昆虫生态及预测预报

农业昆虫生态与预测预报

AgriculturalInsectEcology

and

Forecast安徽农业大学植保学院昆虫教研室二零一零年十月EntomologyResearchLab.SchoolofPlantProtectionAnhuiAgriculturalUniversityOct.2003乔伊斯工作室制作MadeinWorkshopofJoyce目录第一章

生态学的基本概念第二章

种群第三章

群落第四章生态系统第五章

害虫预测预报的类型和常用方法第六章

害虫数理统计预测第一章生态学的基本概念

一、生态学的定义与发展二、生态的研究对象三、生态学的分科四、生态学的研究方法生态学的定义与发展

生态学是研究生物与其环境之间相互关系的科学。环境包括非生物环境和生物环境，前者包括温度、湿度、水、光照、空气及各种无机元素等；后者包括动物、植物、微生物及其它一切有生命的物质。生态学的发展动态有以下几个方面：

1.研究方法从定性（描述）—实验—定量：

2.研究对象从个体—群体—生态系统：

3.

协同进化论的发展：在种间相互作用影响下，不同物种间相关性状在进化中得以形成和加强的过程。

Speight(1999)将协同进化分为对抗性协同进化（如植物与害虫）和共生性协同进化（如显花植物和传粉昆虫）。

4.

多学科相互渗透，分支学科不断出现；生态学研究对象：科学，包括生命科学在内，向两个相反的方向发展：一是微观，另一是宏观。生态学作为生物科学的基础之一，主要从宏观的方面探索生命的奥秘。生物的生态组织水平由小到大可分为：分子、亚细胞结构、细胞、组织、器官、器官系统、有机体、种群、群落、生态系统、生物圈。对上述生态组织水平人们的科学了解是递减的。生态学在每个生态组织水平上都有研究，但主要以有机体、种群、群落、生态系统甚至生物圈作为它的研究对象，而以种群、群落、生态系统为研究重点。生态学的分科

依研究的生物类别分为------生物生态学、人类生态学、动物生态学、植物生态学、微生物生态学等。依环境性质分为------湖沼生态学、海洋生态学、草原生态学、森林生态学、沙漠生态学、山地生态学、岛屿生态学、农田生态学、太空生态学等。依生物的生态组织水平和研究内容分为------个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学、生理生态学、进化生态学、地理生态学、化学生态学、数学生态学、系统生态学等。在联系生产、医学等方面，又形成------农业生态学、工业生态学、资源生态学、环保生态学、流行病学等，常统称为应用生态学。生态学的研究方法：生态学是研究生物与其环境之间的相互关系及机理的科学，它的研究主要凭借三个方法：

1.鉴定各种生物的分类技术

2.野外观察

3.野外和室内试验第二章种群第一节种群的概念和结构第二节种群参数和生态对策第三节种群生命表第四节种群动态的数学模型第五节种间关系及其数学模型第六节种群的空间分布第七节种群密度及其估计方法第八节种群调节理论种群的概念和结构一、种群的概念及其分析种群概念：在一定的空间内同物种有机体的集合。种群概念包括以下意义：

1.种群是由个体组成的，但不等于个体的简单相加，从个体到种群是质的飞跃。如个体有：出生（死亡）、寿命、性别、年龄、基因型等；种群则为：出生率（死亡率）、平均寿命、性比、年龄组配、基因频率等。种群虽相当于个体的平均，但也是在种群水平上出现的新质。种群还有个体不具有的特性，如：数量、数量动态、空间分布型、扩散、聚集、密度调节能力、社群结构等。

2.种群的概念既可以从抽象上也可以从具体上去应用。如抽象的：种群生态学；具体的：合肥地区小菜蛾种群。

3.在自然条件下，种群是物种存在的基本单位，是群落和生态系统的基本单元，是益虫利用和害虫控制的具体对象。

4.种群与环境之间可视为一个系统，它具有群体的信息传递、行为适应、数量反馈控制功能。二、种群的结构

种群结构------种群中某些生物学特性互不相同的各类个体群在总体中所占的比例状况。主要包括：性比（sexratio)：大多数昆虫的自然种群雌雄的性别接近1︰1，当环境条件改变时，正常的性比会发生改变，如食物短缺时赤眼蜂雌性比例下降导致后代数量减少。能多次交配的昆虫性比不一定为1︰1。营孤雌生殖的昆虫，雄性个体只在特定时间出现，对这类昆虫在分析是可不考虑性比。年龄组配（age-distribution)：指种群内各年龄组的相对比例。年龄组配反映种群发育阶段和未来趋势。增长型：幼体比例高，种群可迅速增长；稳定性：具有大致均匀的年龄分布；衰退型：具有高比例的老龄个体。生物型（biotype)：某些昆虫具有多型现象如蚜虫有无翅型和有翅型、飞蝗有群居型和散居型、飞虱有长翅型和短翅型等。不同生物型的比例能反映种群未来的发展趋势。一、种群参数

种群数量

图决定种群数量的基本过程（自Krebs,1978）迁出迁入出生死亡二、出生率和内禀增长能力rm

出生率

是一个广义的术语，泛指任何一种生物产生新个体的能力。可定义为：在没有死亡发生及迁入迁出的情况下，在较短的时间间隔中初始个体数所增加的倍数。内禀增长能力

是指生物的增殖潜能，可定义为：具有稳定年龄组配的种群，在食物的数量、空间和密度处于最优的情况下，在其它物种被排除下，在特定的温湿度、光照、食物质量的组合下，所得到的最大的瞬时增长速率。

计算公式为：

rm=lnR0/T

其中，R0为世代增殖率或净生殖率,R0＝∑lxmx=Nt/N0

T为世代平均长度,T＝∑lxmxX/R0

X:年龄，lx:存活分数，mx;特定年龄出生率测定rm计算rm的假想数据xlxmxlxmxxlxmx01.0000011.002.02221.001.01231.0000040---一般来说，rm的大小与物种是常见种还是稀有种并没有什么关系，只是一种增殖潜能，在自然情况下不一定能够实现。如蝉、非洲象的rm很小，却是常见种，而许多低等动物rm很高，但数量并不多。

