高中生物教材中的育种知识西安交通大学苏州

高中生物教材中的育种知识西安交通大学苏州高中生物教材中的育种知识西安交通大学苏州高中生物教材中的育种知识西安交通大学苏州资料仅供参考文件编号：2022年4月高中生物教材中的育种知识西安交通大学苏州版本号：A修改号：1页次：1.0审核：批准:发布日期：高中生物教材中的育种知识翟贵君生物育种知识是高中生物教学中的重点知识，在高二生物必修教材、高三生物选修教材中与该知识点相关的内容曾多次出现，该知识点也经常出现在近十多年来的高考试题中。育种知识不仅与生产实践有着密切的联系，而且通过该内容的分析学习，还可以训练学生的各方面能力。本文就高中生物教材中所涉及到的有关育种知识进行简单归纳，并对十年来的相关高考试题进行了整理，并对部分试题进行了简要的分析，最后通过相关试题进行巩固，希望对教学能有所帮助。一、含义：生物育种是指人们按照自己的意愿，依据不同的育种原理，有目的、有计划地获得人们所需要的生物新品种。包括两种情况：1．从不良性状中把所需要的优良性状（相对性状）分离出来或把位于不同个体的优良性状集中到一个个体上来。如利用基因分离的原理从高秆小麦中分离出能抗倒伏的矮秆小麦品种；通过基因的自由组合，把小麦中高秆抗锈病和矮秆不抗锈病两种性状进行重新组合获得矮秆抗病的小麦优良品种。2．创造具有优良性状的生物新品种。如利用人工诱变育种技术培育青霉素高产菌株；利用基因工程的原理创造能分泌胰岛素的大肠杆菌菌种。二、育种方法：（一）根据“变异的来源”原理进行育种1．杂交育种：（1）原理：基因重组（通过基因分离、自由组合或连锁交换，分离出优良性状或使各种优良性状集中在一起）（2）方法：连续自交，不断选种。（3）举例：PPDDRR×ddrr↓F1DdRr↓自交F2选矮秆抗病的个体F3留未出现性状分离个体（纯合子）出现性状分离个体（杂合子）自交重复操作方法：（参见右面图解）①让纯种的高秆抗锈病和矮秆易染锈病小麦杂交得F1；②让F1自交得F2；③选F2中矮秆抗锈病小麦自交得F3；④留F3中未出现性状分离的矮秆抗病个体，对于F3中出现性状分离的再重复③④步骤（4）特点：育种年限长，需连续自交不断择优汰劣才能选育出需要的类型。（5）说明：①该方法常用于：a．同一物种不同品种的个体间，如上例；b．亲缘关系较近的不同物种个体间（为了使后代可育，应做染色体加倍处理，得到的个体即是异源多倍体），如八倍体小黑麦的培育、萝卜和甘蓝杂交。②若该生物靠有性生殖繁殖后代，则必须选育出优良性状的纯种，以免后代发生性状分离；若该生物靠无性生殖产生后代，那么只要得到该优良性状就可以了，纯种、杂种并不影响后代性状的表达。2．诱变育种（1）原理：基因突变（2）方法：用物理因素（如X射线、γ射线、紫外线、激光等）或化学因素（如亚硝酸、硫酸二乙脂等）来处理生物，使其在细胞分裂间期DNA复制时发生差错，从而引起基因突变。（3）举例：太空育种、青霉素高产菌株的获得（4）特点：提高了突变率，创造人类需要的变异类型，从中选择培育出优良的生物品种，但由于突变的不定向性，因此该种育种方法具有盲目性。（5）说明：该种方法常用于微生物育种、农作物诱变育种等3．单倍体育种（1）原理：染色体变异（2）方法：花药离体培养获得单倍体植株，再人工诱导染色体数目加倍。（3）举例：已知小麦的高秆（D）对矮秆（d）为显性，抗锈病（R）对易染锈病（r）为显性，两对性状独立遗传。现有高秆抗锈病、矮秆易染病两纯系品种。要求用单倍体育种的方法培育出具有优良性状的新品种。PPDDRR×ddrr↓F1DdRr花药（配子）DRDrdRdr单倍体DRDrdRdr纯合子DDRRDDrrddRRddrr秋水仙素诱导染色体加倍离体培养（组织培养技术）减数分裂杂交选取ddRR（矮抗）即为所需类型①让纯种的高秆抗锈病和矮秆易染锈病小麦杂交得F1；②取F1的花药离体培养得到单倍体；③用秋水仙素处理单倍体幼苗，使染色体加倍，选取具有矮秆抗病性状的个体即为所需类型。（4）特点：由于得到的个体基因都是纯合的，自交后代不发生性状分离，所以相对于杂交育种来说，明显缩短了育种的年限。（5）说明：①该方法一般适用于植物。②该种育种方法有时须与杂交育种配合，其中的花药离体培养过程需要组织培养技术手段的支持。4．多倍体育种：（1）原理：染色体变异（2）方法：用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，从而使细胞内染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞继续进行正常的有丝分裂，即可发育成多倍体植株。（3）举例：①三倍体无子西瓜的培育（同源多倍体的培育）过程图解：参见高二必修教材第二册第55页图解说明：a．三倍体西瓜种子种下去后，为什么要授以二倍体西瓜的花粉？西瓜三倍体植株是由于减数分裂过程中联会紊乱，未形成正常生殖细胞，因而不能形成种子。但在三倍体植株上授以二倍体西瓜花粉后，花粉在柱头上萌发的过程中，将自身的色氨酸转变为吲哚乙酸的酶体系分泌到西瓜三倍体植株的子房中去，引起子房合成大量的生长素；其次，二倍体西瓜花粉本身的少量生长素，在授粉后也可扩散到子房中去，这两种来源的生长素均能使子房发育成果实（三倍体无籽西瓜）。

