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生物进化论

前言一、什么是生物进化论生物进化论:是研究生物界进化发展的规律,以及如何运用这些规律的科学。进化(evolution):这个概念指的是事物的演化或发展。它的含义极其广泛,包括天体的消长、生物的演变、社会的发展等等.狭义地说,指生物的进化.生物进化:是指生物种群多样性和适应性的变化,或一个群体在长期内遗传组成上的变化.大约34亿年前才出现了生命。生物种类现在已有200多万种。其中植物约40多万种,动物约150多万种,微生物约20多万种。

地球上最早的生命物质是由非生命物质转化来的,现代生存的各种生物有着共同的祖先.

在进化过程中,生物的种类由少到多;生物的结构和功能由简单到复杂,由低级到高级.

一四八0年,基督教的《圣经》(又称《旧约全书》)中的“创世纪”的第一章,编造了一套奇妙的神话,说上帝在六天之内创造了生物和人。第一天,上帝创造了天和地;第二天,上帝造出了空气;第三天,上帝造出花和树木;第四天,上帝造出大小光,大光管白天,小光管黑夜;第五天,上帝造出了鸟和鱼,第六天,上帝照自己的形象造出了人,管理世上的一切。被上帝造出来的生物和人,是永远不会变化的。第七天,上帝休息。神创论

物种不变论的观点一经产生,很难消除,进化论与神创论的斗争长期存在.

1972年,美国加里福尼亚教育部竟明文规定,中学生物学课本除了包含进化论的内容外,必须还有神创论的内容,而且两者的页数要各占一半.当局认为,神创论是科学,讲授神创论便于与进化论相互补充.

在田纳西州,进化论被禁止讲授;在南加罗来纳州,官方教科书上竟然不准提“进化”术语和“达尔文”的名字.

三、学习生物进化论的意义

学习和研究进化生物学对促进生物学的发展具有重要的意义;学习进化生物学指导动植物育种;学习进化生物学可以帮助我们树立辩证唯物主义自然观。四、学习进化论的基本方法

进化论是一门历史性的学科,它叙述了生物界的系统发展及其规律性,学习时应与观察、实验相结合。其次,进化论又是一门综合性的学科,它所涉及的方面极其广泛,学习时要联系过去学过的知识进行思考。进化论也是一门理论性的学科,它叙述的是生物学中的一般规律性问题,学习时要注意把握其精神实质,不要过多涉及形态、解剖、分类等方面,从而忽略了从理论观点上的提高。进化论是一门发展中的学科,学派林立,见仁见智。学习时要特别注意吸取各派的长处。法国博物学家,分类学家.1809年发表了《动物哲学》一书,系统地阐述了他的进化理论,即通常所称的拉马克学说。主要著作有《法国全境植物志》、《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》等。拉马克生平与科学活动1744年8月1日,拉马克出生于法国南部的一个村庄。1756年,拉马克进入亚眠的耶稣神学院学习。1761-1768年在军队服役(17岁入伍,22岁退伍,爱好植物学)。1768年拉马克开始研究医学和植物学,成为这方面的专家。(在巴黎高等医科学校从师法国启蒙思想家、哲学家卢梭和法国著名植物学家朱西厄)1778年拉马克被任命为皇家植物园的助理植物学家(1778年,三卷《法国植物志》问世,1779年,法国科学院会员,逐渐成为著名的植物学家)。1793年,植物园改组为国家自然史博物馆,拉马克负责昆虫和蠕虫的研究。成为无脊椎动物学的创始人,并创立了无脊椎动物的古生物学。关于“生物学”名称,也是由拉马克首次提出来的。1809年发表了《动物哲学》,阐述了他的进化理论,即通常所称的拉马克学说。1818年他的眼睛失明了。1829年12月28日拉马克在巴黎于贫困中去世。拉马克的进化学说拉马克坚信,一切物种,包括人类在内,都是从其的种传衍来的,而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程。2环境的改变使生物发生适应性的进化,环境的改变能够引起生物的变异,环境的多样性是生物多样性的主要原因。3对于有神经系统和习性复杂的原因,除环境变化和杂交外,更重要的是通过用进废退和获得性遗传。

第一条法则:用进废退,即经常使用的器官就发达,不使用的退化。第二条法则:获得性遗传,即上述的变化是可遗传的。相反,器官因为废而不用,也能引起形态上的变异。例如鼹鼠的眼睛萎缩,盲螈的眼睛也极退化。以上论述的内容,不仅说明动物器官的用进废退,而今这类前进或后退的变化都能遗传给子孙。这两条法则是拉马克解释生物进化的主要原理。4生物具有按等级向上发展的趋向,拉马克不仅肯定了生物的进化,而且认为进化具有向上发展的方向。

其中分两种情况,一是直线式的是上升;另一是分枝式的发展。

蝗虫类昆虫类蜘蛛类环虫类甲壳类蔓脚类软体类

爬行类鱼类

鸟类两栖类

单孔类鲸类

有爪类有蹄类

拉马克根据动物历史发展的状况,提出了动物起源表,这是他对进化论的另一贡献。各种动物起源表5最原始的生物源于自然发生。例如,纤毛虫、水螅、蠕虫等。

以上几点概括的说,*即生物是变的,进化的化取渐进的方式(1)*进化的原因除环境改变和杂交外,对较高等动物来说更重要的是用进废退和获得性状的遗传(2、3);*进化的动力和方向,是生物天生具有向上发展的内在趋向,使它们从简单到复杂、低等到高等;(4)*而最原始生物则源于自然发生(5)。

这便是拉马克提出的生物进化学说。

评述拉马克是历史上第一个提出比较完整的进化理论的学者。1861年达尔文这样评价他:

“这位著名的博物学家1801年第一次公开发表自己的观点······是他杰出的工作第一次唤起了人们对生物可能改变的关注,就象对非生物事物改变的关注一样,将改变归因于规律的作用,而不是奇迹的介入。”按照拉马克的观点,(1)整个地球处于变化之中,它是由进化而来的;(2)各门类的生物表现了生命的连续性,表现出是发展的;(3)物种由渐变而形成。这些论点到今天还是有根据的。

拉马克学说中,关于获得性遗传的法则,始终的不到现代科学的支持。他的错误是把变异等同于适应,并认为获得性一定会遗传。但是拉马克毕竟对进化思想作出了巨大的贡献,他的理论在19世纪中叶被重新发现,并与达尔文的进化论平起平坐,直到20世纪初。生平和科学活动1809年2月12日,出生于英国医生家庭。1825年在爱丁堡大学学医,但达尔文对医学并不感兴趣,喜欢搜集甲虫。1928年进入剑桥大学学习神学。在此期间达尔文对旅行、打猎和收集标本产生了浓厚的兴趣。得到植物学家亨斯洛的指导。1831年,达尔文从剑桥大学毕业。这年12月,达尔文以“博物学家”的身份参加了英国海军部组织的“贝格尔号”军舰的环球考察,在此次航行中形成了生物进化的概念。1831年,12月31日,环球旅行开始,但大部分时间是在南美洲进行工作的。这次为期连续五年的科学考察,规模很大,经历很多,使他获得了大量的知识,使他成为名符其实的博物学家。实际上,这是他一生事业的转折点。显微镜指南针地址锤气压计书环球旅行巴西---南美洲的东海岸---火地岛---南美洲的西海岸---新西兰---澳洲---塔斯马尼亚岛---印度洋---非洲的好望角---大西洋---巴西考察航线

