植物生理学：008 04 第二节 赤霉素类课件

第二节赤霉素类一、赤霉素的发现二、赤霉素的结构三、赤霉素的分布和运输四、赤霉素的生物合成五、赤霉素的生理作用六、赤霉素在生产上的应用第二节赤霉素类一、赤霉素的发现二、赤霉素的结构三、赤霉1一、赤霉素的发现19世纪末至20世纪初，日本南部稻田中的稻苗出现异常的徒长，日本农民用“笨苗”来形容这种症状——“恶苗病”；分蘖期水稻恶苗病识别四大特征:

病株茎秆细高，少分蘖；下部叶片发黄，上部叶片张开角度大；拔节早，节间长，节部弯曲变褐色，下部茎节长出倒生根；剖开病茎，内有白色丝状菌丝一、赤霉素的发现19世纪末至20世纪初，日本南部稻田中的稻苗21898，Hori指出这种徒长现象起因于真菌病害；1912，Sawada指出这是由于稻苗感染藤仓赤霉菌（Gibberellafujikuroi）所引起；1926，Kurosawa（黑泽英一）用经过灭菌的赤霉菌培养滤液处理未受感染的水稻植株，也能刺激稻苗徒长，提示该症状是赤霉菌所分泌的某种物质引起的；1938，Yabuta（薮田贞次郎）成功地分离出这种物质，称为赤霉素（gibberellin，GA）；1898，Hori指出这种徒长现象起因于真菌病害；3二战后，英美学者注意到日本学者的前期工作，并迅速开展赤霉素研究；1954，英国的Cross研究组和美国农业部Stodola研究组分别从真菌培养滤液中提取并鉴定了赤霉酸（Gibberellicacid，GA）；几乎同时，日本学者重新分析早期得到的赤霉素产品，并提取了3种赤霉素，即GA1、GA2和GA3，其中GA3与赤霉酸实际上是同一种物质。二战后，英美学者注意到日本学者的前期工作，并迅速开展赤霉素研41957，Phinney等最早报道在高等植物中存在有GAs。他们以突变矮化的玉米品种为供试材料，并且在不同属、种的植物种子或果实提取液中均发现类似GAs的物质。1958，MacMillan及Suter报道在连荚豆（Phasenlusmulfiflous）未成熟种子中分离得到GA1结晶，说明GAs是高等植物的天然物质。1959年确定其化学结构。现已知植物体内普遍存在赤霉素。

1957，Phinney等最早报道在高等植物中存在有GAs。5二、赤霉素的结构赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane），有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。二、赤霉素的结构赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其6约1/3以上的GAs具有全部20个C原子，称为C20－GAs，种类少，且生理活性低，如GA12,13,25,27等；其它的则失去了第20个C原子，成为C19－GAs，种类多，生理活性较高，如GA1,2,3,7,9,22等。约1/3以上的GAs具有全部20个C原子，称为C20－GAs7在GAs家族中，大多数成员没有生物活性或生物活性很低，其中一部分是合成GAs的前体物质，另一部分是活性GAs的代谢产物。结构与活性的关系：GAs上的一些特定的基团决定了其生物活性的有无或强弱。研究表明：（1）第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的，也是产生活性所必需的；（2）C20甲基使得相应的GAs活性低，因此C19-GAs比C20-GAs具有更高活性在GAs家族中，大多数成员没有生物活性或生物活性很低，其中一8（3）3-羟化，3、13-双羟化，1、2-不饱和键的GAs具有更高活性（4）2-羟化，导致活性丧失因此，生理活性强的GAs有GA1，3，7，30，32，38等；生理活性弱的GAs有GA13，17，25，28，39等。而市售赤霉素主要是GA3GA1，GA3和GA7的结构

GA1GA3GA7（3）3-羟化，3、13-双羟化，1、2-不饱和键的GAs具9赤霉素有自由赤霉素和结合赤霉素之分。自由赤霉素（freegibberellin）不与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。结合赤霉素（conjugatedgibberellin）是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。