b．如果用二倍体西瓜作母本、四倍体西瓜作父本，即进行反交，则会使珠被发育形成的种皮厚硬，从而影响无子西瓜的品质。②八倍体小黑麦的培育（异源多倍体的培育）：普通小麦是六倍体（AABBDD），体细胞中含有42条染色体，属于小麦属；黑麦是二倍体（RR），体细胞中含有14条染色体，属于黑麦属。两个不同的属的物种一般是难以杂交的，但也有极少数的普通小麦品种含有可杂交基因，能接受黑麦的花粉。杂交后的子一代含有四个染色体组（ABDR），不可育，必须用人工方法进行染色体加倍才能产生后代，染色体加倍后的个体细胞中含有八个染色体组（AABBDDRR），而这些染色体来自不同属的物种，所以称它为异源八倍体小黑麦。（4）特点：该种育种方法得到的植株茎秆粗壮，叶片、果实和种子较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量有所增加。（5）说明：①该种方法常用于植物育种；②有时须与杂交育种配合。（二）依据“工程原理”进行育种1．利用“基因工程”育种（1）原理：DNA重组技术（属于基因重组范畴）（2）方法：按照人们的意愿，把一种生物的个别基因复制出来，加以修饰改造，放到另一种生物的细胞里，定向地改造生物的遗传性状。操作步骤包括：提取目的基因、目的基因与运载体结合、将目的基因导入受体细胞、目的基因的检测与表达等。（3）举例：能分泌人类胰岛素的大肠杆菌菌株的获得，抗虫棉，转基因动物等（4）特点：目的性强，育种周期短。（5）说明：对于微生物来说，该项技术须与发酵工程密切配合，才能获得人类所需要的产物。2．利用“细胞工程”育种原理植物体细胞杂交细胞核移植方法用两个来自不同植物的体细胞融合成一个杂种细胞，并且把杂种细胞培育成新植物体的方法。操作步骤包括：用酶解法去掉细胞壁、用诱导剂诱导原生质体融合、将杂种细胞进行组织培养等。是把一生物的细胞核移植到另一生物的去核卵细胞中，再把该细胞培育成一个新的生物个体。操作步骤包括：吸取细胞核、将移植到去核卵细胞中、培育（可能要使用胚胎移植技术）等。举例“番茄马铃薯”杂种植株鲤鲫移核鱼，克隆动物等特点可克服远缘杂交不亲合的障碍，大大扩展了可用于杂交的亲本组合范围。说明该种方法须植物组织培养等技术手段的支持。该种方法有时须胚胎移植等技术手段的支持。（三）利用植物激素进行育种1．原理：适宜浓度的生长素可以促进果实的发育2．方法：在未受粉的雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素类似物溶液，子房就可以发育成无子果实。3．举例：无子番茄的培育4．特点：由于生长素所起的作用是促进果实的发育，并不能导致植物的基因型的改变，所以该种变异类型是不遗传的。5．说明：该种方法适用于植物。三、历届相关高考试题：1．（92年全国卷·25）用花药离体培养出马铃薯单倍体植株,当它进行减数分裂时,观察到染色体两两配对,形成12对,据此现象可推知产生花药的马铃薯是（）A.二倍体

