生物系统学原理和方法

关于生物系统学原理和方法第1页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五研究对象物种与物种相关的分类单元研究内容物种多样性物种间的相互关系生物系统学关于生物物种多样性及物种间相互关系的科学生物系统学第2页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五一、关于分类的一些重要概念（一）分类的概念和要素

分类(Classification)是认识客观事物的方法和手段，是从事自然科学，特别是生物学研究的基本方法之一。

何谓分类？通俗的讲就是要让“物以类聚”。即许多事物依据它们所具有的性状，相似者归为一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单子叶植物和双子叶植物；昆虫依据翅的类型可分为直翅目、“同翅目”、半翅目、鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、脉翅目、双翅目等。

第3页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五（一）分类的概念和要素

分类做动词用（classify）——指将分类单元用等级系统表述出来的行为；做名词用（classification）——是分类单元用等级系统结构所做的表述形式。

分类有两个要素：一是分类的对象。分类的对象是由许多被分类的实体所组成，例如前面所提到的被分类的植物和昆虫；被分类的实体就是被分类的基本单位。另一个要素是分类的依据。分类依据取决于被分类群中分类单位所拥有的性状。

一、关于分类的一些重要概念第4页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五（一）分类的概念和要素所谓“性状”就是一个分类单位区分其他分类单位的特征或属性。如被子植物的子叶数目、昆虫翅的类型等。分类就是将被分类群中所有的分类单位，依据它们的性状特征，按照一定的原则做出划分或聚合，得到一组新的分类单位集合。通过分类获得的这个分类单位集合称为分类单元（taxon,taxa）。

一、关于分类的一些重要概念第5页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五（二）分类的类型

自然分类（naturalclassification）：一个仅由单系类群构成的分类是自然分类。在逻辑上讲是它所包含的分类单元间基于共同祖先的系统发育关系的表述。生物系统学家将系统发育关系格局以一种人类习惯的等级系统关系反映出来。自然分类与系统发育格局形成高度的一致，只有确定了分类单元的系统发育关系，才能建立自然分类。

人为分类（artificialclassification）：常常是分类学家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多数情况下，这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘关系或系谱关系。一、关于分类的一些重要概念第6页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五（三）分类单元（taxon）

分类单元

是分类上一类生物的集合，它们各自被依据命名法规赋予一个学名，如一个科，一个属，一个种等。任何一个分类单元在一个已知分类的等级系统中都具有相应的阶元位置。分类单元作为一类生物的集合，具有容易识别的共同性状；这些性状使它们容易地从其他相近的类群中区别出来。Taxon在动物系统学界译作分类单元，在植物系统学界译作分类单位。一、关于分类的一些重要概念第7页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五（四）等级系统和阶元等级系统（hierarchy）

是由各种指示每一分类单元的阶元水平的级别所构成的分类系统。这就是说，等级系统是由各种阶元组成的描述和表达分类单元关系的系统。林奈等级系统（Linnaeanhierarchy）

是最普遍的分类等级系统，包括纲、目、属、种和变种。一个分类单元的阶元

指示了该分类单元在等级系统中的相对地位。在林奈等级系统中，除了最底层的阶元之外，每个阶元都有一个或多个从属阶元。一、关于分类的一些重要概念第8页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五（五）性状

性状（character）

是生物体在形态、行为、生理、生态、遗传、生化等多方面的表现。换句话讲，性状是一个或一群生物体可以观察到或通过实验室得到的属性(attributes)。因此，性状可以通过来源分为形态性状，生理性状，生态性状，遗传性状，生化性状等。从进化的角度来看，性状可分为的近裔性状（新征、衍征），近祖性状（祖征、旧征），自近裔性状。从它们在提示进化信息的功能与作用来看，可分为共近裔性状，共近祖性状。一、关于分类的一些重要概念第9页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五（五）性状“Character”常见的中文译名是“性状”或“特征”。“特征”的译法在动物系统中最常见。由于并不是所有性状在系统学研究范畴中都具有独特之处，从而有效地用于鉴别物种和反映进化信息。在“character”的中文译名中加上“特”这样的修饰词容易引起误解。一、关于分类的一些重要概念第10页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元（一）等级系统