赤霉素有自由赤霉素和结合赤霉素之分。10三、赤霉素的分布和运输赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素的种类很多，1955年分离出GA1，GA2和GA3三种，以后陆续发现，至1998年底已报道有126种赤霉素（GA126）。GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。三、赤霉素的分布和运输赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨11赤霉素和生长素一样，较多存在于植株生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子，高等植物的赤霉素含量一般是1－1000ng／g鲜重。每个器官或组织都含有2种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植物发育时期而异。赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cm／h，豌豆是2.lmm／h，马铃薯是0.42mm／h。赤霉素和生长素一样，较多存在于植株生长旺盛的部分，如茎端、嫩12四、赤霉素的生物合成1.器官部位：赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶性部分等处。四、赤霉素的生物合成1.器官部位：132.合成前体及过程合成前体：甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）合成过程：GA12－7－醛是各种GA的前身，可以经不同途径变为不同的GA。各种GA在植物体内是可以相互转变的。从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成出GA3，GA1，GA19等，但是成本较高。目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。2.合成前体及过程合成前体：甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）GA114植物生理学：00804第二节赤霉素类课件15五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可归纳如下：促进作用

促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。抑制作用

抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。

五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可归纳如下：16赤霉素生理作用的几个具体方面1.赤霉素类与节间伸长2.赤霉素类与种子萌发3.赤霉素类与开花结果赤霉素生理作用的几个具体方面1.赤霉素类与节间伸长2.171.赤霉素类与节间伸长与AUXs仅能促进离体组织的伸长不同，GAs能促进完整植株的伸长生长。用玉米、豌豆、水稻、大豆、拟南芥等植物的矮生型突变体所做的实验，证明了施用外源GA能使矮生型突变体恢复正常的野生性状1.赤霉素类与节间伸长与AUXs仅能促进离体组织的伸长不18GA3对矮生型豌豆的效应施用5μgGA3后第7天对照GA3对矮生型豌豆的效应施用5μgGA3后第7天对照19已知玉米中存在30余种矮生型突变体，它们均表现为节间缩短的性状，成熟时株高度只能达到正常植株的20％～25％。其中至少有5种突变体（d1，d2，d3，d4和an1）在GA3处理后能恢复到正常植株的高度，但它们对其他的激素和生长调节剂均不产生响应。深入研究发现，这5个位点的突变分别阻断了GA1生物合成途径中5个不同的步骤。对玉米而言，GA1是促进生长的主要活性形式。内源分析显示出，玉米和豌豆的矮生基因型均导致植株的内源GA1水平显著下降。通常将此类突变体称之为赤霉素缺失型。

已知玉米中存在30余种矮生型突变体，它们均表现为节间缩短的性20未处理GA3处理正常玉米矮生正常矮生未处理GA3处理正常玉米矮生正常矮生21除了赤霉素缺失型突变体之外，还有一些矮生型突变体，施用外源GAs不能使它们的节间伸长，即它们对GAs不产生响应。这种类型的突变体被称为赤霉素不敏感型。其本质可能在于细胞对GAs信号的感受和转导途径的某个环节发生了突变。菠菜与甘蓝等莲座型植物代表了一类典型的生理矮化类型。它们在开花前，必须经过节间迅速且大量伸长的过程，俗称为“抽薹“。通常受低温和长日照等环境因子的诱发。对于多数莲座型植物，外源GA3能够代替上述环境因子而诱导抽薹，并能诱导产生超长茎。除了赤霉素缺失型突变体之外，还有一些矮生型突变体，施用22GA3诱导甘蓝茎的伸长

上述现象提示，GAs的不足可能是莲座型植物茎伸长的限制因素，而长日照或低温条件可能会解除该限制。研究发现，菠菜在短日照条件下，含有高水平的无活性GA20和低水平的活性GA19；当转入长日照条件下时，GA20水平下降，而GA19水平上升，同时茎开始快速伸长。