第一,他勤于采集标本,善于观察、思考和记录。每到一个地方,他看到新事物,就要向本地人提问题,找答案。第二,他认真学习。他离开英国时,随身带着一本名著——莱伊尔(Lyell)的《地质学原理》上册。这书里提出证据,讨论非生命自然界的变化是有规律的,并且认为这些规律见于今天,也见于整个地球历史之中。这是”以今论古”的科学方法,对达尔文很有启发。

第三,他意志坚强,勇于跟病痛作斗争。经常晕船,他仍能坚持工作。达尔文环球考察环球旅行纪念品:

3907件兽皮,鸟羽,骨架,以及动物身体的其他部分,另外还有1329种泡在酒精里的动物标本。

考察中进化思想的产生其一:南美草原地层中所发现的巨大动物化石说明现代生物与古代生物之间存在某种亲缘关系。其二:生物的分布与地理环境密切相关。(巴西安第斯山,海拔4000米出现贝壳化石)

生物类型是从临近大陆上迁移过来的,同时又各自产生了适应于当地环境的新类型。其四:自然的原因,引起自然界的巨大变化(2万牛死亡)其五:人类起源与动物(火地岛土人食软体动物)

达尔文科学旅行回国以后,于1839年与表妹爱玛·韦奇伍德结论在伦敦的一个小镇定居。1842年,他第一次写出《物种起源》的简要提纲。1859年11月,科学巨著《物种起源》终于出版了。《物种起源》是达尔文进化论的代表作,标志着进化论的正式确立。此书在欧洲乃至整个世界都引起轰动,它沉重地打击了神权统治的根基。

晚年的达尔文,尽管体弱多病,但他以惊人的毅力,顽强地坚持进行科学研究和写作,连续出版了《动物和植物在家养下的变异》、《人类由来及性的选择》、

《人类和动物的表情》等书,进一步充实了进化学说的内容。

1882年4月19日,达尔文因病逝世,人们把他的遗体安葬在牛顿的墓旁,以表达对这位科学家的敬仰。

伟大的进化论奠基人——达尔文达尔文进化论1、达尔文认为,世界不是静止的,而是进化的。物种不断的变异,新种产生,旧种消灭。人们无论从什么地方看生命的自然界,都会发现用非进化原理来说明问题,否则就毫无意义。化石资料对此做了极好的证明。上述观点与拉马克进化论是一致的。2、生物进化论是逐渐和连续的,其中不存在不连续的或不连续的突变。达尔文指出:“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短且慢的步骤发生作用。”这一观点,与拉马克学说也相一致。3、生物之间都有一定的亲缘关系,他们有着共同的祖先。例如,一切昆虫都有他们的原始祖种,一切哺乳动物也源于共同的祖先,其他的种群也都这样。达尔文的这一论述,与拉马克的多元论不同,它是属于一元论的范畴。1拉马克观点:生物起源和进化的多元系统。个系统在开始时,缘于自然发生。2达尔文观点:生物起源的一元系统。最早生命由化学进化产生。124、自然选择是变异的最重要的途径。在同一群体的不同个体之间具有不同的变异,有些变异对生存比较有利,有些则不利,在生存斗争中就出现适者生存、不适者淘汰的现象。这就是自然选择。这和拉马克学说也不一致。*在上述4点中,第1、2、3讲的是进化思想;第4点实际讲的是进化机制,它是达尔文学说的核心内容。达尔文进化论包括三个要素:(1)变异;(2)遗传,(3)选择。达尔文变异学说的提出表明达尔文对种群、对变异比拉马克有较深刻的认识。评述1、达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结;是进化论发展史上划时代的里程碑;也是现代进化论的主要理论源泉。

在思想方面,达尔文学说丰富、充实了人类的思想宝库。在学术内容方面,达尔文进化论开创了生物科学发展的新时代。2、达尔文进化论也有一些不足之处,例如,达尔文由于遗传学知识的贫乏,因而无法阐明生物进化的机理。例如,他同意把获得性状遗传作为一个法则是没有根据的。事实上拉马克的那种获得性状对进化并不重要,只有遗传的变异才具有明显的进化价值。孟德尔及其遗传学

评述

孟德尔及其后继者讲的是生物遗传问题。由于达尔文进化论的缺陷突出表现在遗传学方面;同时进化论离开遗传学也就失去坚实的基础。因此,遗传学对进化论的意义是极其重要的。

孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义,但是,伟大的孟德尔思维和实验太超前了。时人不能与之共识,一直被埋没了35年之久!直到1900年,来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。从此,遗传学进人了孟德尔时代。现代达尔文主义

自然选择和基因学说(孟德尔遗传学的重要组成)的综合和提高。

1900年孟德尔定律重新发现。

1917年,摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。

1937年,杜布赞斯基发表了《遗传学与物种起源》,完成了选择学说和基因论的综合。进化史上达尔文未能解释的

重大事件:生命进化大爆发在今天的地球上生存着远超过100万种动物。这些动物可以大致分为38个大类,它们差不多全都是在距今5.4亿年前被称为“古生代寒武纪”的时期一起出现的。仅仅在1000万年的时间里,生命突然加速进化而变得丰富多样。这一进化史上的重大事件就是研究者们所称的“进化大爆发”或者“寒武纪物种大爆发”。不过,达尔文对于自己的进化论也写下过这样一段话:“我的理论还存在着好些难点。其中之一就是为什么会有大量动物在寒武纪突然出现。……对此我还没有一个令人满意的解释。”

在寒武纪大爆发中出现了现存的所有的动物门。关于这个问题,英国自然历史博物馆正在对寒武纪化石进行详细研究的安德鲁·帕克博士有如下的概括:“寒武纪大爆发的最大特点,是从软体动物突然进化出了具有硬组织的动物。”

眼诞生假说有眼动物的诞生引起空前激烈的竞争“有证据表明,在寒武纪时期,地球的环境的确发生过变化。世界上的许多磷矿床就是在那一时期形成的。”

澄江动物群化石灰姑娘虫和谜虫

浮游双瓣壳节肢动物娜罗虫

第二章生命及其起源第一节生命的本质一、生命定义的概述1、从古希腊到十八世纪,欧洲盛行“生机论”也称“活力论”。内容:生物体与非生物体的区别就在于生物体内有一种特殊的生命“活力”,它控制和规定着生物的全部生命活动和特性,而不受自然规律的支配。支持者:亚里士多德(古希腊)、伯格森(法)、新诺特(美)。2、近代欧洲甚为流行的是一种“机械论”的生命观。这种观点把生命看成是结构非常复杂的机器。并认为它不同于一般的机器,它是由许多机器彼此借皮带和传动杆联结起来,而成为一个体系。支持者:倚卡尔(法)、莫诺(法)3、现代科学出现以后;人们试图从生物体的形态特征上归纳出生命的定义。这种一般的特征包括新陈代谢、生长、繁殖和对外界刺激的反应等。但这类叙述始终不够理想。4、20世纪50年代后,分子生物学的兴起;人们从生命物质的微观构成的一致性上去寻求生命的定义。认为生命是由核酸与蛋自质组成的、具有自我更新和自我复制能力的多分子体系。二、生命的物质基础:核酸与蛋白质核酸是生物体遗传的物质基础。它对生物的生长、遗传、变异等现象起着重要的决定作用。脱氧核糖核酸(DNA)核酸核糖核酸(RNA)蛋白质是生物生命活动的物质基础。蛋白质分类包括:催化作用的酶;免疫功能的抗体;生物膜蛋白;激素和毒素;运输作用的血液蛋白等。1、生物体内的自我更新即新陈代谢包括:同化作用:生物体从食物中摄取养料转换成自身的组成物质,是贮存能量的过程。(或组成代谢)异化作用:生物体将自身的组成物质分解以释放能量或排出体外,(或分解代谢)。三、生命运动的本质特征:自我更新与自我复制2、自我复制:在生物体内,有一个DNA复制酶系统,在它的作用下,以一条DNA的正链做为模板,以脱氧核苷三磷酸为原料,根据碱基配对规律,在模板上面聚合成与正链互补的负链;同样以一条负链为模板合成了正链。这样一个DNA分子就变成2个一模一样的DNA分子。1.生命与生态系统最近几十年来,随看生态学的发展,有人认为生命是一种高度复杂的自动控制系统,它的本质特征表现在既有繁殖后代的能力,又与环境发生不可分割的联系。这便是生态学的生命观。四、对生命认识的新进展第二节、生命的起源所谓生命的起源,是指地球上非生命物质演变成原始生命的过程,即生物进化中的化学进化阶段。一、生命起源的概述