前面讲过，分类是将分类单元利用等级系统来做的表述形式，那么等级系统便是从事分类工作所了解的首要问题。等级系统随着人们对分类单元的认识水平不断提高而在不断变化和发展着。在林奈时期，他的等级系统只包括纲（class）、目（order）、属（genus）、种（species）、变种(varities)等5个阶元。

第11页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元随着动物学知识的发展（及发现动物种数的增加），作更精细的区分就显得必要了。其中两个分类阶元被得以普遍接受，即科（family）（介于属与目之间），门（phylum）（介于纲与界之间）。至于林奈所用的变种则成为一个任意引用的阶元。它包括不同类型的变异（地理的和个体的），其余阶元则构成动物分类的基本体系。这样，任一个已知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元。

即界（Kingdom）、门（phylum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）、种（species）。第12页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元动物界动物界节肢动物门脊索动物门昆虫纲晡乳纲半翅目食肉目蚜科大熊猫科蚜属

大熊猫属棉蚜大熊猫第13页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元以上两种动物在动物系统中各自的地位可以相当精确地由这一个体系表示出来。然而，在多数动物门类中，有必要更为精确地确定种的分类地位。为此，将原有阶元更加细分，并在上述七个基本阶元之间加插另外的阶元。通常的做法是在原有阶元名称前加上前缀词，总（super）或亚（sub）。这样便出现了总目（superorder）、亚目（suborder）、总纲（superclass）、亚纲（subclass）等名称。还有许多别的名称被使用过，如：部（cohort），但族（tribe）可算是例外，它用于科和属之间。第14页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元（二）阶元

1.种（species）物种（种）在系统分类中的重要性：在等级系统的阶元中，物种（种）是一个基本阶元，是先要鉴定物种，然后才能进行分类。在系统演化中，也是以物种为基础，从其亲缘关系，决定其演化程度及地位。第15页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元（一）种（species）

物种的定义：物种是什么？过去不少权威人士下过字面不很相同的定义，形成众说纷纭，莫宇一是。但事实上只有两个要点：一是地区隔离，两个种群在地理位置上，因为各种原因，互相隔开，彼此不能交流；二是生殖隔离，使两个种群不能相互交配，各为一宗，天长地久，各自形成物种。有关物种的理论已有专题讲座，在此不再赘述。到目前为止，还没有一个物种定义能适合一切要求，可为分类学者所普遍接受。在此仅给出一个传统的生物学物种概念。

第16页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元（一）种（species）种（species）——是能够相互配育的自然种群的类群，这些类群与其他这样的类群在生殖上是相互隔离的（生物学物种）。这个定义称为生物学上种的定义，因为它是基于生殖隔离的生物学准则而定的。第17页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元（一）种（species）种的性质——既联系，又隔断。物种之间是相互联系，又是相互独立的。由于进化作用，使得物种之间彼此关联；又由于生殖隔离，阻断了它们之间的染色体交换，从而彼此是相互独立的。

1)受外界各种因素的影响，物种处于不断的变化之中。

2)也处于相对静止的状态。其相对静止的状态，是由于遗传物质的保守性和某些自然物的相对恒定。

3)无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。

4)有些物种的形成与地理隔离有关，但种的定义并没有表示。当然地理隔离的结果，最终导致生殖隔离。第18页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2.亚种（subspecies）—种下仅有的分类阶元1）定义亚种是地方性种群在地理上划分的集合体，与本种中其他的集合体在分类上互有不同。相邻的亚种是可以相互杂交的。在分类学实践中，分类学者用75%规则来判断亚种。单型种（monotypicspecies）和多型种(polytypicspecies)第19页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2.亚种（subspecies）

2）75%规则从种群的个体数量来论，假若有75%以上的个体在形态上与种群其他个体有所区别，则可定为一个亚种。亚种与种的最大区别在于：物种间存在生殖隔离，但亚种间不存在生殖隔离现象（productionisolation）。第20页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2.亚种（subspecies）