GA19和GA20水平的相互转换一方面代表了前体和产物的关系，另一方面说明了GAs在控制莲座型植物茎伸长过程中的重要作用。

GA3诱导甘蓝茎的伸长上述现象提示，GAs的不足可23植物生理学：00804第二节赤霉素类课件24植物生理学：00804第二节赤霉素类课件252.赤霉素类与种子萌发GAs缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发，但外源GA4及GA7的处理浓度达10umol·L－1以上时，萌发率可达100%。外源IAA对此没有效应，表明GAs对种子萌发有独特效应。一些植物成熟种子的胚芽内贮有GAs，以供萌发之用，但种子萌发后，仍需合成新的GAs，以供幼苗持续生长之需。2.赤霉素类与种子萌发GAs缺乏型拟南芥突变体的种子不26大麦种子在萌发初期，胚芽中主要产生有活性的GA1（还存在GA3、GA27、GA19及GA48等），分泌并扩散至糊粉层。在糊粉层细胞中，GAs启动了多种水解酶的合成，包括α－淀粉酶、蛋白水解酶及其他的淀粉降解酶类，这些水解酶分泌到胚乳内，促进淀粉、蛋白质及其他贮存物质分解，以提供幼苗生长所需的原料。因此，GAs在种于萌发中的主要作用是动员贮藏物质。糊粉细胞对GAs的响应已成为探求赤霉素作用机理的模式实验系统。大麦种子在萌发初期，胚芽中主要产生有活性的GA1（还存在GA27大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系28GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响293.赤霉素类与开花结果GAs对植物开花的诱导效应视不同植物反应型而异。施用GAs能促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下开花，但对短日照及中间性植物一般没有效果。不同种类的GAs对开花的影响也有差别。Pharis等（1992）发现，长日照处理可显著增加毒麦体内的多位羟基取代的GAs，如GA32等。应用外源GA32也能有效地促进开花。提示GAs结构中羟基数目与立体位置均影响其诱导开花的效果。诱导开花与促进营养体生长可能需要不同的GAs，如GA1能有效地促进茎的伸长生长，但不能促进开花。

3.赤霉素类与开花结果GAs对植物开花的诱导效应视不同30GA对胡萝卜开花的影响低温处理6周10μgGA/d处理4周对照GA对胡萝卜开花的影响低温处理6周10μgGA/d对照31GAs对花的性别分化以及随后的果实发育起调节作用。在黄瓜等葫芦科植物花芽分化初期施用GAs能促进雄花发育，施用GAs合成抑制剂有促进雌花发育的趋向。综合看来，单性花发育受GAs和乙烯（由生长素类诱导的）之间的相对浓度所控制。不同植物种类的成花诱导也可能需要不同的GAs，如（GA4/7促进松柏科植物花芽分化，GA5促进十字花科油菜花芽分化。

GAs用于形成无籽果实及促进果实肥大，在葡萄生产上已广泛应用。GAs对花的性别分化以及随后的果实发育起调节作用。在黄瓜等葫32植物生理学：00804第二节赤霉素类课件33六、赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面：1．促进麦芽糖化2．促进营养生长3．防止脱落4．打破休眠

六、赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面：34赤霉素诱发α－淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量养分（约占原料大麦子重的10％），同时，又要求较多的人力和设备。现在只要加上赤霉素使糊粉层中形成淀粉酶，就可以完成糖化过程，不需要种子发芽。因此，可节约粮食，降低成本，并能缩短生产期l－2天，不影响啤酒品质。1．促进麦芽糖化赤霉素诱发α－淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过35赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。在水稻“三系”的制种过程中，不育系往往包穗，影响结实率，可在主穗“破口”到见穗时喷施赤霉素，使节间细胞延长，减少包穗程度，提高制种产量。该措施现已在全国推广应用。栽种以切花为生产目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）时，如茎（花轴）过短，可略喷施赤霉素，以达到规格要求的长度。