B.三倍体

C.四倍体

D.六倍体解析：题目给出的马铃薯的单倍体有染色体的配对现象，只有同源染色体才能配对，说明产生花药的马铃薯是四倍体。答案：C2．（94年全国卷·36）某作物的高秆(A)对矮秆(a)为显性,感病(R)对抗病(r)为显性。Aa和Rr是位于非同源染色体上的两对等位基因。今有高秆抗病和矮秆感病纯种,人们希望利用杂交育种的方法在最少的世代内培育出矮秆抗病新类型。应该采取的步骤是:（5分）(1)_____________________________________________________________(2)_____________________________________________________________(3)_____________________________________________________________解析：该题考查运用基因自由组合定律进行杂交育种的过程。杂交育种能够有目的的把不同个体的优良性状进行重新组合，从而培育出合乎要求的新品种，这样从开始杂交到选育出新品种至少要3年的时间，一般需1－2年的纯化，共需4－5年的时间才能培育出一个新品种。答案：（1）让高秆抗病和矮秆感病的两品种进行杂交得到F1；（2）F1自交得到F2；（3）在F2群体中选出矮秆抗病的植株。3．（95年上海卷·8）单倍体育种可以明显地缩短育种年限，这是由于（）A．育种技术操作简单

B．单倍体植物生长迅速C．后代不发生性状分离

D．诱导出苗成功率高解析：由于单倍体育种的过程是先花药离体培养获得单倍体植株，再人工诱导染色体数目加倍，所以得到的个体基因都是纯合的，自交后代不发生性状分离，所以相对于杂交育种来说，明显缩短了育种的年限。答案：C4．（95年上海卷·10）向日葵种子粒大（B）对粒小（b）是显性,含油少（S）对含油多（s）是显性，这两对等位基因按自由组合规律遗传。今有粒大油少和粒小油多的两纯合体杂交，试回答下列问题：（1）F2表现型有哪几种其比例如何

（2）如获得F2种子544粒，按理论计算，双显性纯种______粒。双隐性纯种_____粒。性状为粒大油多的______粒。（3）怎样才能培育出粒大油多，又能稳定遗传的新品种？答案：（1）粒大油少；粒大油多；粒小油少；粒小油多四种，比例为9：3：3：1（2）34；34；102（3）在F2中选出“粒大油多植株和双隐性植株杂交，如子代性状全是粒大油多，则该粒大油多植株为纯合子，可继续自交培育。（无继续培育扣1分）（在F2中选出粒大油多植株自交，如子代无其他性状出现，可能为纯合子，继续自交培育）5．（96年上海卷·38）利用一定浓度的生长素溶液处理没有受粉的番茄花蕾，能获得无籽的番茄，其原因是（）A．生长素促进子房发育成果实

B．生长素抑制了蕃茄种子的发育C．生长素抑制番茄的受精

D．生长素使子房发育快、种子发育慢解析：本题考查了生长素的作用及利用单性结实的原理培育无子果实的原理。答案：A6．（98年上海卷·38）在下列叙述中，正确的是（）A．培育无籽西瓜是利用生长素促进果实发育原理B．培育八倍体小黑麦是利用染色体变异的原理C．培育无籽番茄是利用基因重组的原理D．培育青霉素高产菌株是利用基因突变的原理答案：B、D7．（99年上海卷·40）用四倍体西瓜与二倍体西瓜杂交所得的子一代植株开花后，经过适当处理，则（）A．能产生正常配子,结出种子形成果实