1、“天外胚种论”:认为地球上的生命是从天外飞来的。这种观点在欧洲19世纪末到20世纪初颇为流行。支持者:(瑞典)阿列钮斯,他发表了《宇宙的形成》。2、“自然发生说”即自生论,源于“腐肉生蛆”、“枯草化萤”。在科学不发达的时代,哈维、牛顿都信奉这种见解。后来反对者有雷第、斯巴兰让尼和巴斯德。巴斯德关于微生物的污染造成肉汤腐败的著名实验大大减弱了自生论在科学界的影响。“化学起源说”的提出者是奥巴林。1924年,被誉为世界研究生命起源的先驱。苏联生物学家奥巴林在他的《生命起源》一书中把生命起源的历史分为三个阶段:有机物产生;氨基酸、高分子聚合物形成;具有新陈代谢机能的蛋白质产生。恩格斯也说过“生命的起源必然是通过化学的途径实现的”。化学起源说是有理论根据的。在1890年,维诺格拉得斯基发现硝化细菌能吸取外界的氨或亚硝酸使之氧化,1953年,米勒成功地做了生命起源的模拟实验。在实验室中,他模拟了原始大气环境的容器,并在其中通过火花放电成功地从无机物(如氨、甲烷、氢等)中制造出了十一种氨基酸。奥巴林和福克斯等都为此进行了大量的研究,逐步揭示了生命起源的化学演化过程。米勒实验装备1、大气原始原始大气是还原性的,具有生物学意义的有机物。原始大气的形成与火山除气有关。成分:具推测,含有二氧化碳、氮、氨、一氧化碳、甲烷、水蒸气、硫化氢、氰化氢、以及少量的氢,氧(氧化物)二、生命起源的基本条件2、能源热能在原始地球形成的最初时期,太阳能无法射到地球上,化学反映主要依靠由地球凝聚和气体逸散所释放的热量。太阳能原始大气没有臭氧层可以挡住紫外线,所以大量的紫外线、可见光、电子、质子和X射线参与化学演变的全过程。因此,太阳能是地球的最大能源。放电放电可以认为是电流、高温和紫外线的混合能源。⑴放电发生在大气最下层,即地表附近,这可把生成物直接运到海洋里。⑵放电的过程,极容易使CH4、NH3、或N2合成氰化氢(HCN),在生命的化学演化中,HCN起着重要的作用。放电是化学演化中重要的、直接的能源。3、原始海洋原始海洋和原始大气一起,由地球内部产生的。液态水的出现是生命化学演化中的重要转折点。具有高度反映活性的分子虽然在气相中生成,但在水溶液中发生化学反应。因此,原始海洋就成了生命化学演化的中心。三、生命起源的主要阶段

地球的年龄约为46亿年,但是35亿年前的古老的微生物化石表明,生命起源是在35亿年前的十几亿年前。1、无机小分子生成有机小分子所谓无机小分子是指生成蛋白质、核酸和脂类的组成成分。

1953年,米勒模拟原始大气环境从无机物中制造了十一种氨基酸,其中有四种可以合成蛋白质。关于核苷酸,19世纪末,布特列洛夫将甲醛和石灰一起摇晃,得到大量的核糖。2、有机小分子生成生物大分子生物大分子主要指蛋白质和核酸。他们在起源上有两派:陆相起源派认为由有机小分子物质聚合成大分子的反应,是在爱火山附近局部地区发生的,生成的大分子在经雨水冲刷到海洋中。

海相起源派,他们认为在原始海洋中,氨基酸和核苷酸可附着在粘土的表面上,在有适当的缩合剂的条件下,可发生聚合反应。但氨基酸和核苷酸是怎样积累浓缩的,最先形成的是蛋白质还是核酸?这都是悬而未决的问题。3、生物大分子生成多分子体系团聚体模型:奥巴林认为原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体,是非生命物质向生命物质过度的一种重要形式。简单团聚体生成模式图1、胶体粒子被很厚的结合水所覆盖2、由于添加酒精而失掉大部分的结合水而成为脱水胶体3、脱水胶体凝聚成团聚体微球体模型

福克斯在显微镜下观察微球体,发现其有双层膜很似细菌。由于类蛋白微球体比较稳定同时又是在模拟原始地球的条件下由酶促合成的类蛋白所产生,因此,它与团聚体相比是一种比较理想的多分子体系或原始细胞模型。4、多分子体系演变成原始生命米勒认为这种原始形态的生命有三种类型:第一、只建立在蛋白质基础上的生命类型:这种观点也称“原细胞说”因为它所指的原细胞主要成分是蛋白质。第二、建立在核酸基础上但没有蛋白质密码生命类型。1986年,Cech及其同事发现了嗜热四膜虫的内含子具有自我剪接活性,从而发现了核酶。1995年Cuenoud等发现DNA也具有酶活性,最著名的脱氧核酶被命名为“10-23”,它的催化核心由15个核苷酸组成,两个底物识别臂由6-12个核苷酸组成。它具有高度的序列特异性,可以切割任何嘌呤和嘧啶之间的键。第三,建立在核酸和蛋白质基础上的生命这种观点认为,“生物”若无核酸,就会缺乏完成遗传连续性的工具,而生物若无蛋白质,就会严重地限制了它们利用其环境中化学物质的能力。四、生命起源中的关键因素1、原始膜的形成:戈尔达克尔(Goldacre)提出类脂蛋白质囊假说。他认为,在原始海洋中类脂和蛋白质之间相互作用逐渐形成囊状,把富含有机物的海水包进去,使之成为一个独立于环境的原始生命体。在类脂双分子层表面如果有蛋白质分子附着,或蛋白质分子嵌入其内,这样以来就很容易地形成了细胞膜。可见,原始膜的建立并非一件难事,而是生命起源的化学演化发展到一定阶段的必然产物。2、遗传密码的起源:现阶段有两个比较流行的假说。立体化学假说:认为原始的信息系统产生于前生物时期成核阶段的“原始汤”中,由于核酸碱基和游离氨基酸之间特殊的立体化学的相互作用,使各个特定的密码分配给予相应的氨基酸。

“冻结说”

:三联体密码子与相应的氨基酸的密码关系完全是偶然的,而这种关系一旦建立就立即冻结保持不变。由于这种假说难于用实验进行验证,故至今尚无有力的证据。向着利于生物稳定的方向发展的,向着避免错误的方向发展的。遗传密码进化的方向