3）变种（varities）

是一个混合概念，包括变异个体和变异种群。在动物分类学中，早期工作中常采用这一术语以指模式不尽相同的类型，但近代已基本不在使用。目前变种这一名词已由亚种所代替。此术语或范畴多用于栽培植物和家养动物方面，指人工栽培或饲育下产生的种内的某些类型，主要指农学、畜牧学或微生物学范畴。第21页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2.亚种（subspecies）

4）生态型具有两种不同的情况：

生态表型（ecophenotypes）

同一或类似的基因型在不同条件下产生的不同类型，在形态上有明显差异。例如：东亚飞蝗在不同密度下出现体形和体色均不相同的散居型和群居型。

生态亚种(ecologicalsubspecies)

长期生活在不同生境中的种下不同亚群，具有相应的形态差异。这种亚群往往具有遗传型上的变化，故实质与亚种无异，只不过是在广大地理范围（水平范围）内的变化而已。

第22页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2.亚种（subspecies）5）型(morphs)

指外形、颜色、花纹等方面差别显著的种内不同表型；如：异色瓢虫的各色斑纹和稻缘蝽的三种色斑型。6）居间种群

在亚种a与b相接的地区，经常会发现居间种群，其分布范围有宽有窄；从性状上来说，介于两个接近的a，b亚种之间，或由混合的个体所组成，有的像a，有的像b，有一些居间。这些居间的种群，如果不能满足75%准则的要求，就不能被描述为独立的亚种.第23页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2.亚种（subspecies）7）梯度变异

在一系列邻近的种群，其中性状逐渐发生变化，则形成梯度变异。在梯度变异上，有性状表征相等的点（相等表型），把这些点相连，即成为与梯度变异互为直角的等值线。类似于地形图中的等高线。在形态上、生理上、生态上以及其他方面的性状有梯度差异，多型性状的百分率也有梯度变异。梯度变异可以是平稳的，也可是逐渐上升。第24页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2.亚种（subspecies）8）地方性种群

从命名法上来说种下阶元是亚种，再下面就没有命名的阶元。但实际亚种并不是种下最低的阶元，亚种也是由许多地方性种群所组成的。这些地方性种群在基因频率上和各项数量性状的平均值上，都有微小的不同。但是对于亚种中无数的地方性小单元，不再给以命名。第25页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元3.种上阶元一般认为，各分类单元中，只有物种这一阶元上客观存在于自然界中的实体，属以上的阶元则都是人为的分类范畴，因为目前对于这些高级阶元的范围、所代表的层次的具体量度等，并无明确的统一标准，因人而异，在不同类群中常不完全等价，受各类群的分类传统或习惯的影响。而且随着历史的发展，高级阶元所包括的内容往往不断地发生变迁，有时达到十分复杂的程度。因此，属以上的阶元带有很大的主观性和任意性，所有的生物门类中均有许多各不相同的分类系统。同一物种或物类在不同的分类著作中常被置于不同的分类阶元中，这种现象除了反映科学的进展及学者们的不同意见外，也与多数分类阶元缺乏固定标准有关。不少学者试图给以规定含义，因涉及许多复杂因素，至今未能做到。

第26页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元界kingdom亚目suborder

门phylum总科superfamily(-oidea)

亚门subphylum科family(-idae)

总纲superclass亚科subfamily(-inae)

纲class族tribe(-ini)

亚纲subclass属genus

部cohort(不常用)亚属subgenus

总目superorder种species

目order亚种subspecies第27页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元

1）属(genus,genera)

属是分类学具体工作中，除种以外涉及最多的分类阶元，进行一个物种的分类时，常以属为重要的研究单位，属的划分、确定、转移、合并等问题是分类修订工作的重要内容。属是一个聚合的分类学单元，包括一群相似的或相关的种，它与其他所有较高级的分类阶元的区别，在于它是包括在学名之中，即双名法中一个种名是属名加种本名形成。为了避免过多地建立单型属，分类工作者制定了一条不成文的规则，在做属的划分时，应考虑到属间的区别程度与属的大小（即包含种数的多少）成反比；即单种属应具有很明显的独特特征，否则不宜单种建属，而种类众多的大属，属间区别可以较小。第28页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元