B．结出的果实为五倍体C．不能产生正常配子,但可形成无籽西瓜

D．结出的果实为三倍体解析：四倍体西瓜同二倍体西瓜杂交，所得的子一代是三倍体，三倍体种子经处理可以形成无子西瓜，但不能产生正常的生殖细胞，其果实是三倍体。答案：C、D黑面绵羊去核卵细胞白面绵羊乳腺细胞核重组细胞早期胚胎另一头母绵羊子宫克隆绵羊黑面绵羊去核卵细胞白面绵羊乳腺细胞核重组细胞早期胚胎另一头母绵羊子宫克隆绵羊“多利”电脉冲刺激妊娠、出生eq\o\ac(○,b)eq\o\ac(○,a)

（1）写出图中a、b所指的细胞工程名称：a____________，b__________

（2）实施细胞工程a时，所需的受体细胞大多采用动物卵细胞的原因是：__________________________________________________________________。（3）“多利”面部的毛色是__________，请根据遗传学原理说明判断的原因是：____________________________。（4）继植物组织培养之后，克隆绵羊的培育成功，证明动物细胞也具有_______________。（5）请举一例,说明克隆绵羊培育成功的实际意义_______________________________。解析：本题考查了与克隆技术相关的细胞工程知识、遗传信息的表达、细胞的全能性及克隆技术的应用等知识。答案：（1）细胞核移植，胚胎移植；（2）卵细胞体积大，易操作，通过发育可直接表现出性状来；（3）白色，“多利”的全部细胞核基因来自白面绵羊；（4）全能性；（5）保存濒危物种，繁育优良品种，医学上克隆器官……（以上答案中答出任何一都给分）。9．（2000年上海卷·48）昆虫学家用人工诱变的方法使昆虫产生基因突变，导致酯酶活性升高，该酶可催化分解有机磷农药。近年来已将控制酯酶合成的基因分离出来，通过生物工程技术将它导入细菌体内，并与细菌内的DNA分子结合起来。经过这样处理的细菌仍能分裂繁殖。请根据上述资料回答：（1）人工诱变在生产实践中已得到广泛应用，因为它能提高_________________，通过人工选择获得________________。（2）酯酶的化学本质是________，基因控制酯酶合成要经过_________和_________两个过程。（3）通过生物工程产生的细菌，其后代同样能分泌酯酶，这是由于______________。（4）请你具体说出一项上述科研成果的实际应用。答案：（1）基因突变频率人们所需要的突变性状（仅答突变性状不给分）（2）蛋白质转录翻译（3）控制酯酶合成的基因随着细菌DNA分子复制而复制，并在后代中表达。（4）用于降解污水中的有机磷农药，以保护环境。10．（2001年上海卷·34）现有甲乙两个烟草品种（2n=48），其基因型分别为aaBB和AAbb，两对基因位于非同源染色体上，且在光照强度大于800勒克司时，都不能生长，这是由于它们中的一对隐性纯合基因（aa或bb）作用的结果。取甲乙两品种的花粉分别培养成植株，将它们的叶肉细胞制成原生质体，并将两者相混，使之融合，诱导产生的细胞团。然后，放到大于800勒克司光照下培养，结果有的细胞团不能分化，有的能分化发育成植株。请回答下列问题：（1）甲乙两烟草品种花粉的基因型分别为_________和_________。（2）将叶肉细胞制成原生质体时，使用_________破除细胞壁。（3）在细胞融合技术中，常用的促融剂是_________。（4）细胞融合后诱导产生的细胞团叫_________。（5）在大于800勒克司光照下培养，有_________种细胞团不能分化；能分化的细胞团是由_________的原生质体融合来的（这里只考虑2个原生质体的相互融合）。由该细胞团分化发育成的植株，其染色体数是_________，基因型是_________，该植株自交后代中，在大于800勒克司光照下，出现不能生长的植株的概率是_________。解析：该题创设了一个新的生物学情境，让学生根据学过的细胞融合（细胞杂交）技术，减数分裂与生殖细胞成熟，遗传规律等有关知识综合回答提出的问题，重在考查学生运用所学基础知识，结合分析解决问题的能力。答案：（1）aBAb（2）纤维素酶（或果胶酶）（3）聚乙二醇（或灭活的病毒）（4）愈伤组织（5）2甲乙两品种48AaBb7/1611．（2003春季高考题·22）假设水稻抗病（R）对感病（r）为显性，高秆（T）对矮秆（t）为显性。现有纯合的抗病高秆水稻和感病矮秆水稻。为了在较短的年限内培育出稳定遗传的抗病矮秆水稻，可采取以下步骤：（1）将纯合的抗病高秆水稻和感病矮秆水稻杂交，得到杂交种子。播种这些种子，长出的植株可产生基因型为___________________________________________的花粉。（2）采用____________________________________的方法得到单倍体幼苗。（3）用__________________________处理单倍体幼苗，使染色体加倍。（4）采用____________________的方法，鉴定出其中的抗病植株。（5）从中选择表现抗病的矮秆植株，其基因型应是__________________________。解析：根据题干中的要求（在较短的年限内培育出稳定遗传的抗病矮秆水稻）和要回答的问题，我们可以确定采用的育种方法为单倍体育种，育种方法确定下来以后，只要知识有关单倍体育种的知识，各相关问题的回答就显得比较简单了。答案：（1）RT、Rt、rT、rt（2）花药离体培养（3）秋水仙素（4）病原体感染（5）RRtt12．（2003高考全国卷、新课程卷·26）小麦品种是纯合体，生产上用种子繁殖，现要选育矮杆（aa）、抗病（BB）的小麦新品种；马铃薯品种是杂合体（有一对基因杂合即为杂合体），生产上通常用块茎繁殖。现要选育黄肉（Yy）、抗病(Rr)的马铃薯新品种。请分别设计小麦品种间杂交育种程序，以及马铃薯品种间杂交育种程序。要求用遗传图解表示并加以简要说明。（写出包括亲本在内的前三代即可）解析：本题主要考查作物杂交育种的有关知识，同时考查了有关生殖方面的知识。就试题本身而言不难，但考生很容易出现以下几方面的问题：