密码子的第一个碱基也容易读错,常常造成氢基酸的变化。不过,第一个碱基读错后掺入的氨基酸化学性质相似,均为相同性质氨基酸。这也是密码进化中减少错误的一种方式。密码子第三个碱基容易发生变化,但变化后仍可被携带同一种氨基酸的tRNA反密码子所识别,从而避免了多肽链中氨基酸的错误替代。第三碱基不同的密码子简并为同义密码,这是密码子向着减少错误的方向进化的结果。磷酰化氨基酸起源酰化氨基酸作为生命最小单元的原理是:当磷酰化氨基酸与氨基酸结合时形成肽,释放出磷酸;当磷酰化氨基酸与核苷作用时,则成为核苷酸,释放出氨基酸;装配核苷酸释放出来的氨基酸又与成肽反应释放出的磷酸结合,形成磷酰化氨基酸……如此循环,在以磷为中心的调控下,所形成的肽链和核苷酸越来越长,分子量越来越大,最终形成核酸和蛋白。生命可能起源于海底“黑烟囱”海底“黑烟囱”的发现及其研究是全球海洋地质调查近几十年取得的最重要的科学成就。科学家们发现,海底热液带出大量硫化物,遇水冷却后形成巨大的“黑烟囱”,约350℃的含矿热液从直径约15厘米的烟囱中喷出,与周围海水混合后,很快产生沉淀变为“黑烟”,沉淀物主要由磁黄铁矿、黄铁矿、闪锌矿和铜-铁硫化物组成。这些海底硫化物堆积形成直立的柱状圆丘,称为“黑烟囱”。在“黑烟囱”旁发现很多生物,形成与人们常识迥异的生物群和食物链。最具有代表性的生物是3米长的管状蠕虫,这类蠕虫没有口腔和肛门,靠体内的硫细菌供给营养。个体大有利于一次性大量取食,也有利于迅速运动到达食物源,能够忍耐长期饥饿。五、

有关生命起源问题的讨论陨击作用与生命起源其他天体上是否有生命月球金星、木星、土星、火星木星相当于初期地球,大气层主要是H和He,固体内核表面温度高达5600℃.火星气体大部分为CO2,有少量的氮气,氧,CO和水蒸汽。那里有四季更迭和两极的冰雪极冠。在夏季火星的赤道部位午间气温也只有27-28℃,子夜时分下降到-50℃左右,一天为24h37min,与地球的情况较为接近.(好奇号探测器)金星大气层主要是CO2,温度高达485℃,气压达到100个大气压;土星类似于木星:“卡西尼”号发现,土卫六存在有机化学物质。土卫六上的液体并不是水而是甲烷,因此科学家们推测那里的生命是以甲烷为基础。太阳系以外的星球

近年来,根据星际介质的化学组成,发现有些天体上存在着形成生命原料的一些有机分子。此外,利用射电望远镜进行微波光谱分析表明,在星际空间有一团甲醛云存在,其直径达10光年,同时还发现有氨基酸和嘌呤碱的存在。因此,在遥远的太空存在某种形式的生命是完全可能的。第三节生命起源研究中的其他问题

一、生命起源是否仍在继续常有人问,现在地球上是否还会有无机物发展出生命来呢?只要条件具备,上述转化一定会实现。在当今的地球上,作为原始生命起源的基本自然条件已不复存在。例如,没有强烈的太阳辐射和放电等基本能源;没有原始地球上的那种还原性大气;也不存在原始海洋那样的环境。此外,现在地球上的各种有机物质不可能像原始地球上那样能够长期保存并继续演化成生命,而是很快会被各种生物所破坏。二、生命起源过程中自然选择如何起作用首先,对多分子体系来说,其内部必须要有一定的理论结构,并与外界环境发生联系、进行新陈代谢。各种多分子体系从外界环境中分化出来营“独立生活”的稳定程度是不相同的,这便是选择机制存在的依据。早期的多分子体系,可以想象其类型是多种多样的。有些可能只有某种生物大分子:如蛋白质或核酸,其中的蛋白质一般不能自我复制,核酸也没有酶的催化作用。在多分子体系中,也有蛋白质和核酸两者相结合的体系。原始膜向生物膜的进化,是原始生命形成的关键之一。自然选择远在真正生命起始之前已开始了作用。第三章细胞的起源

第一节细胞起源的概述

第二节细胞产生和发展的主要阶段

细胞起源及其发展的一般过程,大体上可以划分为三个主要阶段1、原始生命到原始细胞的阶段:主要标志是原始细的形成。2、原始细胞到前原核细胞的阶段:这阶段的主要标志是细胞质分化,原始染色质体形成。这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身,因此,被称为是“前原核细胞”。

3、前原核细胞到真核细胞的阶段:这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。,

一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断,原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。

厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用,对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用,不但将太阳的辐射能(光能)转化为丰富的化学能,同时也放出了分子氧,改变了原始大气的成分。丝状蓝绿藻微化石

一、细胞的进化1.原核细胞厌氧性的光合自养化能自养异养

给生命世界带来了第一次大繁荣:出现了多细胞生物,动物,植物有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃

极大地提高了生物从食物中获取能量的效率

原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里,蓝菌一直是生物圈中的优势类群,元古代又称“蓝菌时代”。原核生物出现约18亿年后才出现真核生物,在整个生命史的前3/4的时间里,原核生物是地球生物圈主要的成员。

近年来,细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明,原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类:

真细菌(eubacteria)

古细菌(archaeobacteria)2.原核生物的分类

真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物,如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷细菌类,后来又陆续发现较多的其它古细菌,如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等,现在已将其分类为目、科、属、种。古细菌是真核生物的祖先?真细菌古细菌真核生物DNA结构很少含有重复序列,内含子和可转移成分含有重复序列,内含子和可转移成分含有大量重复序列,内含子和可转移成分核糖体55种蛋白质60种以上蛋白质70-84种蛋白质起始tRNA甲酰甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰tRNA5SrRNA结构有4个螺旋区有5个螺旋区有5个螺旋区细胞壁成分肽聚糖层蛋白质纤维素,果胶蛋白合成抑制剂氯霉素,链霉素环己亚胺,放线菌酮环己亚胺,放线菌酮RNA聚合酶较为简单,抑制剂为利福平多亚基组成,抑制剂为鹅膏蕈碱多亚基组成,抑制剂为鹅膏蕈碱核膜无无有细胞器无无有DNA环状环状与蛋白形成染色体最原始真核生物——贾第虫(Giardia)①不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说;②贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构;③核纤层未能检测到,意味着至少典型的核纤层是在较晚的时候方才发生的;④贾第虫的核内虽然已有rDNA,但却没有核仁,这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础,贾第虫的核糖体构造显然是介于原核生物与典型真核生物之间的类型;⑤发现贾第虫的着丝粒蛋白B与动粒蛋白,在免疫印迹特性上正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。内共生说3.真核细胞起源的途径1981年美国生物学家Margulis在其专著《细胞进化中的共生》中,整理并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说”。吞噬——>内共生紫细菌在膜形态结构上,线粒体和紫细菌相似,叶绿体和蓝藻(蓝细菌)相似。在化学成份和物理特性上,内外膜不一致,线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似(如胆固醇含量),而它们的内膜则与原核细胞的质膜相似(如双磷脂酰甘油的含量)。线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器,它们像细菌一样,以直接分裂的方式进行繁殖,这些特征说明它们具有曾经是独立生存的生物性质。它们所含的DNA均为裸露的环状分子,也像原核生物。线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物的相似。