1）属(genus)

对于属这一等级，没有像以生殖隔离为种的标准那样的客观标准。因此，不可能为属下一个客观的定义。

定义

属是一个分类阶元，它包括一个种或一群推测起来在系统发育方面有共同起源的种，它与其他相似的单元之间存在着一个确定的间隔。在一个属的种类，都具有某些共同的形态学上的独特性（共有衍征synapomorphy），属是受到模式种（typespecies）的限制，也就是属的范围有一定的限制，一个属的所有种与本属的模式种，较其他属的模式种必更为相似。第29页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2）科及科以上阶元科是一个分类阶元，包含一个属或一群具有在系统发育上共同起源的属，它与其他科之间为一定的间断所隔离。与属一样，科常以某些明显的适应性状来区别，这些性状使它适应于一个特定、而略为广泛的生态灶里。它与属有所不同，属的分布通常限于一个大陆或几个相邻的大陆，而科的分布通常是世界性的。科与属一样，也受到模式的限制，每一个科都具有一个模式属。但是，科以上的分类阶元，就没有模式标本加以固定，因此没有模式科等。第30页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五二、分类的等级系统和阶元2）科（family）及科以上阶元总的来说，属是一群相关的种，科是一群相关的属，目是一群相关的科。每一个这种类群是由下一级较低的单元所组成，这些单元共同具有一系列生物学和结构上的性状，使其区别于其他类群的成员。每一个类群或是占有一个确定的生态灶，或是至少具有一个共同的适应型（特别就科、目而言）。类群的界限和等级排列往往是主观的（特别是较高阶元），即比种的阶元要主观些。

一般来说，科的界限相对比较明确，包括形态、生活方式等方面第31页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）（一）分类性状的定义分类研究的本质，也就是将材料进行分析和综合，分析材料是找出不同点，综合找出共同点；而从这两方面所汇到的特征就是分类性状。确切的说，分类性状就是一个有机体或一群有机体借之与另一分类阶元的有机体相区别或借之与同阶元有机体相类似的任何属性。

第32页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）（二）分类性状的作用分类性状具有双重作用。

1、在鉴别方面作为差异的指标（特别着重于较低的分类阶元的划分作用）；

2、作为类缘关系的指标，着重用于较高分类阶元的分类研究。同一阶元中有机体之间的差异，如雌与雄，幼体与成体，以及个体差异等都不是分类性状。

第33页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）（二）分类性状的作用由于分类性状是鉴别的指标，也就是鉴别性状，最实用的鉴别性状是那些易于看到，而变异性极小的结构的有关性状。这样的性状可能对于物种是不需要的，但可以作为分类学家的标志。真正的鉴别性状必须对同一阶元内所有成员都是不变的，而又不存在于其他阶元。在可变性状的情况下，鉴别性状在某一阶元的种群中的某一特定百分数里也必须是不变的。第34页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）（三）分类性状的种类

早期分类学以形态学为依据，现在也以形态学为主要依据，但也增加了许多新的分类依据，除了成体性状外，卵、幼虫、蛹期也都用于分类。分类性状可以有成百上千，但性状的重要性是不变的。分类学家的实际工作就是从众多的性状里选取那些在鉴别上或指示类缘关系上最有意义的性状。卓越的分类学家才具有选择这样性状的能力。第35页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）（三）分类性状的种类

分类性状可分为五类：形态性状生理性状生态性状行为性状地理性状分子性状第36页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）1、形态性状分为一般外部形态、生殖器结构、内部构造、胚胎学、超微结构、细胞学性状。1）一般外部形态这是提供分类性状最原始、最明显的来源。如：形状、大小、色泽、斑纹以及用数量来表示可以比较的特征。

第37页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）1、形态性状2）生殖器结构由于种的划分必须有生殖隔离，生殖器的构造在新种的形成过程中往往首先发生变化。因此，生殖器的差异在种的划分上有很大价值；并早已被分类学家所重视。但是，生殖器的构造也不是一成不变，在有些昆虫，如鳞翅目，每一种就有十几种变化。所以，生殖器的构造在分类学上的应用是相对有些动物而言的。