影响rm的因素有（1）繁殖次数；（2）每次繁殖产生的后代数；（3）首次繁殖年龄。在大多数情况下，第（3）项的影响最大。

三、死亡率和存活曲线

死亡率可定义为在没有出生和迁入迁出的情况下，在较短的时间间隔中，初始个体数减少的比例。

存活曲线表达种群死亡随年龄变化的一种方法。

Pearl,R,(1928)以年龄为横坐标，以存活数对数为纵坐标，将存活曲线分为三种类型，如下：Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型年龄存活数对数四、迁入率和迁出率迁入率和迁出率统称迁移率，它影响着一定时空范围内种群数量的变动。昆虫的运动可以分为三种类型：（1)散布（Spread)：存在于一切物种中，是个体觅食或寻求其它需求时进行的运动，仅发生于适宜的环境条件内。（2）扩散（Dispersal)：为一个区域内一部分个体移至它处，而不顾后者的条件如何。（3）迁飞（Migration)：某些昆虫的成虫，在某一时期从虫源地区成群地、远距离地迁飞到另一地区繁殖生活。

五、种群生态对策

生态对策：指生物在进化过程中获得的对所处生存环境的不同适应方式。

Mac

ArtherandWilson(1967)提出：有利于发展较大的r值的选择称r-选择，有利于竞争能力增加的选择称为K-选择。从进化论的观点讲，生物适应不同栖境，朝着两个不同方向进化的对策，称为生态对策。r-选择的物种称为r-对策者，K-选择的物种称K-对策者。

K-对策者主要特征：适应稳定的环境，其r值较小而K值相对较大，竞争能力强并使种群保持在平衡密度上下；个体大，世代长，出生率低，存活率高；通常有较强的防御和保护后代的能力；种群遭受过度死亡有灭绝可能。

r-对策者主要特征：适应多变的环境，不断侵占临时性生境，密度经常激烈变动，迁移能力强；其r值较大而K值相对较小；个体小，世代短，出生率高，存活率低；很少有灭绝的可能。

从极端的K-对策者到极端的r-对策者是一个完整连续的整体，称r-K连续系统。

生态对策在害虫防治中的意义

在生物防治上：就害虫而言，对极端的r-对策和K-对策害虫，生防的效果可能都不理想，少数例外，如捕食螨对叶螨。对大多数中间型害虫，生防的效果较好。就天敌而言，针对老害虫，以引进K-对策天敌为好；针对新害虫，以引进r-对策天敌为好。

在害虫防治策略上：对典型的r-对策害虫，由于多为爆发性害虫，目前应采用药剂防治为主、生防为辅、抗虫品种为基础防治策略。对典型的K-对策害虫，由于其常常是在低密度下为害，且防御能力较强，应采用以耕作防治和抗虫品种为主，必要时进行药剂防治的策略。对中间类型害虫，采取以生物防治为主的防治策略。

几种重要的r-害虫及其性状种类每雌产仔数世代时间为害性状豆卫茅蚜Aphia

fabae1001-2周为害蚕豆、甜菜等多种作物家蝿Musca

Domestica5002-3周以有机排泄物为食小地老虎Agrotis

ipsilon15001-1.5月为害大多数作物幼苗种类每雌产仔数世代时间(月）为害性状舌蝿Glossinaspp.102-3人、畜锥虫病媒介苹果蠹蛾Cydiapomonella402-6幼虫为害苹果及其它水果羊蜱蝿Melophagus

ovinus151-2羊体外寄生几种重要的K-害虫及其性状一、生命表的类型

生命表（lifetable)是描述种群死亡过程的一种方法。

昆虫种群生命表通常可以区分为:

特定年龄生命表（agespecificlifetable)

特定时间生命表（timespecificlifetable)

黑尾鹿自然种群生命表（TableandDasman1957)------特定时间生命表注：x:时间（年）；lx:各时间单位开始时存活数；dx:每时间单位中死亡数；qx:每时间单位中死亡率；Lx:＝Lx

＝1/2（lx

＋lx

＋1）；Tx:Tx＝Lx＋Lx+1＋Lx+2＋……;ex:生命期望（期望寿命）。xlxdxx.dxQxLxTxex0-1100052626352673722902.31-24749714520442615533.32-337713734326330911273.03-4240752633132038183.44-516520901211556153.75-61451477971384603.26-713114911071243222.57-8117302252561021981.78-9873519840070961.19-105252494100026260.510-0------晚白菜上小菜蛾第三世代生命表（Ottawa,1967)------特定年龄生命表注：x:年龄阶段；lx:年龄开始时存活数；dx

:

年龄阶段中死亡数；dxF:死亡原因；100qx:死亡率乘以100；Sx

:阶段内存活率。xlxdxFdx100qxSx卵（N1）1154未受精141.20.99幼虫（1期）1140下雨536470.53幼虫（2期）604寄生(M.plutellae)14023.2下雨7712.70.64预蛹387寄生(D.insularis)19851.20.49蛹189寄生(D.plutellae)5328.20.72蛾136性比（♀：40.1％）2719.90.80♀×2（N3）109光周期52.448.10.52正常♀×256.6成虫死亡48.185.00.15世代总和1145.599.3种群趋势指标（I）

I＝N2/N1

或

I＝SESLSPSAP♀FPF

二、生命表的数据分析世代存活率（SG)

SG=N3/N1

或

SG

＝SESLSPP♀×2二、生命表的数据分析关键因子分析（K）

研究关键因子的几种主要方法：（1）图表法

Ki=lgN—lgNSK=K1+K2+K3+…

二、生命表的数据分析KK4K2K1K3关键因子分析（K）

研究关键因子的几种主要方法：（2）回归分析法以Ki为自变量，以K值为因变量，分别求回归系数并比较

二、生命表的数据分析关键因子分析（K）

研究关键因子的几种主要方法：（3）决定系数（r2)法

logI=logSE+logSL+logSP+logSA+logP♀+logF+logPF

求logI与右边各项的相关系数（r）和决定系数（r2）二、生命表的数据分析种群控制指数（IPC)