核糖体根据沉降系数的不同分为70S和80S两种类型,70S核糖体存在于细菌,线粒体和叶绿体中,80S核糖体存在于真核生物的细胞质中。

现今的生物中,有些真核细胞存在有内共生现象。例如,有的蓝细菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体,使宿主获得了进行光合作用的能力。另外,在白蚁的消化道中有一种鞭毛虫,它的运动就是靠身体表面上的一种螺旋体来推动,这被用来作为鞭毛是共生起源的例证之一。分子生物学方面,根据16SrRNA序列的比较分析,红藻的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。对23SrRNA,4.5SrRNA,5SrRNA序列及其同源性的分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对tRNA序列的分析也得到了以上类似的结果。同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。内共生的最大不足是关于核的起源还不能很好地说明。渐进说1974年尤泽尔(Uzzell)等提出一个模型,认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞,通过一系列DNA复制和质膜的内陷,形成了双层膜的结构,即用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源。(1)原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型,例如原绿藻(没有细胞核,但色素组成等特征与绿藻相似)、蓝细菌(属原核细胞,但其光合作用与真核的植物相似)、红藻(属真核细胞,在色素组成上接近蓝细菌)。膜进化理论(themembraneevolutiontheory),

膜分化导致代谢分隔,从而细胞器和细胞核起源。他们主张从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程。有以下几个方面:(2)从代谢生理、生化特征的比较看,真核细胞的需氧代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、改造而建立的。(3)某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。

不过上述后两个学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体的内膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实,特别是内膜为什么与原核细胞的质膜相似,外膜却与真核细胞的质膜相似这一事实。核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的,内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜核膜的内膜与外膜有不同的起源,内膜源于细胞膜,而外膜则源于内质网膜

细胞核的由来原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外,类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。能解释为什么核膜是双层膜。不能很好说明核孔是如何形成的,另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围,继而外膜被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。例如,核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似,而且外膜往往和内质网直接相连,还像内质网那样附有核糖体。但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。此外,内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜?贾第虫不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。核膜不是直接起源于细胞膜,而是起源于由细胞膜形成的原始内质网其它细胞器的起源

内质网与核膜的起源是相关的,具有同源性,它们是由细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的结果。中心体的起源还不清楚,但近年来有些科学家发现中心体有自我复制的能力。真核生物综合说(德迪韦)第三节真核细胞起源的意义

奠定了有性生殖产生的基础:有性生殖的出现,提高了物种的变异性,因而大大推进了进化的速度。推动了动、植物的分化:动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例,它使生物体型向高级的方向发展。促进了三极生态系统的形成:在原核生物时代,地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展,才出现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统,并由它替代原来的两极系统。从此以后,生物进化的水平进入到一个新的阶段。第四章化石和地质年代

第一节化石

一、化石概述:化石(fossil)是经过自然界的作用,保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们的生活遗迹,是古生物学研究的对象。是生物体的坚硬部分,有动物的骨骼、贝壳,植物的茎、叶等。它们经过矿物质的填充和交替作用,形成仅保持原来形状、结构以至印模的石化(包括钙化、碳化、硅化、矿化)了的遗体、遗物和遗迹。在科学史上,最早把化石与生物进化联系起来,把化石当作生物进化见证的学者要算是达尔文了。二、化石形成的条件和过程1.取决于生物死亡的数量:在海洋环境形成的地层中,比较容易发现动物化石,特别是珊瑚一类的化石,在含煤的地层中,比较容易得到植物的化石。2.取决于生物体组成部分的坚硬程度凡硬体,如介壳,骨骼、牙齿、角、树干、孢子、花粉等,不易毁灭。3.取决于生物尸体掩埋的速度:我国甘肃东部、山西西北部、河南西部、陕西等是哺乳动物化石较多的产地,如我国著名的黄河剑齿象。4.取决于石化的程度和快慢:所谓石化,就是古生物的遗体、遗物和遗迹通过物理、化学作用,使它们变成坚硬如石的过程。三、化石的分类一般分为遗体化石、模铸化石、遗物化石、遗迹化石、微体化石和超微体化石。1.遗体化石。遗体化石是指保存在岩层里的古生物体本身。其中有的内部物质成分基本不变,是在特殊自然条件下被封闭的。例如生存于距今20万年到100万年前的猛犸和披毛犀它们是在天然的冷库中被保存了下来。2.模铸化石模铸化石是指生物体在底层或围岩中留下的各种印模和复铸物。3.遗物化石:是指古代动物的粪便、卵(蛋)以及人类祖先使用的工具等。4.遗迹化石:是古代动物活动时留下的痕迹。其中最主要的是足迹。5.微体化石:是用显微镜才能观察到的一类微小化石。它主要指个体微小的古生物或大生物体的某些微小部分的化石。如有孔虫、放射虫、细胞、孢子、花粉等化石。6.超微化石是指只有在电子显微镜下才能观察到的特别微小的一类化石。第二节地质年代

一、地质年代的划分地球的历史约为46亿年以上从46亿年至38亿年前为冥古代。地壳的形成和生命起源的化学进化都在这一时期。从38亿年至25亿年前是太古代,那时已有了蓝藻和细菌。从25亿年至5亿7千万年前是元古代,已出现真核细胞,原生动物相当繁盛。从5亿7千万年至2亿3千万年前是古生代,它的早期(早古生代)动植物大分化,藻类和无脊椎动物发展迅速,它的晚期(晚古生代)生物成功登陆,蕨类、鱼类、两栖类繁盛。从2亿3千万年至6千7百万年前属中生代,是爬行动物、昆虫和高等植物大发展的时期。6千7百万年前到现在是新生代,这是现代被子植物和哺乳动物繁殖的时代,这个年代的后期出现了人类,从此开始了人类发展的历史。代以下分为若干纪(period),纪下面分为若干世(apoch),世下面再分为若干期。二、地质年代的测定一、冥古代

46亿年—38亿年无生命

地壳形成和生命起源

38亿年—25亿年蓝藻和细菌出现已知的最早的化石记录是:澳大利亚太古宇沃勒乌纳群的微生物化石,它是一种原核生物。有细胞结构的生命至少在35亿年前就已经存在;35亿年前的岩石中存在叠层石---光合作用和光合微生物存在的证据。

二、太古代

澳大利亚Pilbara地盾沃勒乌纳群(35亿年)中发现的最古老的丝状细胞结构化石,它们与现代的蓝菌丝体十分相似。古老的沃勒乌纳群中丝状、球状体微化石群的发现表明蓝藻细菌等原核生物在太古宙至古元古代早已广泛分布。细菌,蓝藻时代

元古代早期火山活动仍相当频繁,生物界仍处于缓慢,低水平进化阶段,生物主要是叠层石以及其中分离得到的生物成因有机碳和球状、丝状蓝藻化石,由于这些光合生物的发展,大气圈已有更多的氧气。

在19亿年前,大陆地壳不断增厚,开始发育有盖层沉积,地球表面始终保持着一种十分有利于生命发展的环境。蓝藻和细菌继续发展,到距今13亿年前,已有

最低等的真核生物—绿藻

出现。在元古代晚期,盖层沉积继续增厚,火山活动大为减弱,并出现广泛的冰川,从此地球具有明显的分带性气候环境,为生物发展的多样性提供了自然条件,著名的

后生动物

群—澳大利亚

埃迪卡拉动物群

就出现这个时期。

古生代

◆寒武纪(5.5亿年前)