2．促进营养生长赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。在水稻“三系36用赤霉素处理花、果，可阻止花柄和果柄离层的形成，防止花、果脱落，提高座果率。4．打破休眠

赤霉素溶液可打破马铃薯块茎的休眠。方法是将马铃薯切块浸泡在1mg／L赤霉素溶液5－6min，或将整个马铃薯种薯放在5mg／L赤霉素溶液中浸泡30min，取出晾干后即可播种。

3．防止脱落用赤霉素处理花、果，可阻止花柄和果柄离层的形成，防止花、果脱37查阅资料，了解赤霉素在“绿色革命”中所起的具体作用，其他激素对改善禾谷作物的株型，提高产量方面又有什么进展？20世纪60年代，世界人口迅速增加和耕地面积激剧减少使得人们担心粮食将不能满足人口增长的要求，导致全球粮食危机。考虑到这个问题，国际水稻研究所培育了被誉为“神奇稻”的矮种水稻品种IR8。IR8的广泛应用使水稻粮食生产大幅度增加，结果扭转了亚洲所担心的粮食不足。这项显著的成就被称为“绿色革命”。查阅资料，了解赤霉素在“绿色革命”中所起的具体作用，其他激素38研究表明：IR8的矮秆是由于sdl基因突变的结果，克隆和序列分析显示sdl基因编码GA生物合成酶A20氧化酶，在测试的所有sdl突变体中，观察到GA20氧化酶基因的核苷酸缺失或被代换，同时突变体的赤霉索(GA)水平比野生型植株低，但对外源GA反应敏感。一般来讲，施氮是提高粮食作物产量所必须的，但施氮也诱导茎秆伸长，从而使作物整体株高增大。高秆作物易因风雨侵袭而倒伏，从而导致产量大幅下降。IR8成功地解决了倒伏问题，它对增施氮肥有反应，使产量得以提高而茎秆没有伸长。因此赤霉素生物合成或信号传递途径受阻导致植株矮化在“绿色革命”中起着极其重要的作用。研究表明：IR8的矮秆是由于sdl基因突变的结果，克隆和序39杨特武等（2004年）对以农杆菌介导法获得的rolB转基因农垦58S的研究表明，转基因植株叶片和长日照条件下的幼穗中IAA水平有明显升高，同时长日照条件下iPAs及GA含量也有不同程度增加，但ABA水平无明显改变，这些激素含量的变化可能与转基因植株株型紧凑，叶片直立、深绿有一定的关系。汤日圣等（1991）研究表明基因突变的半矮秆水稻品种顶端优势变弱、叶片着生角度变小，其IAA含量一般只有对照高秆品种的20%左右，也表明水稻矮化除了受GA调节外,也受IAA的调节。宋平等（1998）对水稻内源ABA含量的分析结果显示,携有半矮秆基因的水稻品种的内源ABA含量显著高于高秆品种,且水稻的株高、苗高与ABA含量呈显著负相关。杨特武等（2004年）对以农杆菌介导法获得的rolB转基因农40Romano等（1993）通过转基因植物证明,乙烯具有部分抑制植株高度的作用。Suge和Tokairin发现(1982),乙烯有可能参与了水稻矮生性的表达。Yamamuro等(2000)研究表明，BRs可能影响水稻的茎伸长。杨建昌等（1995）用激素处理叶片,结果表明吲哚乙酸和赤霉素对叶片的光合能力及其光合产物分配的影响大于激动素和6-苄基腺嘌呤的影响；如果处理种子,结果则相反，外源激素对各供试品种单株产量的影响差异较大,增产的原因因激素处理不同部位而异,激素处理叶片主要是提高结实率,激素处理种子主要是增加粒重。翁晓雁等（1995）的试验结果表明,喷施表油菜素内脂能使水稻增产。Romano等（1993）通过转基因植物证明,乙烯具有部41第二节赤霉素类一、赤霉素的发现二、赤霉素的结构三、赤霉素的分布和运输四、赤霉素的生物合成五、赤霉素的生理作用六、赤霉素在生产上的应用第二节赤霉素类一、赤霉素的发现二、赤霉素的结构三、赤霉42一、赤霉素的发现19世纪末至20世纪初，日本南部稻田中的稻苗出现异常的徒长，日本农民用“笨苗”来形容这种症状——“恶苗病”；分蘖期水稻恶苗病识别四大特征:

病株茎秆细高，少分蘖；下部叶片发黄，上部叶片张开角度大；拔节早，节间长，节部弯曲变褐色，下部茎节长出倒生根；剖开病茎，内有白色丝状菌丝一、赤霉素的发现19世纪末至20世纪初，日本南部稻田中的稻苗431898，Hori指出这种徒长现象起因于真菌病害；1912，Sawada指出这是由于稻苗感染藤仓赤霉菌（Gibberellafujikuroi）所引起；1926，Kurosawa（黑泽英一）用经过灭菌的赤霉菌培养滤液处理未受感染的水稻植株，也能刺激稻苗徒长，提示该症状是赤霉菌所分泌的某种物质引起的；1938，Yabuta（薮田贞次郎）成功地分离出这种物质，称为赤霉素（gibberellin，GA）；1898，Hori指出这种徒长现象起因于真菌病害；44二战后，英美学者注意到日本学者的前期工作，并迅速开展赤霉素研究；1954，英国的Cross研究组和美国农业部Stodola研究组分别从真菌培养滤液中提取并鉴定了赤霉酸（Gibberellicacid，GA）；几乎同时，日本学者重新分析早期得到的赤霉素产品，并提取了3种赤霉素，即GA1、GA2和GA3，其中GA3与赤霉酸实际上是同一种物质。二战后，英美学者注意到日本学者的前期工作，并迅速开展赤霉素研451957，Phinney等最早报道在高等植物中存在有GAs。他们以突变矮化的玉米品种为供试材料，并且在不同属、种的植物种子或果实提取液中均发现类似GAs的物质。1958，MacMillan及Suter报道在连荚豆（Phasenlusmulfiflous）未成熟种子中分离得到GA1结晶，说明GAs是高等植物的天然物质。1959年确定其化学结构。现已知植物体内普遍存在赤霉素。

1957，Phinney等最早报道在高等植物中存在有GAs。46二、赤霉素的结构赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane），有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。二、赤霉素的结构赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其47约1/3以上的GAs具有全部20个C原子，称为C20－GAs，种类少，且生理活性低，如GA12,13,25,27等；其它的则失去了第20个C原子，成为C19－GAs，种类多，生理活性较高，如GA1,2,3,7,9,22等。约1/3以上的GAs具有全部20个C原子，称为C20－GAs48在GAs家族中，大多数成员没有生物活性或生物活性很低，其中一部分是合成GAs的前体物质，另一部分是活性GAs的代谢产物。结构与活性的关系：GAs上的一些特定的基团决定了其生物活性的有无或强弱。研究表明：（1）第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的，也是产生活性所必需的；（2）C20甲基使得相应的GAs活性低，因此C19-GAs比C20-GAs具有更高活性在GAs家族中，大多数成员没有生物活性或生物活性很低，其中一49（3）3-羟化，3、13-双羟化，1、2-不饱和键的GAs具有更高活性（4）2-羟化，导致活性丧失因此，生理活性强的GAs有GA1，3，7，30，32，38等；生理活性弱的GAs有GA13，17，25，28，39等。而市售赤霉素主要是GA3GA1，GA3和GA7的结构

GA1GA3GA7（3）3-羟化，3、13-双羟化，1、2-不饱和键的GAs具50赤霉素有自由赤霉素和结合赤霉素之分。自由赤霉素（freegibberellin）不与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。结合赤霉素（conjugatedgibberellin）是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。