由庞雄飞（1990）提出，指被因素作用的种群趋势指数（I‘）(理论上的)与原有种群趋势指数（I）（实际上的）的比值。即：IPC=I‘/I

每一因素的（i）的控制指数为：IPC=1/Si，则n个因素的控制指数为：

IPC=1/S1×1/S2×1/S3×…×1/Sn

例如，某种害虫两个因素作用导致的存活率分别为S1=0.8,S2=0.4,则：

IPC1=1/0.8=1.25,IPC2=1/0.4=2.5IPC(1,2)=1.25×2.5=3.125

这表示如果没有这两个因素的作用，则种群趋势指数（I‘）将比原有种群趋势指数（I）增加3.125倍。

二、生命表的数据分析三、生命表的研究方法一般步骤：

（1）根据研究对象和目的，确定生命表的形成（2）实验和研究方法的设计（3）实施调查，开展实验，详细记载各项数据，确定死亡因子（4）根据记录资料，制作生命表，每世代一份三、生命表的研究方法取得lx数据的方法：（1）平均龄期法

lx=延头数×调查间隔天数/该龄平均龄期

三、生命表的研究方法取得lx数据的方法：（2）面积法先绘出各龄个体的消长曲线，计算出曲线下面积作为延头数，再除以平均历期。日数37911虫量种群动态的常用数学模型数学模型模型是真实系统的任何抽象或简化（CharlesandJohn,1977)

建模作用（1）对复杂系统进行简化、概念化，找出系统最主要的成分和功能；（2）进行测报，寻找系统的最优管理方案；（3）通过模型探讨增进对系统的了解。模型分类理论模型：找出表达生态现象和动态的一般表达式，以越简单、越具普遍意义越好，但在复杂的生态系统中无法应用。模拟模型：适用于大系统的分析和模拟，但由于太特殊化而失去一般意义。数学模型还可分为：动态的和静态的、确定性的和随机性的、离散的和连续的，组合可由8种类型。一、种群的指数式增长模型

假如环境是无限的（食物和空间不受限制），则种群在数量上的增长过程为：

dN/dt=(b-d)N=rN

式中，b为瞬时出生率，d为瞬时死亡率，r为瞬时增长率，N为种群数量，t为时间，则dN/dt为种群变化率。

这是用微分式表示的连续增长，其积分式为：

Nt=N0ert

积分过程：将微分式变形为：1/NdN=rdt,积分：

∫1/NdN=∫rdt+c,c为积分常数。

由积分公式得：lnN=rt+c,则：Nt=ert+c=ecert

令t=0时个体数为N0,则：N0=ec，代入得：Nt=N0ert

如果用差分方程表示有：

差分式为：Nt+1=λNt或Nt=N0λt

式中，

λ为周限增长率，λ=Nt+1/Nt

表示在单位时间（周限）种群数量增长的倍数。周限增长率和瞬时增长率的关系为:

λ=er

或r=lnλ

λ总是大于相应的r，其与种群变化的关系为：

rλ

种群变化

+＞1上升

0=1稳定

－0＜

λ＜1

下降

－∞=0灭亡

二、种群的逻辑斯谛增长模型

因环境是有限的，种群不可能长期呈指数式增长。可以设想有一个所允许的最大种群值，称环境载力（carryingcapacity)，以K表示。当种群达到K时，种群不再增长；另一设想是种群每增加一个个体，它对降低种群增长率的作用是相同的。据此在种群指数式模型后加入一个与种群密度有关的反馈项。

微分式

积分式Logistic方程中反馈项(K-N)/K的作用举例rn(K-N)/KdN/dr1199/1000.9915050/10025.0017525/10018.751955/1004.751991/1000.99110000三、种群增长的时滞模型----离散型

差分方程Nt+1=λNt是描述世代不相重叠的种群的增长模型。其中λ与密度无关。但大多数种群的增长率不是不变的，因此必须考虑密度改变对增长率的影响。

模型假设密度与增长率的关系是线性的，周限增长率λ随密度增加而下降。现以Neq代表种群的平衡密度，此时λ=1，种群每偏离Neq一个个体，λ就增加或减少B，即λ随N而改变，其关系式为：

λ=1-B(Nt-Neq)这样种群增长方程可改为：Nt+1=λNt=[1-B(Nt-Neq)]Nt

由于种群密度增加而带来的降低种群增长率的效应并不始终是立即发生的，在许多情况下往往是有时滞性的，若t世代的种群增长率依赖于t-1世代的密度，则上式改为：Nt+1=[1-B(Nt-1-Neq)]Nt

WangerskyandCunningham(1956)将时滞引入逻辑斯谛方程：其中，T为时滞长度。该系统的稳定性取决于r×T的大小。r×T值小，即速度慢、时滞短，则系统稳定；r×T值大，即速度快、时滞长，则系统不稳定。这就好比开汽车，车速快、司机反应慢，必然不稳定。四、Leslie矩阵模型

Leslie（1945）提出计算种群数量的矩阵模型，数据来自生命表资料，不仅可以模拟种群数量的变化，还可求出任一时刻的年龄分布。四、Leslie矩阵模型注：年龄特征生育力为Fi（i=0,1,2,…,m);年龄特征存活力为Si（i=0,1,2,…,m);初始时间（t=0）的种群数量为N0，其各年龄组的数量为ni,0(（i=0,1,2,…,m);种间关系一、种间关系的基本类型

（1）中性作用------两物种彼此无影响；（2）竞争------两物种争夺共同的资源而带来负影响；（3）偏害作用------一物种受抑制，另一物种不受影响；（4）捕食寄生作用------一物种为捕食者或寄生者，另一物种为被食者或寄主；（5）偏利作用------一物种受益，另一物种不受影响；（6）互利作用------对两物种均有利。如原始合作（无依赖性）和共生（有依赖性）。二、种间竞争