①不能准确地绘制遗传图解。考生在绘制遗传图解时随意性太大，没有掌握遗传图解的绘制方法和规范。

②混淆了杂交育种与单倍体育种。部分考生在选育小麦时运用了单倍体育种的方法。

③题意理解出现偏差。对题干中“现要选育黄肉(Yy)、抗病(Rr)的马铃薯新品种”的理解不到位，使得部分考生难以确定育种中马铃薯亲本的基因型。④在做题时没有考虑到利用种子繁殖和利用块茎进行繁殖对后代的影响。答案：小麦第一代AABB×aabb亲本杂交（3分）↓第二代F1AaBb种植F1代自交（2分）↓自交第三代F2A＿B＿，A＿bb，aaB＿，aabb种植F2代，选矮杆、抗病（aaB_），继续自交，期望下代获得纯合体（2分）（注：①A＿B＿，A＿bb，aaB＿，aabb表示F2出现的九种基因型和四种表现型。②学生写出F2的九种基因型和四种表现型均给满分）马铃薯第一代yyRr×Yyrr亲本杂交（3分）↓第二代YyRr，yyRr，Yyrr，yyrr种植，选黄肉、抗病（YyRr）（3分）第三代YyRr用块茎繁殖（2分）13．（2003江苏生物卷·39）现在三个番茄品种，A品种的基因型为AABBdd，B品种的基因型为AabbDD，C品种的基因型为aaBBDD。三对等位基因分别位于三对同源染色体上，并且分别控制叶形、花色和果形三对相对性状。请回答：（1）如何运用杂交育种方法利用以上三个品种获得基因型为aabbdd的植株（