赤霉素有自由赤霉素和结合赤霉素之分。51三、赤霉素的分布和运输赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素的种类很多，1955年分离出GA1，GA2和GA3三种，以后陆续发现，至1998年底已报道有126种赤霉素（GA126）。GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。三、赤霉素的分布和运输赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨52赤霉素和生长素一样，较多存在于植株生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子，高等植物的赤霉素含量一般是1－1000ng／g鲜重。每个器官或组织都含有2种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植物发育时期而异。赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cm／h，豌豆是2.lmm／h，马铃薯是0.42mm／h。赤霉素和生长素一样，较多存在于植株生长旺盛的部分，如茎端、嫩53四、赤霉素的生物合成1.器官部位：赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶性部分等处。四、赤霉素的生物合成1.器官部位：542.合成前体及过程合成前体：甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）合成过程：GA12－7－醛是各种GA的前身，可以经不同途径变为不同的GA。各种GA在植物体内是可以相互转变的。从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成出GA3，GA1，GA19等，但是成本较高。目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。2.合成前体及过程合成前体：甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）GA155植物生理学：00804第二节赤霉素类课件56五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可归纳如下：促进作用

促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。抑制作用

抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。

五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可归纳如下：57赤霉素生理作用的几个具体方面1.赤霉素类与节间伸长2.赤霉素类与种子萌发3.赤霉素类与开花结果赤霉素生理作用的几个具体方面1.赤霉素类与节间伸长2.581.赤霉素类与节间伸长与AUXs仅能促进离体组织的伸长不同，GAs能促进完整植株的伸长生长。用玉米、豌豆、水稻、大豆、拟南芥等植物的矮生型突变体所做的实验，证明了施用外源GA能使矮生型突变体恢复正常的野生性状1.赤霉素类与节间伸长与AUXs仅能促进离体组织的伸长不59GA3对矮生型豌豆的效应施用5μgGA3后第7天对照GA3对矮生型豌豆的效应施用5μgGA3后第7天对照60已知玉米中存在30余种矮生型突变体，它们均表现为节间缩短的性状，成熟时株高度只能达到正常植株的20％～25％。其中至少有5种突变体（d1，d2，d3，d4和an1）在GA3处理后能恢复到正常植株的高度，但它们对其他的激素和生长调节剂均不产生响应。深入研究发现，这5个位点的突变分别阻断了GA1生物合成途径中5个不同的步骤。对玉米而言，GA1是促进生长的主要活性形式。内源分析显示出，玉米和豌豆的矮生基因型均导致植株的内源GA1水平显著下降。通常将此类突变体称之为赤霉素缺失型。

已知玉米中存在30余种矮生型突变体，它们均表现为节间缩短的性61未处理GA3处理正常玉米矮生正常矮生未处理GA3处理正常玉米矮生正常矮生62除了赤霉素缺失型突变体之外，还有一些矮生型突变体，施用外源GAs不能使它们的节间伸长，即它们对GAs不产生响应。这种类型的突变体被称为赤霉素不敏感型。其本质可能在于细胞对GAs信号的感受和转导途径的某个环节发生了突变。菠菜与甘蓝等莲座型植物代表了一类典型的生理矮化类型。它们在开花前，必须经过节间迅速且大量伸长的过程，俗称为“抽薹“。通常受低温和长日照等环境因子的诱发。对于多数莲座型植物，外源GA3能够代替上述环境因子而诱导抽薹，并能诱导产生超长茎。除了赤霉素缺失型突变体之外，还有一些矮生型突变体，施用63GA3诱导甘蓝茎的伸长

上述现象提示，GAs的不足可能是莲座型植物茎伸长的限制因素，而长日照或低温条件可能会解除该限制。研究发现，菠菜在短日照条件下，含有高水平的无活性GA20和低水平的活性GA19；当转入长日照条件下时，GA20水平下降，而GA19水平上升，同时茎开始快速伸长。