竞争排斥原理具有相似环境要求的两个物种，为了争夺有限的资源（食物和生存空间)，大多不能长期共存，生存竞争常常导致竞争力稍差的物种部分灭亡或完全被取代。

Lotka-Volterra种间竞争的数学模型三、捕食（寄生）关系

广义的捕食者可包括：

捕食者——predator

寄生者——parasite

植食者——herbivore

肉食者——carnivore

拟寄生者——parasitoid

同类相食——cannibalism

捕食者－被食者（寄生物－寄主）关系的数学模型很多，传统的有微分方程两种形式。三、捕食（寄生）关系

Lotka-Volterra(1925)的微分方程：这是经典的捕食者—猎物关系的数学模式。Nicholson-Bailey(1935)模式——寄生者－宿主模型该模式有以下三个假设（1）寄主昆虫寻找寄主是随机的；（2）一个寄主昆虫在生活周期中的发现面积（theareaof

discovery,a)不变；（3）寄主昆虫有足够的卵寄生所遇见的寄主。（1）寄主昆虫的发现面积：

（2）寄主－寄生种群相互变动的模式：Holling(1959)的功能反应模式：

Holling

通过模拟试验证明，寄主物与寄主相遇，用于制服、产卵或其它有关活动需要一定时间，即在遇到一个寄主又重新寻找另一寄主之间，有一个时滞，称处理时间(Th)。当寄生昆虫遇到的寄主(Na)越多，其有效寻找时间(Ts)就越少。将上式改写为：种群的空间分布型空间分布型:指种群内个体在其生存空间的组合状况。类型:

（1）随机的（random):概率模型为波松分布（poisson

distribution)，方差（S2）等于均数。（2）均匀的（uniform):概率模型为正二项分布（positivebinomialdistribution),方差（s2）小于均数。（3）聚集的（aggregated):概率模型有负二项分布（negativebinomialdistribution)、奈曼分布NeymantypeAdistribution)等，方差（s2）大于均数。研究种群空间分布的意义空间分布格局是种群的重要属性之一；空间分布格局的研究可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况；空间分布格局的研究是抽样技术和资料代换的理论基础。研究方法一、频次分布法

对实测数据用各概率分布数式计算理论频次，再用X2检验方法检验各分布概型下理论频次与实测频次的吻合程度，差异不显著即可判断实测数据符合该种分布型。常用的概率模型有波松分布（poissondistribution)、正二项分布（positivebinomialdistribution)、负二项分（negativebinomialdistribution)、奈曼分布（Neymandistribution)等。（一）正二项分布一个单位中含有r个个体的概率的通式为：

计算pr的递推公式为：

各项理论频次为：NPr(二）波松分布各r值的概率通式为：

（r=0,1,2,…)

计算pr的递推公式为：

各项理论频次为：NPr

(三）负二项分布各r值的概率通式为：

计算pr的递推公式为：

各项理论频次为：NPr

(四）奈曼A型分布各r值的概率通式为;

式中F0＝m2e-m2,而F1,F2,F3,…可由递推公式计算：

F1=m2F0

F2=m2F1/2

F3=m2F2/3

……频次比较方法缺点1.理论分布型与空间图式之间很难绝对的一一对应；频次比较方法缺点2.计算复杂，因为理论模型很多，计算起来十分费力。3.这种方法是以概率分布为基础的，因此，对种群的空间结构、造成这种分布的机制等，则不能提供更多的信息，故在生态学中的应用有局限性。4.对一些聚集度很高、数据非常离散的昆虫种群，则难以拟合。二、扩散系数（I）由DavidanddMoore(1954）提出：

所以I<0：均匀分布；

I＝0：随机分布；

I>0：聚集分布。但I有随均数增加而变化的现象，因此只能作为衡量种群聚集与否，而不能用于相互比较。三、CA指标

由Cassie（1962）提出：

CA＝（S²-m）/m²

式中，S²为方差，m为平均数。CA值不受种群密度的影响，可以互相比较。CA<0：均匀分布；

CA＝0：随机分布；

CA>0：聚集分布。四、Taylor的幂法则由Taylor(1961,65,78)提出

b显示当平均密度增加时方差的增长率，因而它是聚集度对密度依赖性的一个测度。当loga=0,b=1,v=m,种群在一切密度下均为随机分布；当loga>0,b=1,v/m=a,种群在一切密度下均是聚集的，但不具聚集度的密度依赖性；当loga>0,b﹥1,种群在一切密度下均是聚集的，且具有密度依赖性；

当loga<0,b<1,种群密度越高分布越均匀。五、平均拥挤度（meancrowding)Lloyd(1967)提出平均拥挤度。定义为平均每个个体有多少个在同一样方中的其它个体数。计算公式为：以作为聚集度指标：＝1：随机分布；

<1；均匀分布；

>1；聚集分布；六、回归关系

Iwao(1968,1972)发展了Lloyd的方法，他发现对同一物种的多个种群，其与m的关系一般可用以下简单的线性回归方程来描述：

截距α：显示分布的基本成分，表明当密度趋向无穷小时，平均每个个体可以期望和α个其它个体生活在同一样方中。

α＝0：分布的基本成分为单个个体；

α>0：个体间相互吸引，存在个体群；

α<0：个体间相互排斥。

斜率β：显示基本成分的分布。

β＝1：随机分布；

β>1：聚集分布；

β<1：均匀分布。种群密度及其估计方法一、种群密度的概念种群密度（populationdensity)是指单位空间中的种群大小。一般以个体数目或生物量来表示。种群密度可区分为绝对密度（absolutedensity)和相对密度（relativedensity)。按上述定义种群密度即为绝对密度，如叶螨头数/叶、米象头数/立方分米，等。相对密度则是表示昆虫数量多少的相对指标，如网捕、灯诱、目测等。种群的绝对密度，可以通过总数量调查（totalcount)来确定，或通过抽样调查（samplingmethods)来估计。二、种群密度的抽样调查法

在动物生态学中，主要有三种方法：

标志重捕法：主要用于高等动物，对昆虫应用很少；去除取样法：常用于调查小哺乳动物；样方法：估计昆虫的种群密度，主要是采用样方法，包括取样—计数—统计分析—估计等步骤，其中最关键的是取样。在取样中下列因素是重要的：