用文字简要描述获得过程即可）

（2）如果从播种到获得种子需要一年，获得基因型为aabbdd的植株最少需要几年？

（3）如果要缩短获得aabbdd植株的时间，可采用什么方法（

写出方法的名称即可）

解析：本题考查的是有关杂交育种和单倍体育种的相关知识，解决（1）的关键是确定用于杂交的亲本的先后顺序；（2）的解答直接依赖于（1）的解答；（3）旨在考查单倍体育种的优点。答案：（1）A与B杂交得到杂交一代，杂交一代与C杂交，得到杂交二代，杂交二代自交，可以得到基因型为aabbdd的种子，该种子可长成基因型为aabbdd植株。（2）4年（3）单倍体育种技术14.(2003年江苏理综卷·27)运用遗传和变异的原理，培育作物优良品种，对提高产量和质量，增加经济效益有重大意义．请分析下列育种实例，并回答问题：(1)小麦的高秆(D)对矮秆(d)，是显性，抗锈病(T)对不抗锈病(t)是显性，控制两对相对性状的基因分别位于两对同源染色体上．现有三个纯系品种：系品种：高秆不抗锈病、矮秆不抗锈病、高杆抗锈病小麦，如要培育出矮秆抗锈病品种，应该选择的亲本基因型分别是_____________________。(2)我国科学工作者运用花药离体培养技术培育成了“京花—号”小麦新品种。在育种过程中，如果亲本为抗病的杂合体(Tt)，用亲本花药离体培养获得的植株可称为_______________体。如果对这些植株用人工诱导方法使染色体加倍，那么在获得的小麦个体中，抗病个体与不抗病个体的数量之比理论上应为________________。解析：本题考查的仍然是杂交育种和单倍体育种的相关知识，问题的解决仍然离不开相关的遗传学原理。答案：(1)ddtt和DDTT(两个基因型各1分)(2)单倍1:1四、巩固训练：1．萝卜和甘兰杂交，能得到的种子一般不育，如果要得到可育的种子，你认为应该采取下列哪种措施()A.利用花药离体培养技术 B.利用染色体数目加倍技术C.利用细胞融合技术 D.利用诱变育种技术2．用生长素和秋水仙素分别处理二倍体番茄的花蕾和幼苗，成熟后所获得的果实中分别含有的染色体组数是()A.2和4 B.2和2 C.4和2 D.4和43．在生产实践中，欲想获得无子果实常采用的方法有()①人工诱导多倍体育种②人工诱变③单倍体育种④用适当浓度的生长素处理A.①② B.②③ C.①④ D.③④4．在水稻中有芒（A）对无芒（a）为显性，抗病（B）对不抗病（b）为显性。有两种不同的水稻，一个品种无芒、不抗病；另一个品种有芒、抗病。这两对性状独立遗传。无芒、不抗病×有芒、抗病F无芒、不抗病×有芒、抗病F1F2稳定遗传无芒、抗病的类型abc①过程a叫____________________，过程b叫____________________。②过程c的处理方法是______________________________________。③F1基因型是______________，表现型是________________，矮秆、抗锈病中所需基因型是______________，整个育种过程至少需要_______年时间。（2）单倍体育种法培育矮秆抗锈病类型步骤是：无芒、不抗病无芒、不抗病×有芒、抗病F1dT配子dT幼苗稳定遗传无芒、抗病的类型defg①过程d叫____________________，e是指________________；②过程f是指___________________，过程g是指___________________。各个育种过程只需_______年时间。（3）对比上述两种育种方法，给出的结论是___________________________________。5．下图表示水稻的花药通过无菌操作，接入试管后，在一定条件下形成试管苗的培养过程，已知该水稻的基因型为AaBb。（1）愈伤组织是花粉细胞不断分裂后形成的不规则的细胞团，在愈伤组织形成过程中，必须从培养基中获得_________和小分子有机物等营养物质。（2）要促进花粉细胞分裂和生长，培养基中应有_________两类激素。（3）愈伤组织分化是指愈伤组织形成芽和根，再生芽发育成叶和茎。这一过程必须给予光照，其原因是_________利用光能制造有机物，供试苗生长发育。（4）试管苗的细胞核中含有_________条脱氧核苷酸链。（5）培育出的试管苗可能出现的基因型有_________。（6）该试管苗需经人工诱导，使它的_____________________，才能成为可育的植株。6．番茄在运输和贮藏过程中，由于过早成熟而易腐烂。应用基因工程技术，通过抑制某种促进果实成熟激素的合成，可使番茄贮藏时间延长，培育成耐贮藏的番茄新品种。这种转基因番茄已于1993年在美国上市，请回答：

（1）促进果实成熟的重要激素是_______________，它能够发生的化学反应类型有____________、__________和_____________。

（2）在培育转基因番茄的操作中，所用的基因的“剪刀”是______________，基因的“针线”是____________，基因的“运输工具”是________________。

（3）与杂交育种、诱变育种相比，通过基因工程来培育新品种的主要优点是________________、_____________和___________________。7．如右下图所示为发酵工程生产产品的流程图，据图回答：

（1）能生产人生长激素的工程菌是通过①培养的，①是__________；高产青霉素茵种是通过②培育的，②是_________，③是_________。

（2）整个过程的中心阶段是发