。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般过程糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基72第六章生物氧化第一节

生成ATP的氧化磷酸化体系第二节

其他不生成ATP的氧化体系（不要求）第六章生物氧化第一节生成ATP的氧化磷酸化体系73第六章生物氧化第一节

生成ATP的氧化磷酸化体系第二节

其他不生成ATP的氧化体系（不要求）第六章生物氧化第一节生成ATP的氧化磷酸化体系74第一节

生成ATP的氧化体系

TheOxidationSystemofATPProducing第一节

生成ATP的氧化体系

TheOxidation定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H2H++2e）一、呼吸链定义一、呼吸链复合体Ⅰ铁卟啉，-酶名称复合体复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体ⅣNADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素c氧化酶辅基FMN，Fe-SFAD，Fe-SFeS铁卟啉，Cu多肽链数3941113复合体酶名称复合体Ⅰ复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体ⅣNADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素c氧化酶辅基FMN，Fe-SFAD，Fe-S铁卟啉，Fe-S铁卟啉，Cu多肽链数39413复合体Ⅰ铁卟啉，-酶名称复合体复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体ⅣNAD呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜e-e-e-e-e-ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡791.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶功能:

将电子从NADH传递给泛醌

(ubiquinone)

复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-21.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶功能:将电子从NNAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;RNAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。Ⓢ表示无机硫铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫85泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏复合体Ⅰ的功能NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅰ的功能NADH+H+NAD+FMNFMNH872.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S32.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶功能:将电子从琥珀细胞色素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。细胞色素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶第七章-石河子大学课件第七章-石河子大学课件913.复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c13.复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛第七章-石河子大学课件934.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3和CuB形成的活性部位将电子交给O2。4.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c第七章-石河子大学课件95由以下实验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸链成分的排列顺序由以下实验确定（二）呼吸链成分的排列顺序1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O21.NADH氧化呼吸链

NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链99第七章-石河子大学课件电子传递链电子传递链二、氧化磷酸化*定义氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。

底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。二、氧化磷酸化*定义底物水平磷酸化(substrate（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ根据自由能变化和P/O比值⊿Gº'=-nF⊿Eº'P/O比值:物质氧化时，每消耗1mol氧原子所消耗的无机磷的mol数（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数β-羟丁酸NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ2.4～2.82.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2琥珀酸复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ1.71.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2抗坏血酸Cytc→复合体Ⅳ→O20.881细胞色素c(Fe2+)复合体Ⅳ→O20.61-0.681线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化

区段电位变化(⊿E0′)自由能变化⊿G0′=-nF⊿E0′能否生成ATP(⊿G0′是否大于30.5KJ)Cytaa3~O20.58V112.0KJ/mol能NAD+~CoQ0.36V69.5KJ/mol能CoQ~Cytc0.19V36.7KJ/mol能ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位电子传递105（二）氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)

电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

（二）氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemio线粒体基质线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图线粒体基质线粒体膜++++---107化学渗透假说化学渗透假说ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+1092.ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和疏水部分F0（a1b2c9～12亚基）组成。ATP合酶结构模式图2.ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。ATP合酶的工作机制当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生三、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂

阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白3.氧化磷酸化抑制剂

对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素（一）抑制剂三、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂（一）抑制剂鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点鱼藤酮×抗霉素A×CO、CN-、×各种呼吸链抑制剂的阻断位点113不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响

不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响114解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F115寡霉素(oligomycin)可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成寡霉素ATP合酶结构模式图寡霉素(oligomycin)寡霉素ATP合酶结构模式图116（二）ADP的调节作用呼吸控制率(respiratorycontrolratio,RCR)（三）甲状腺激素Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。（四）线粒体DNA突变

与线粒体DNA病及衰老有关。（二）ADP的调节作用目录目录118四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物

高能磷酸键水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为P。高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键第七章-石河子大学课件核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP核苷二磷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作