1.取样方法：如田间直接计数、采回生境室内计数、利用被害状、虫粪等间接指标计数等。

2.取样单位：面积、长度、体积、重量、生境等。

3.取样设计：简单随机抽样、两级抽样、分层抽样、顺序抽样、双重抽样、序贯抽样等。

三、简单随机抽样

抽样估计田间昆虫的种群数量，必须遵循两条基本原则，一是样本的随机性（客观性），二是样本的代表性。(一)样本平均数和抽样误差样本平均：

样本方差：

样本标准差：

三、简单随机抽样

(一)样本平均数和抽样误差

这样，样本均数、方差和标准差就是总体均数（）、方差σ2和标准差σ的估计量。由于总体均数是未知的，通常用样本均数的标准误差来表示抽样误差。

不复置抽样：复置抽样：三、简单随机抽样（二）样本平均数的置信区间估计在明确了抽样误差后，尚需附以概率保证，来说明样本平均数的误差范围即置信区间

其中，α=允许误差的概率；

p=1-α=置信概率。（三）理论抽样数的确定实行抽样时，必须事先确定理论抽样数。

1.总体呈正态分布时理论抽样数的确定首先确定在估计量中我们能允许多大的误差，然后蒋其以置信区间的形式表示出来，样本均数的置信区间为：

不复置抽样

复置抽样

（三）理论抽样数的确定

2.总体呈波松分布时理论抽样数的确定

不复置抽样复置抽样

（三）理论抽样数的确定

3.总体呈负二项分布时理论抽样数的确定不复置抽样复置抽样

（三）理论抽样数的确定

4.按Iwao的关系确定理论抽样数为

四、序贯抽样序贯抽样是应用假设测验的方法来确定是接受还是拒绝某种抽样的结果。在进行假设测验时，有可能犯两类错误：如果假设正确，但通过试验结果的测验后否定了它，为第一类错误；如果假设错误，但通过试验结果的测定后却接受了它，为第二类错误。现设田间害虫的发生情况有P0、P1两类情况，犯第一类错误的概率为α，犯第二类错误的概率为β，则问题是检验

H0:P=P0;H1:P=P1

两个假设哪一个正确。四、序贯抽样

基本原理和方法第一步：确定阈值密度第二步：确定误差的概率水准设必须防治而误认为无需防治的误差为α，一般α

取0.05；设尚未达到防治指标而误认为需要防治的误差为β，一般也取β＝0.05。

四、序贯抽样

基本原理和方法第三步：在以累积虫量为纵坐标，抽样次数为横坐标的图上，标出“接受”和“拒绝”的区域，如下图：

累积卵块数检查株数应防治的区域尚不需防治的区域继续检查的区域四、序贯抽样

基本原理和方法第四步：为田间应用方便，亦可绘制序贯抽样的田间实用检定表

检查株/次数<am卵块累积数继续检查区域>rm20未达到防治指标区域-12已达到防治指标区域25-13301-14352-15403-17454-18506-19四、序贯抽样（一）资料为正二项分布的序贯抽样接受与拒绝线公式：

式中，m＝调查观察次数；am＝下限线；rm＝上限线四、序贯抽样（二）资料为波松分布的序贯抽样平行线方程：

四、序贯抽样（三）资料为负二项分布的序贯抽样平行线方程：种群调节理论一、密度制约作用在观察自然种群时，有两个基本事实：（1）同一物种在不同地域种群数量差异很大；（2）没有一个种群可以无限制地增长。因此，必然存在着许多使种群数量减少的因素。

HowardandFiske(1911)在研究引入寄生物来防治森林舞毒蛾和棕尾毒蛾时，将引起昆虫种群死亡率的因素分为三类：（1）选择性因素（facultativeagents）：主要是寄生性天敌。（2）灾变性因素（catstrophic

agents）：主要是气候因素。(3)鸟类和其它捕食性天敌。后来，Smith(1935)对术语进行修改，成为现在的通用术语：（1）密度制约因子：相当于选择性因素。（2）非密度制约因子：相当于灾变性因素。（3）逆密度制约因子：相当于上述第（3）类因素。密度制约作用及因子可采用以下定义：种群死亡率随种群密度的上升而上升，这种现象称密度制约作用，其死亡作用因子称密度制约因子。一、密度制约作用密度制约作用的测定有许多方法，以下介绍两种方法：

1.Solomon(1964,1969)的方法：逆密度制约非密度制约密度制约种群密度死亡率％一、密度制约作用

2.MorrisR.F.(1959,1963)的方法：

lgNn+1lgNn二、种群调节的主要学术

1.生物学派：创始人是HowardandFiske(1911)，认为生物因素是调节种群数量的最主要因素。奠基人是澳大利亚昆虫学家Nicholson(1933)，认为种群是一个自我管理系统，为维持平衡，调节因素必须受被调节种群的密度所管理，因此调节因素只能是密度制约因素，而气候因素是非密度制约的。不能混淆破坏（destruction）和调节（control）这两个过程，生物因素始终是调节种群密度的决定因素。

Smith(1935)提出了密度制约作用的术语，并提出了“特征密度”的观点，强调了平衡的思想，明确指出非密度制约因素永远不能决定种群的平衡密度。

二、种群调节理论

2.气候学派：奠基人是以色列的Bodenheimer(1928)，认为气候条件通过影响昆虫的发育与存活来决定种群密度，昆虫幼虫期常因气候因素死亡80%-90%。英国的Uvarov（1938）发表了《昆虫与气象》一书，将气候因素作为控制种群数量的首要因素，强调自然种群的不平衡性。澳大利亚动物学家AndrewarthaandBirth（1954）反对将环境因素分为密度制约的和非密度制约的，而将环境分为4类：天气、食物、同种与异种的其他动物和寄生菌类、生活场所。认为自然种群的消长与上述4个因素都有关，只是在多数情况下。其中一、两个因素可能起决定作用。

二、种群调节理论

3.综合学派：代表人物是Milne(1957)，认为密度制约因素和非密度制约因素分别在不同的情况下对种群起决定作用，而影响种群数量变化最基本的因素是气候和天敌的综合作用。