◆奥陶纪(5亿年前)

◆志留纪(4.4亿年前)

◆泥盆纪(4.1亿年前)

◆石炭纪(3.5亿年前)

◆二叠纪(2.9亿年前)5亿7千万年—2亿3千万年前古生代动植物分化生物登陆四、古生代寒武纪时期—海洋无脊椎动物大发展

持续1亿年。地壳静止,浅海分布,气候温暖,水生无脊椎动物繁盛,藻类丰富。三叶虫化石发现最多(节肢动物门三叶虫纲,寒武纪地层的标志化石,又称燕子石)。奇特的海底景观和固著底棲生物群落云南虫觅食和棲息景观20世纪最惊人的发现之一——澄江动物化石群娜羅虫类(Naraoiids)生态景观昆虫远祖的远祖--抚仙湖虫生态景观灰姑娘虫(上)和谜虫(下)复原图浮游双瓣壳节肢动物奇虾的猎食景观水母状生物---Eldonia生态景观浅海分布,气候温暖,无脊椎繁盛,其他一些类群还得到进一步的发展,其中包括笔石、珊瑚、腕足、海百合、苔藓虫和软体动物等。

藻类丰富,原始脊索动物开始出现。

奥陶纪——海洋无脊物动物全盛时期(5亿年前)珊瑚化石[Coral]笔石是一类已经灭绝的海生群体动物,群体的骨骼呈简单或复杂的细枝状,它们所保存的化石象是用笔在岩层面上所书写的痕迹,因此有笔石之称。

志留纪——脊椎动物的大量出现(距今4.38----4.1亿年)

末期出现造山运动,局部气候干燥,海面缩小。仍以无脊椎动物占主要地位出现最早的脊椎动物——甲胄鱼原始鱼类出现——盾皮鱼最初的陆地植物出现——裸蕨繁盛一时的三叶虫逐渐衰退,板足鲎类开始兴起,是当时海洋节肢动物中个体最大的种类。志留纪晚期还出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物。泥盆纪时期——鱼类时代

(4.1亿年前)

出现海陆变迁,海面缩小,气候干燥炎热出现尖头类,各种鱼类空前繁盛陆生植物裸蕨的三支后代石松类、楔叶类和真蕨类开始大发展出现了最早的裸子植物——种子蕨

硬骨鱼类最早出现于中泥盆世。泥盆纪——鱼类时代鱼石螈泥盆纪——两栖类登上陆地在泥盆纪晚期,由鱼类进化而来的两栖类登上陆地,标志着脊椎动物开始了脱离水体并最终征服陆地的演化历程。

石炭纪——壮观的蕨类森林(3.5亿年前)末期有造山运动,气候温暖潮湿两栖动物繁盛出现原始爬行动物——Hylonomus是爬行动物中最原始的无孔类的代表昆虫类出现并迅速发展第一个上天的昆虫类第二个上天的爬行类——翼龙第三个上天的鸟类——鸟类第四个上天的哺乳类——蝙蝠二叠纪——生物圈重大变革时期

(2.9亿年前)造山运动频繁,气候干燥炎热两栖动物被爬行动物取代并繁盛三叶虫绝灭裸子植物兴起蕨类衰败五、中生代(2亿3千万年—6千7百万前)中生代

◆三叠纪(2.5亿年前)

◆侏罗纪(2.05亿年前)

◆白垩纪(1.45亿年前)爬行动物开始兴盛,裸子植物开始兴盛。三叠纪——裸子植物的兴盛时代地层由明显的3层叠加在一起气候温和爬行类繁盛原始哺乳动物出现尖头类绝灭裸子植物繁盛海洋无脊椎动物六射珊瑚迅速发展

双壳类和菊石类新发现三叠纪——裸子植物的兴盛时代脊椎动物槽齿类爬行动物出现——发展出最早的恐龙兽孔类爬行动物——演化出最早的哺乳动物植物类型(气候由半干热、干热向温湿转变):耐旱的类型,苏铁、松,古生代的植物群全部灭绝。三叠纪——裸子植物的兴盛时代侏罗纪——恐龙时代气候温和,有气候带的分布恐龙占统治地位始祖鸟出现,有袋类出现裸子植物达全盛。侏罗纪——恐龙时代脊椎动物首次占据了陆、海、空三大生态领域。恐龙:陆地巨大的雷龙、梁龙等,水中的鱼龙和飞行的翼龙。侏罗纪——鸟类出现始祖鸟化石:完整骨架连羽毛于1861年发现于德国巴伐利亚索伦霍芬晚侏罗世的“索伦霍芬石印石灰岩”中.中华龙鸟:

中华龙鸟化石来自辽宁北票四合屯,这只带"羽毛"的化石是鸟类的真正始祖,其时代为侏罗纪晚期,它的特征证明,鸟类是由恐龙进化而来的。

中华龙鸟始祖鸟侏罗纪——昆虫与植物类群侏罗纪的昆虫更加多样化。除原已出现的蟑螂、蜻蜒类、甲虫类外,还有蛴螬类、树虱类、蝇类和蛀虫类。这些昆虫绝大多数都延续生存到现代。

裸子植物中的苏铁类,松柏类和银杏类,极其繁盛。白垩纪时期(1亿700万年前)

是由于这一时期欧洲海底沉积物中有大量的白垩而得名的。气候温暖,出现了最早的开花植物,还有蜜蜂、蝴蝶、蛾子。植物丰富,恐龙大量繁殖。后期造山运动,气候变冷,恐龙绝灭,哺乳电动兴起,裸子植物衰败,被子植物兴起。白垩纪——鸟类和被子植物渐露头角

白垩纪有了可靠的早期被子植物,到晚白垩纪晚期被子植物迅速兴盛,代替了裸子植物的优势地位,形成延续至今的被子植物群,诸如木兰、柳、枫、白杨、桦、棕榈等,遍布地表。白垩纪早期鸟类开始分化,“孔子鸟”就是早白垩世鸟类的代表。白垩纪时期(7200万年前)

白垩纪恐龙种类达到极盛,其中最著名的霸王龙是陆地上出现过的最大的食肉动物。

英国古生物学家理查德.欧文把希腊字Dinos和Sauros组合起来,于是"恐怖的蜥蜴"一词便随之诞生了,我国科学家则把它简捷地翻译为"恐龙".

白垩纪末,地球上的生物又一次重大灭绝什么原因导致恐龙和大批生物突然灭绝?