GA19和GA20水平的相互转换一方面代表了前体和产物的关系，另一方面说明了GAs在控制莲座型植物茎伸长过程中的重要作用。

GA3诱导甘蓝茎的伸长上述现象提示，GAs的不足可64植物生理学：00804第二节赤霉素类课件65植物生理学：00804第二节赤霉素类课件662.赤霉素类与种子萌发GAs缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发，但外源GA4及GA7的处理浓度达10umol·L－1以上时，萌发率可达100%。外源IAA对此没有效应，表明GAs对种子萌发有独特效应。一些植物成熟种子的胚芽内贮有GAs，以供萌发之用，但种子萌发后，仍需合成新的GAs，以供幼苗持续生长之需。2.赤霉素类与种子萌发GAs缺乏型拟南芥突变体的种子不67大麦种子在萌发初期，胚芽中主要产生有活性的GA1（还存在GA3、GA27、GA19及GA48等），分泌并扩散至糊粉层。在糊粉层细胞中，GAs启动了多种水解酶的合成，包括α－淀粉酶、蛋白水解酶及其他的淀粉降解酶类，这些水解酶分泌到胚乳内，促进淀粉、蛋白质及其他贮存物质分解，以提供幼苗生长所需的原料。因此，GAs在种于萌发中的主要作用是动员贮藏物质。糊粉细胞对GAs的响应已成为探求赤霉素作用机理的模式实验系统。大麦种子在萌发初期，胚芽中主要产生有活性的GA1（还存在GA68大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系69GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响703.赤霉素类与开花结果GAs对植物开花的诱导效应视不同植物反应型而异。施用GAs能促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下开花，但对短日照及中间性植物一般没有效果。不同种类的GAs对开花的影响也有差别。Pharis等（1992）发现，长日照处理可显著增加毒麦体内的多位羟基取代的GAs，如GA32等。应用外源GA32也能有效地促进开花。提示GAs结构中羟基数目与立体位置均影响其诱导开花的效果。诱导开花与促进营养体生长可能需要不同的GAs，如GA1能有效地促进茎的伸长生长，但不能促进开花。

3.赤霉素类与开花结果GAs对植物开花的诱导效应视不同71GA对胡萝卜开花的影响低温处理6周10μgGA/d处理4周对照GA对胡萝卜开花的影响低温处理6周10μgGA/d对照72GAs对花的性别分化以及随后的果实发育起调节作用。在黄瓜等葫芦科植物花芽分化初期施用GAs能促进雄花发育，施用GAs合成抑制剂有促进雌花发育的趋向。综合看来，单性花发育受GAs和乙烯（由生长素类诱导的）之间的相对浓度所控制。不同植物种类的成花诱导也可能需要不同的GAs，如（GA4/7促进松柏科植物花芽分化，GA5促进十字花科油菜花芽分化。

GAs用于形成无籽果实及促进果实肥大，在葡萄生产上已广泛应用。GAs对花的性别分化以及随后的果实发育起调节作用。在黄瓜等葫73植物生理学：00804第二节赤霉素类课件74六、赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面：1．促进麦芽糖化2．促进营养生长3．防止脱落4．打破休眠

六、赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面：75赤霉素诱发α－淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量养分（约占原料大麦子重的10％），同时，又要求较多的人力和设备。现在只要加上赤霉素使糊粉层中形成淀粉酶，就可以完成糖化过程，不需要种子发芽。因此，可节约粮食，降低成本，并能缩短生产期l－2天，不影响啤酒品质。1．促进麦芽糖化赤霉素诱发α－淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过76赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。在水稻“三系”的制种过程中，不育系往往包穗，影响结实率，可在主穗“破口”到见穗时喷施赤霉素，使节间细胞延长，减少包穗程度，提高制种产量。该措施现已在全国推广应用。栽种以切花为生产目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）时，如茎（花轴）过短，可略喷施赤霉素，以达到规格要求的长度。

2．促进营养生长赤霉素对根的伸长无促进作用，