HuffakerandMessenger（1964）认为生物学派和气候学派的观点都是适用的，在稳定有利的环境中，密度制约因素对种群数量起决定作用，在变动激烈的不利环境中，非密度制约因素起决定作用。

20世纪50年代以后，许多学者注意到单纯从生物因素和气候因素来解释种群变动是相当片面的，因此倾向于以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群变动机制的多因性，并因时间、地点而变化，一种或几种因子可能会起主导作用。二、种群调节理论

4.自调节学派：该学派从种群内在的变异性分析种群数量的变动。英国遗传学家Ford（1931）最早提出遗传变异对种群调节的重要性，认为在环境条件有利时，种群数量增长使种内变异性增加，自然选择的缓和使许多基因型不良的个体也存活下来，在环境条件回到正常情况时又被淘汰，导致种群数量下降，因此种群数量的增加不可避免会导致种群数量的下降，这是一种内在的反馈机制。

Chitty（1960）提出，种群密度的调节不一定由于外在环境资源的破坏，或天敌的增多，或恶劣的气候等，任何物种均有调节自身种群密度的内在作用，在适宜条件下，种群的增长可能因种质的退化而受到抑制。二、种群调节理论

5.进化学派：组成种群的个体是有差异的，每个个体都有其基因型，一个地方种群的每个成员分享着共同的基因库，物种就是由许多彼此能实际或潜在交配的种群组成。自然选择的结果就是适者生存。过去认为这种自然选择的进化在时间上是很漫长的，但Ford指出，可能这种进化作用很迅速，从而使进化时间接近了生态时间进度。生物种群数量的变动是通过种群中个体的遗传变异引起的。Pimental（1961）指出，这种进化作用是通过基因反馈机制实现的，这种反馈机制协调着对立的双方：害虫和寄主、食草动物和植物、捕食者和猎物等。自然种群的调节是以进化为基础的。第三章群落第一节群落的概念和基本特征第二节群落的结构第三节生境、生活小区和生态位第四节群落的演替第五节群落的多样性、稳定性及其测定

群落的概念和基本特征一、群落的概念与命名

群落或生物群落：指生活在一定环境中的各个生物种群的集合体，包括植物、动物、微生物等各个物种的种群。由于群落组成的复杂性，对群落的研究一般以研究者所熟悉的若干具有共同生态特点的类群作为研究对象，如植物群落、动物群落、稻田昆虫群落、苹果园蚜虫群落、蜘蛛群落、寄生蜂群落等，因此群落这个概念在具体应用时的范围可窄可广。

群落的命名：目前并无统一的规定和方法，一般只是将群落分成各种类型而已。通常采用以下3种方法：

1.根据群落中的主要优势种：如红松林群落、云杉林群落、稻田生物群落等；

2.根据优势种的主要生活型：如热带雨林群落、草甸沼泽群落等；

3.根据群落所占的生境：如山泉激流群落、砂质海滩群落等。二、群落基本特征群落的特征主要有下面五个方面：

1.

群落中物种的多样性：物种多样性是指群落的物种数及各物种个体数量的相对比例。

2.

群落的结构和生长型：群落的结构包括时间结构、空间结构和营养结构。生长型一般指其优势种的生长型，如树林、灌丛、草地、沼泽、农田等。

3.群落中的优势种：群落中各物种在群落中的重要性是不同的，常常有一个或几个物种由于数量、大小和在食物链中的地位，深刻影响或决定着群落的性质，称优势种。

4.群落的演替：指生物群落经过一定的发展历史时期和环境条件的变化，由一种群落类型转化为另一种群落类型的顺序过程。

5.

群落是一个开放系统：群落虽有一定的空间界限，但与外在环境不断地进行物质、能量的交换。

群落的结构：主要指群落中各物种在空间和时间两个方面定性的分布规律和营养联系。一、垂直结构大多数群落都有垂直空间的分化，称垂直分层现象。群落的分层取决于植物的生活型，如森林有林冠、树干、灌木、草本、地被等层次，相应地动物也出现分层，动物的分层主要取决于它们对生境小气候和食物的选择。二、水平结构

与各物种种群个体的分布有关，陆地群落大多数种类植物的水平分布是成群型的，斑块状镶嵌结构是常见的水平结构。动物的情况也类似，其原因大致有3个方面：

1.亲代的散布:如植物种子的散布方式、昆虫产卵的选择性等。

2.对环境的选择：环境条件在空间的分布是不均匀的。

3.种间相互关系：物种间的正相组合、负相组合等。

三、时间结构

由于许多自然因素都有极强的时间节律，如昼夜节律、季节节律等。群落结构也随时间而有明显的变化。物种在长期自然选择过程中，在其生理、生态习性上逐渐建立了与环境相适应的机能上的周期节律，如在一块农田里，白天蝶类、蜂类、蝇类活动频繁，而夜间蛾类活动频繁。四、营养结构

营养结构是群落中各生物成员之间最重要的联系，是群落生存的基础，也是生态系统中能量流动的核心。可用食物链、食物网和生态锥体来表征。

1.食物链和食物网

食物链:生物之间通过取食关系而联系起来的序列。

食物网:生物群落中多条食物链相互联系，形成网状结构，将群落中所有生物包括在内，称食物网。

昆虫一般处于食物链的第二、第三环节上，起着承前启后的作用，是食物链的重要组成部分；害虫生物防治就是研究作物—害虫—天敌这样的三步链的营养关系。

2.营养阶层

营养阶层又称营养级，指群落中各种生物在食物链中的位置。

有许多动物因可以同时在几个营养阶层取食，或随季节变化改变食性，常难以放在某一营养阶层；为方便起见，常根据它们主要食性确定营养阶层。营养阶层生物一绿色植物、自养生物二植食动物三肉食动物（一般体型较小）四肉食动物（一般体型较大）……最高层顶位肉食动物