假设不胜枚举:陨星碰撞说、火山爆发说、气候变迁说、大陆飘移说、物种斗争说、疾病说、地磁变化说、便秘说、种族老化说等等。

真正的原因还有待于进一步探索和研究!现代生物发展的时期,又称被子植物时代和哺乳动物六、新生代(7千万年前)新生代

◆第三纪(6千5百万年前)

◆第四纪(2百万年前)

第三纪——哺乳动物繁盛时期新生代中,各种昆虫和哺乳动物发展最盛,同时被子植物生长茂盛,出现了巨大的森林。气候逐渐变冷,有造山运动灵长类出现,后期人的祖先出现有些哺乳类重新入水:鲸、海牛被子繁盛第四纪——人类时代第四纪——人类时代早期猿人阶段(2百万年-1百75万年前)晚期猿人阶段(1百万年前)早期智人阶段(50万年前)

晚期智人(新人)阶段(25万年-3万5千年前)

大约3百万年前的地层中,已经发现了能制造简单工具的人类化石。从此,地球的历史进入到人类时代。新生代已经历了近7千万年的历史,现在仍在继续着。能人头骨石器二、种和属的进化实例1.马的进化:在距今5800万年前的新生代第3纪初期,地球森林里生活着一种体约30厘米的小型哺乳动物。他头颈短小,背部弯曲,4足各生有5个脚趾,趾后面有柔软的脚掌垫。这样的身体构造,很适宜躲在灌木丛中,以采食树叶为生。

大约200万年后,这种小兽的脚趾,因为无需掘土、爬树,或抓取东西而开始收缩并拢。前肢五趾退化消失一趾,后肢五趾退化消失两路趾,腿和身体变得略长略大,似乎预示着它今后的命运就是专一发展快速行动的能力。古生物学家正是在这种大小形状近似狐狸的动物身上,找到了马的原始祖先——始马。

历经千万年沧桑变化,世界各地的始马都相继灭绝,惟有此美大陆上存留下一部分。

出于奔跑的需要,北美始马肢体加长使体高增加到50厘米,前肢又有一趾退化消失,变成前后肢都各只有三趾着地。三趾里的中趾特别发达,不但用以支撑大部分体重,还便于在干燥的地面上奔走。此时,它被命名为中马,以表明它在进行过程中所处的阶段位置。

当时的气候逐渐变得干燥寒冷,使得容易生活的雨林面积日渐缩小。面对生存挑战,中马不得不来到草原,尽力俯首向下吃草,同时还必须随时抬起头观察周围情况以防备敌害突袭。这一切使其头颈渐渐变得长而灵活,腿部长度也相应增加。因为他初具马的体形外貌,克被称为原马。

世界上大约有300多个马种,其中最著名的三个品系是汗血马、纯血马和阿拉伯马。汗血马是马中的古代艺术品,现存极少。纯血马是世界上速度最快的马,赛马场上的佼佼者。而阿拉伯马是皇室贵族和富豪大亨们的宠物。如果把纯血马比做马中贵族,那么,纯系阿拉伯马就是马族中的皇族。

汗血马发源于古代的中亚,现土库曼斯坦、吉尔吉斯斯坦一带。在疾速奔跑之中,汗血马的颈部会流出红色的汗滴,汗血马由此得名。

阿拉伯马是地球上最古老的马种。

阿拉伯马毛色主要为青色,骝毛、栗毛次之,黑毛少见。在头和四肢下部常有白彰。纯种阿拉伯马无花毛,斑毛或驳马,不论体表毛色如何,其皮肤总是黑色。阿拉伯马对世界很多马品种的培育改良作出了卓越的贡献。著名的英国纯血马就是由阿拉伯马培育而来的。

我国的主要马种为新疆伊梨马和内蒙的蒙古马。体型都比较小,在世界著名的马系中尚不能有其地位。2.象的进化现在地球上的象有二种,一是生活在埃塞俄比亚地区的非洲象;另一种是生活在印度和缅甸的印度象。始祖象:晚始新世出现的始祖象是长鼻目的祖先,身体笨拙,大小像猪,趾端有扁平的蹄。既没有长鼻子,也没有长长的象牙,只是上唇稍大些,上下颌的第2对门齿也稍大些。

恐象:作为长鼻目进化的旁支,上颌没有长出长长的象牙,而是在下颌骨长出一对从下颌前端向下弯曲的长牙。它们在旧大陆从中新世一直生存到更新世。

古乳齿象:作为进化出现代象类的早期类型,出现在早渐新世。身体比始祖象大了一倍,已经有了一条长长的鼻子;上下颌的前部比始祖象更突出,上颌前端第二门齿向前、向下伸出形成大象牙,下颌前端也有两个水平伸出的大象牙。有一类奇特的乳齿象,下牙变得很宽,像一把巨大的铲子,可以从浅水的湖底或沼泽中挖掘植物为食,因此被成为铲齿象。

剑齿象:真象类演化的早期代表,它们在上新世晚期和更新世时生活在非洲东部和亚洲的东部及南部。象牙长达3米,长直而粗壮。四肢长而粗壮。在中国甘肃发现的黄河剑齿象,俗称“黄河象”或“黄河古象”,它就属于剑齿象的类型。

猛犸象:真象中另一类神奇的种类。距今1.2-4万年的更新世晚期,地球北半部生活着的身披长毛、体型高大的动物。它们适应寒冷气候生活,背部的毛最长可达50厘米,长毛下面还有一层绒毛,皮下脂肪厚达9厘米。猛犸象的头部还有高耸的大“驼峰”,可以储存大量的脂肪,这是对寒冷地区的适应。主要分布在北半球。据推测分析,猛犸象时由于人类的捕杀猎取以及末次冰期的结束,使得种群因生存环境的恶化最后在距今1万年前从地球上消失的。

第五章多细胞生物的进化

第一节生物的分界两界说:1735年,林耐最先提出“两界说”。他以生物能否运动为标准,把生物界分两大界,即植物界和动物界。三界说:植物界、动物界和原生生物界。所谓原生生物界,包括没有细胞核的原核生物(细菌、蓝藻)、单细胞真核生物(如真菌、原生动物和低等藻类植物)和单细胞群体生物(如海绵)等。四界说:植物界、动物界、原始生物界(原生动物、红藻、褐藻、真菌)和菌界(包括细菌、蓝藻)。

第二节植物的进化一、真核藻类的起源与演化二、蕨类植物和苔藓植物的发生与演化三、裸子植物的发生与演化四、被子植物的起源与演化五、被子植物的分类系统(一)蓝藻植物的发生和演化:蓝藻在距今35亿年前就已在地球上出现,并在前寒武纪的时候就已得到迅速发展,在距今约19亿年前,地球表面主要是蓝藻的世界,一直到大约7亿年前,蓝藻才出现了明显的衰落。在蓝藻时代,蓝藻通过直接或间接作用,改造了地球环境,从而为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。(二)真核藻类植物的发生和演化:原始的真核藻类都是单细胞的;到了单细胞群体阶段,各个细胞在形态、结构和功能上仍基本保持原状;在进一步发展过程中,才逐渐表现出细胞间形态、结构和机能的分化,并逐渐发展为多细胞体植物。真核藻类繁殖方式的发展是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。且有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化,同配生殖是比较原始的,卵式生殖是最进化的类型。有性生殖的出现,导致在生活史中必然发生减数分裂,形成世代交替现象。

一、真核藻类的起源与演化1.具备吸取土壤水分的器官——根;2.产生防止体内水分蒸腾损失的植物体的体表角质层,与角质层相关的适应进化是气孔结构的产生,能对水分蒸发和气体交换进行有效调控;3.对光照的竞争使植物体向高大的方向发展,推动了维管系统和机械支持组织的进化,;4.植物有性生殖器官适应陆生环境也有了一系列进化,藻类植物性器官的所有组成细胞都是可育的,都能产生孢子,陆生植物性器官的最外层细胞转变为不育性细胞,失去生殖能力,主要起保护作用;合子产生后,在母体上发育成胚,从而进—步加强了对后代的保护.5.这一系列结构和功能上的进化,使植物具备了调节和控制体内外水分平衡的能力,具备了有效运输水分和营养物质的能力及相当坚强的支撑力,从而能够适应陆地的干旱环境。二、蕨类植物和苔藓植物的发生与演化三、裸子植物的发生与演化在距今2.8亿年前的二叠纪早期,地球表面大部分地区出现酷热、干旱的气候环境。裸子植物种子的形成在很大程度上提高了胚对不良环境的抵抗能力,加强了保护作用;配子体进一步简化,寄生在孢子体上,并通过花粉管将精子送到颈卵器中,与卵结合,完成受精作用,彻底摆脱了受精过程对水的依赖,大大加强了裸子植物适应陆生环境的能力;裸子植物孢子体的形态和结构进一步向适应陆生环境的方向发展,庞大直根系的形成使裸子植物更能有效利用土壤深层水;叶大多呈针状或鳞片状,表层覆盖有厚的角质层,气孔下陷,减少水分的蒸腾。这些适应性特征使它们取代蕨类植物成为当时地球表面植被的主角。四、被子植物的起源与演化(一)起源的时间