骨化程度高，形态上比较稳定。锁与钥匙的关系第38页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）1、形态性状3）内部构造

内部构造在不同的类群是有差异的，但这些性状被利用的程度随着类群的不同有很大差别。一般在脊椎动物中，骨骼特征运用较广，如鼠类分类中，头骨的运用，无脊椎动物的内部形态在分类学上应用较少。

第39页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）1、形态性状4）胚胎学比较胚胎学提供在系统发育上的分类性状，多用于较高阶元的分类，而在低级阶元中用不上。例如：卵裂类型、原肠形成与其他胚胎现象，都可以作为门间的特征。

个体发育ontogeny?－－系统发育第40页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）1、形态性状5）超微结构

当前扫描电镜的使用促使大量显微结构方面的差别得以被发现，如昆虫体表的刻纹、毛、刻点、感觉器、发音器的结构，其中以体壁坚硬者更佳。目前在各类群中的应用尚属初步，当有更广阔的前途。利用透射电镜对各部组织进行观察。第41页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）1、形态性状6）细胞学性状最简单的细胞学性状就是利用染色体数目、核型、带型的变化来进行区别。超微结构和细胞学性状多用于种级及种下阶元的分类鉴定。

第42页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）2、生理性状

生理性状应用于分类方面的还不多，因为在多数情况下研究这些性状都需要以活体动物作材料。适合于做这种研究的对象通常是生活周期短、体形小、容易在实验室中进行实验或观察的种类。生理性状不但能做为形态分类的补充，而且还可以验证在形态分类方面提出的观点和方法。第43页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）2、生理性状①代谢因素利用激素活动在同化反应和异化反应上的区别。如一些细菌对染色剂发生反应的差别（革兰氏阳性或阴性）；生长和发育的差别；…；都能应用于分类。主要应用于细菌的分类。

第44页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）

2、生理性状②血清、蛋白质以及其他生物化学的差异电泳和层析被大多数分类学者所接受。血清学用于分类，是利用抗原和相应的抗血清产生的沉淀反应而进行（即抗原—抗体反应），多用于微生物分类。蛋白质及生物化学方法多用于高级动物的分类。第45页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）

2、生理性状③心电图

具有不同的类型，通过数学分类也可应用于分类。④身体分泌物动物身体的分泌物能经常保持一定的类型，例如介壳虫、粉虱、蚜虫的蜡腺分泌物。蜡腺的数目、大小、排列等方面的差异均可用于系统分类。蜡腺分泌的稳定性必然和这些结构的形态相适应——较为普遍的应用于分类学研究。第46页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）

3.

生态性状每一种动物对自己的生存环境，如生境、食物、繁殖季节和其他生态因素等都具有自己的忍耐性界限。没有两个具有完全相同生态要求的种能够共存在同一地点。因此，有可能从生态角度对动物进行划分，并以生态性状协助进行鉴别。在亲缘种的鉴定和划分上，生态性状具有更重要的作用。例如，蟋蟀属Nemobius中有3种密切相关的蟋蟀，主要利用它们的生境和鸣声来鉴别。

N.fasciatus——生活在干草上

N.socius——生活在沼泽地

N.tinnulus——生活在充满阳光的林中第47页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）

3.

生态性状

食性和取食行为的分化：在同域分布的近缘种中，食性选择（包括寄主植物、寄主动物的种类）及取食方式、取食行为、取食部位等方面具有较显著的差别，常可作为重要的分类性状。如：单食性或寄生性动物中，特定的食物偏向是重要的分类性状。生活于树皮下的甲虫，每一种在结构、寄主、钻孔型上都有差别。

第48页，共56页，2022年，5月20日，9点3分，星期五三、分类性状（分类特征）

3.

生态性状我们可以从寄生物和寄主的相互关系来分类。有关寄生物的知识可以用来决定寄主类群之间的差异（寄主识别）；有关寄主方面的