3.生态锥体

生态锥体：将食物链（网）中每个营养阶层有机体的生物量、数量、流经的能量，按营养阶层的顺序排列起来，绘成图，则呈塔状，称生态锥体，或生态金字塔。有三种基本类型：

（1）生物量金字塔

以各营养层的干重表示各层的生物总量；一般呈正金字塔。但过份强调了大型生物体的重要性。

（2）数量金字塔

以各营养阶层的数量表示；一般呈正金字塔。但过份强调了小型生物个体的数量。

（3）能量金字塔以各营养阶层通过的能量来表示。都呈正金字塔型。可以表明各种生物在能量转化过程中所起的实际作用，不受数量和生物量的影响，因此一般均采用这种形式。如右图：

一级肉食者48大卡植食者596大卡净生产量：8763大卡/米2/年总生产量：36380大卡/米2/年绿色植物一、生境（habitate)

生境——又称栖息地，为生物生活的地方，对物种来说，包括生物和非生物环境；对生物群落来说，只包括非生物环境。二、生活小区（biotype)

生活小区——具有相似的环境条件，栖息着一定动植物群体的场所。三、生态位（niche)

生态位——不同物种在同一生活小区内占据资源的部位。生态位可以分为基础生态位和实际生态位；若按影响生态位环境因子的个数，可分为一维生态位、二维生态位、三维生态位和多维生态位。对一维生态位常用生态位宽度和生态位重叠两个定量指标。

1.生态位宽度计算公式采用Levins(1968)

2.生态位重叠

计算公式采用（1）Levins(1968)

（2）Hurbert(1978)一、群落演替的概念和形式

群落演替：又称生态演替，是指群落中生物与环境间反复相互作用，随着时间推移群落从一种类型转变为另一种类型的顺序过程，或者说在一定区域内群落的彼此替代。

1.

原生演替：演替发生在从未被生物占据过的区域。又称初级演替。

2.次生演替：演替发生在曾被生物占据但已被移走的区域。又称次级演替。

3.演替阶段：群落经一种类型演变成另一种类型的过程。

4.顶级群落：演替发展到最后阶段出现的一个相对稳定的群落，演替不再进行。二、群落演替的过程和特征

群落演替的过程可简单地分为三个阶段：

1.侵入定居阶段；2.竞争平衡阶段；3.顶级平衡阶段群落演替的共同特征可以归纳为以下三点：

1.演替的方向性；2.演替的速度；3.演替的效应三、顶级群落是演替发展到最后阶段出现的一个相对稳定的群落。关于顶级群落的学说，目前主要有3种：单一顶级学说、多元顶级学说和顶级群落-格局学说。群落特征的分析一、群落的丰富度（richness）:常以物种数（S）表示。在研究生物群落时这是首先应该了解的问题。二、群落的优势集中度（dominantconcentration）三、群落的多样性（diversity）:指群落的物种数及每个物种的数量比例。因此，群落多样性是群落丰富度和均匀度的函数。1.Simpson(1949)的多样性指数:以概率论为基础的方法。式中，S为物种数，Ni为群落中第i物种的个体数，N为群落中物种的总个体数。3.Shannon-Winener(1949)的多样性指数

MacArthur(1958)将信息论中平均信息量（熵值）的公式用于测定群落的多样性，并得到许多生态学家的认同。式中，Hˊ为多样性指数，S为物种数，Pi为第i物种的个体数占群落物种总个体数的比例。该公式满足以下两个条件：（1）种类数量s一定，所有种以相同比例存在时，多样性达最大值。（2）物种的个体数均匀分布，物种数越多，多样性越大。四、群落的均匀度群落的均匀度（evenness）是影响群落多样性的一个重要方面。Pielou(1969)将群落均匀度定义为实测多样性与最大多样性的（即在给定物种数下完全均匀群落的多样性）的比值。五、群落的稳定性（stability)1.

群落稳定性概念

稳定性——设系统处于某一起始的平衡状态，在外界因素作用下，使它离开平衡状态；当外加作用消失后，如果经过足够长的时间，它能回复到原来的起始平衡状态，或者说过渡过程是收敛的，则称该系统是稳定系统，反之，则为不稳定系统。可由下面两个图来示意：A稳定状态B不稳定状态群落稳定性是指群落维持和从扰动中恢复其结构和功能相对的动态稳态的能力。

农田生物群落稳定性的含义：在自然情况下，群落的结构即物种之间的相互关系保持相对稳定，群落中害虫种群数量保持在较低水平（一般低于经济阈值），在低水平下允许出现有规律的波动。群落稳定性的定量研究：MacArthur

采用Shannon-Wiener的平均信息量公式，提出稳定性指数Is(index

ofstability)

公式：

式中，S为食物链数，Pi为第i条食物链的能流比例。2.

群落多样性与稳定性的关系（1）多样性导致稳定性：持这种观点的多为生物生态学家；（2）多样性导致不稳定性：持这种观点的多为理论生态学家；

（3）农田昆虫群落的多样性和稳定性：农田生物群落的稳定性是一个相对的概念，它是指远离平衡状态下的一种有序结构，与群落的多样性有关，但比多样性要复杂得多，还与种间关系、食物网得复杂程度及环境条件等有关，不能简单地认为多样性可以代替稳定性。

第四章生态系统第一节生态系统的基本概念第二节生态系统的能量流动第三节生态系统的物质循环第四节生态系统的特点一、生态系统的定义

生态系统（ecosystem)：是指在一定的空间内，生物群落与其环境之间通过物质循环、能量流动和信息联系而形成的统一整体。生态系统的概念最早由英国生态学家Tansley（1936）提出，前苏联生态学家Sucachev（1944）提出了生物地理群落的概念，其与生态系统为同义词。二、生态系统的结构

生态系统的结构是指生态系统中各种成分及其相互关系和联结形式。包括以下成分：

1.

非生物环境：无机物质、有机物质、气候和其它物理条件；

2.

生产者：自养生物，主要是绿色植物、光合细菌；

3.

消费者：异养生物，主要是以其它生物为食的动物，昆虫是极其重要的消费者；

4.