1.古生代起源说认为被子植物起源于古生代二叠纪。

2.白垩纪(或晚侏罗纪)起源说被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。被子植物起源的时间似乎可以肯定,是在白垩纪以前的某个时期。(二)发源地

1.高纬度起源说希尔(Heer)的观点植物通过三个方面向南分布:(1)由欧洲向非洲南进;(2)从欧亚大陆向南发展到中国和日本,再向南伸展到马来西亚、澳大利亚;(3)由加拿大经美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。这种主张证据是不足的。

2.中、低纬度起源说大多数学者支持被子植物起源于热带。大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。现代被子植物的地理分布情况,同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。雷文(Raven)和阿克塞尔罗(Axelrod)等人根据板块学说和古植物的证据,主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块的热带高地。

(三)可能的祖先1.真花学说认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗,它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目,特别是准苏铁具两性孢子叶的球穗花进化而来的。孢子叶球上的苞片被子植物的花被

小孢子叶

雄蕊

大孢子叶雌蕊(心皮)孢子叶球的轴花轴

现代被子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。真花说由毛茛学派建立。2.假花说(Pseudo-anthiumTheory)认为被子植物的花和裸子植物的完全一致,每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄(Ephedracampylopoda)。雄花的苞片花被雌花的苞片心皮

雄花的小苞片消失,剩下雄蕊

雌花小苞片退化剩下胚珠

假花说由恩格勒学派的韦特斯坦(Wettstein)建立。现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物,有人甚至认为,木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。返回第三节多细胞动物的进化

动物的发展水平远远高于植物,它们进化发展的速度也远较植物为快。动物的基本特点之一是有对称的体型。两侧对称的体型不仅有利于活动,且促使身体分为前后、左右和背腹。在进化过程中,神经感官和取食器官逐渐向前端集中,形成了头部。对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。一切高等动物以至于人都是在这一体型基础上发展起来的。多细胞动物起源的群体学说:学说认为后生动物来源于群体鞭毛虫,多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体,后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层,结果就形成为二胚层的动物,起初为实心的,后来才逐渐地形成消化腔生物发生律:生物发展史可分为2个相互密切联系的部分,即个体发育和系统发展,也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。186动物多样性的起源

早期的动物和寒武纪大爆发

EarlycolonyofprotistsHollowsphereBeginningofcellspecilizationInfoldingGastrula-likeprotoanimalReproductivecellsSomaticcellsDigestivecavity5.45亿年的寒武纪初期迅速多样化,在一千万年以内就出现了主要的动物体型,化石显示现代各动物门的古老代表寒武纪大爆发的原因捕食-猎物关系复杂,动物多种多样适应→有坚硬的外骨骼控制动物形态发育的基因的进化→躯体形态差别动物起源于6-7亿年前的前寒武纪海洋中生活的有鞭毛的原生生物群187动物多样性的起源动物的种系发生

多细胞真正的组织辐射对称两侧对称无体腔体腔假体腔真体腔细胞团体腔消化管体腔古老的原生生物动物种系发生概述海绵动物刺胞动物扁形动物线虫动物软体动物环节动物节肢动物棘皮动物脊索动物动物的4个进化分支点无组织→有组织→两侧对称,使动物有一个“头”,便于最先接触食物、危险等刺激→产生复杂的体腔,保护内脏,有利于内脏器官能独立生长和运动③AnemoneBilateralsymmetry真体腔的两个进化分支④脊椎动物时代文昌鱼被认为是无脊椎动物进化到脊椎动物的过渡类型。脊索的上方是神经索,下方是消化道。它的前端有明显的鳃裂,后部有尾鳍。在腹部两侧还延伸出一副条状皮褶,称为“鳍褶”。但与鱼类相比,除无脊柱外,还没有明显的头、脑、上下颌、偶鳍等。这些构造是它们的部分类型在长期历史过程中才逐渐萌发出来的,而当进化到这个阶段时,它们就成为脊椎动物了。通过对文昌鱼的研究,可以看到6亿年前脊椎动物祖先的形象。现代文昌鱼分布在我国厦门、青岛和烟台沿海,以厦门为最多。鱼类大约从晚志留世到泥盆纪是鱼类的时代。最早的有颌类动物是盾皮鱼类。盾皮鱼类出现于晚志留世,在泥盆纪后期,随着那些已摆脱沉重的骨甲束缚的硬骨鱼和软骨鱼的崛起,盾皮鱼类逐渐衰退绝灭。软骨鱼和硬骨鱼都出现在泥盆纪,前者出现在中泥盆世,后者反而在早泥盆世。它们的不断进化,取代了盾皮鱼类。在这段时间内,长期的造山、造陆运动使内陆水域大面积缩小,原始的鱼类中产生出两种适应方式,一是由内陆水域迁居海中;另一则由体内出现能用空气呼吸的原始“肺脏”,在必要时代替鳃的功能。具有第一种适应方式的是软骨鱼类,由于这是一种比较消极的适应,因此,软骨鱼从地质时期直至今日既不很繁盛,也不衰减。最完整的化石是美国伊利湖的南岸晚泥盆世的裂口鲨,我国云南石炭纪地层也发现过裂口鲨的牙齿化石,现有的是板鳃亚纲和全头亚纲。硬骨鱼则具有第二种适应方式,它除有原始的“肺脏”外,一般还披有鳞片,具有保护和抗旱的作用,所以它发展很快。远在泥盆纪时代,硬骨鱼类就已经分成三大类群,即古鳕类、肺鱼类、总鳍鱼类。从数量上看,古鳕类是主干,可以说,现代辐鳍亚纲的鱼都是它的后裔,占鱼类总数的90%以上。2、两栖动物的进化——从水生到陆生的过渡阶段进化地位两栖动物是由水生到陆生转变中的过渡类型,是脊椎动物进化史上又一次巨大飞跃两栖动物虽只是四足类中的低等类群,但已初步完成了由水栖向陆栖的转化,各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式为什么要登陆——环境的改变在古生代泥盆纪,地球气候温暖而潮湿,羊齿植物空前繁茂,大量植物残体使某些水域败坏、氧气缺乏并导致干枯。使得水生动物不得不登陆。水陆环境的主要差异

1)湿度差异

2)水的密度比空气大

3)水温的恒定性

4)空气的含氧量比水中充足

5)陆地环境的多样性由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾

1)在陆地支持体重并完成运动

2)呼吸空气中的氧气

3)防止体内水分的蒸发

4)在陆地繁殖

5)维持体内生理生化活动必需的温度条件

6)适应于陆生的感官和完善的神经系统登陆所需要的生理特征具内鼻孔具肺呼吸结构

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