分解者：异养生物，主要是细菌、真菌、某些原生动物和腐食性动物。

图生态系统的结构环境（无计物质、有机物质、气候因素）生产者（绿色植物、光合细菌）分解者（微生物、腐食动物）消费者（植食动物、肉食动物）三、生态系统的功能生态系统的基本功能就是物质循环和能量流动。物质循环是封闭的；能量流动则是开放的、单向的。生态系统中三大功能类群（生产者、消费者、分解者）之间的物质循环和能量流动见下图：绿色植物植食动物肉食动物肉食动物分解者太阳能土壤降水大气呼吸呼吸呼吸呼吸淋溶输出物质循环能量流动三、生态系统的功能生态系统的物质循环和能量流动可以用以下几个概念来描述：

1.流：物质和能量在生态系统中不断地被吸收、固定、转化、交换的运动状态。如物流、能流等。

2.库：物质和能量在生态系统中被暂时固定、贮存的单位。如动物库、植物库、土壤库等。

3.环：流将库连在一起称之。四、生态系统的分类

按生态系统中生物所占的位置可分为：

1.

植物生态系统：主要由植物和无机环境构成，绿色植物起主导作用，如森林、农田。

2.

动物生态系统：主要由植物和动物构成，动物起主导作用，如鱼塘、牧场。

3.

人类生态系统：以人类及其活动为中心的生态系统，如城市、村镇、工矿。

四、生态系统的分类按生态系统非生物成分的性质可分为：

1.

淡水生态系统：主要生物成分为水生植物、无脊椎动物、鱼类，如河流、湖泊。

2.

海洋生态系统：主要生物成分为海藻、浮游生物、鱼类、哺乳动物。

3.

陆地生态系统：包括森林、农田、草原、沙漠、苔原等。

四、生态系统的分类

按人类对生态系统影响的大小可分为：

1.自然生态系统：如热带雨林、荒漠草原、珊瑚礁等。

2.人工生态系统：如农田、城市等。一、能量与热力学定律

能量是生态系统的动力和一切生命活动的基础。生态系统的能量最终来自太阳能。能量有两种形式：动能和潜能。

生态系统的重要功能之一就是能量流动。热力学是研究能量形式变换的科学，能量在生态系统中的流动和转换受热力学两个定律的支配。

热力学第一定律：即能量守恒定律：在自然界发生的所有现象中，能量既不能消灭也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。

一、能量与热力学定律热力学第二定律：即熵定律，有多种表述，如：在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变；在能量的传递和转化中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式散失，这部分能量使熵和无序性增大。又如：在能量从一种形式转换为另一种形式时，能量有持续的损失，从可利用或再利用的形式变为低利用率或不能再利用的形式（热能）。

自由能和熵是热力学中的两个状态函数，自由能是指具有作功本领的能量，熵是指不能作功的能量。生态系统使开放系统，与外界不断地进行着物质和能量的交换，通过不断地输入物质和能量，不断地排出熵，从而保持较高的自由能和低熵，维持一种稳定的平衡状态。这种结构称“耗散结构”。二、生态系统的生物生产力（一）生产力的基本概念

生产力：生态系统中生物积累物质和能量的速率称生物生产力；可分为初级生产力和次级生产力。首先需分清两个概念：

生物量：又称现存量，指某一特定时、空范围内现有有机体的多少。现存的数量以N表示；现存的生物量以B表示。

生产量：在一定的时间阶段中，某种群或生态系统所生产出来的有机体的定量（数量、生物量或能量），一般用P表示。这是两个不同的概念。如：一个鱼塘有鱼10kg/m3，这是生物量或现存量。而一个鱼塘产鱼10kg/m3/year则是生产量。二、生态系统的生物生产力（二）生态系统的初级生产力绿色植物通过光合作用积累能量的过程称初级生产，初级生产积累能量的速率称初级生产力。

Pg=Pn+RPg：总初级生产力（grosspremiryproduction)

Pn：净初级生产力（netprimaryproduction)R：植物呼吸消耗对某一营养阶层来说，总生产量不仅因呼吸而消耗，也由于更高营养阶层动物的取食和生物量的死亡而消耗。有：

dB/dt=Pg-R-H-DdB/dt：某一时期内生物量的变化

H：被较高营养阶层动物取食的生物量

D：因死亡而损失的生物量

二、生态系统的生物生产力（三）生态系统的次级生产力

次级生产力：初级生产者以外其它有机体的生产称次级生产；次级生产积累能量的速率称之。

生态效率：是指生产的物质量或能量与所消耗的物质量或能量的比值，一般用百分比表示。常用的生态效率种类有：

光合作用效率＝净生产量/可见日光能×100％同化效率＝同化量/取食量×100％生产效率＝生产量/同化量×100％

一、物质循环的基本概念

物质循环:又称生物地球化学循环，即各种化学元素在生物与非生物之间的循环运转。生物地化循环可以用库（pools)和流通率（fluxrates)两个概念加以描述。

流通率：物质在单位时间、单位生态系统面积（或）体积的移动量。为表示一个特定的物质流通过程对有关各库的重要性，可用周转率和周转时间来表示：

周转率＝流通率/库中营养物质量

周转时间＝1/周转率二、生物地化循环的类型

根据循环的物质在其环境储存库中有否气相或蒸气相存在，可将生物地化循环分为两大类型：

1.气相循环：循环物质有气相或蒸气相存在，主要贮存库为大气圈和水圈，具有全球循环的特点，是一个相当完善的循环。

2.沉积循环：循环物质无气相或蒸气相存在，主要贮存库为土壤、沉积物和岩石，而与大气无关，具有非全球循环的特点，是一个不完善的循环。一、生态系统的特点

系统——彼此相互作用、互相依赖的事物有规律地联合的集合体，是有序作用的整体。主要有以下几个方面的特点：

1.在结构上，由有生命的物质与非生命物质相结合而成；

2.在空间上，通常与特定的空间相联系，反应一定的地区特性及与此相联系的空间结构；

3.在时间上，具有发育繁殖、生长、衰亡等生命特征；

4.代谢作用通过复杂的能量流动和物质转化过程完成；

5.具有复杂的动态平衡；

6.自然生态系统不断从外界输入物质和能量，通过交换而输出。二、农业生态系统的特点

1.

在群落结构上，生产者多由一种农林作