群落生态学基础生态学课件

第三部分群落生态学8群落的组成与结构9群落的动态10群落的分类与排序第三部分群落生态学8群落的组成与结构9群落的动态10群落18.群落的组成与结构8.1生物群落的概念8.2群落的种类组成8.3群落的结构8.4群落组织—影响群落结构的因素8.群落的组成与结构8.1生物群落的概念28.1.1群落的概念8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性质8.群落的组成与结构——生物群落的概念8.1.1群落的概念8.群落的组成与结构——生物群落的概念3对群落(community)概念的不同认识AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合

生物群落植物群落+动物群落+微生物群落8.1.1群落的概念对群落(community)概念的不同认识8.1.1群落的4具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征//群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性8.1.2群落的基本特征具有一定的种类组成8.1.2群落的基本特征5下列关于群落的叙述错误的是

A．天山上所有的动物和植物是一个生物群落B．群落中有许多不同的种群C．群落的范围可小至一个水塘．但也可大到整个海洋D．群落中的各种生物间存在着食物、栖息、繁殖等多种直接或间接的关系下列关于群落的叙述错误的是6机体论学派个体论学派现代生态学观点密度密度环境梯度ABCDABCD环境梯度8.1.3群落的性质机体论学派密度密度环境梯度ABCDABCD环境梯度8.1.37群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius群落的性质——机体论学派群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落8群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：H.A.Gleason赞成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker群落的性质——个体论学派群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一9群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度群落的性质——现代生态学观点群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面群落的性质——现代108.2.1种类组成性质分析8.2.2种类组成的数量特征8.2.3物种多样性8.2.4物种多样性的时空变化规律8.2.5物种多样性空间变化学说8.2.6种间关联8.群落的组成与结构——群落的种类组成8.2.1种类组成性质分析8.群落的组成与结构——群落的种11指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大热带雨林，50×50㎡常绿阔叶林，20×20㎡针叶林及落叶林，10×10㎡灌丛，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡最小面积8.2.1种类组成的性质分析指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积最小面积8.2.12优势种(dominantspecies)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种(constructivespecies)：优势层中的优势种亚优势种(subdominantspecies)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种(companionspecies)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种(rarespecies)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故指示种、特征种8.2.1种类组成的性质分析优势种(dominantspecies)：对群落的结构和13多度与密度多度

(abundance)，植物群落中物种个体数目密度(density)，相对密度，密度比盖度

(coverage)投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度相对盖度，盖度比，基盖度频度(frequency)群落中某物种出现样方数占整个样方数的百分比重要值(importantvalue)IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对盖度8.2.3种类组成的数量特征多度与密度8.2.3种类组成的数量特征14DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.极多Dominant优势D5非常多Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多3较多Cop1尚多Frequent常见F2较少Sp少Occasional偶见OSol.稀少Rare稀少r1少Un.个别Veryrare很少Vr+很少几种常用的多度等级DrudeClementsBraun-BlanquetSoc15投影盖度和基盖度投影盖度和基盖度16生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性生物多样性生物多样性(biodiversity)的概念生物多样性17物种多样性的含义种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况物种多样性物种多样性的含义物种多样性18辛普森（Simpson）多样性指数：

D=1-ΣPi2香农—威纳（Shannon-Weiner）指数：

H=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，

Pi=Ni/NPielou均匀度指数：

E=H/HmaxHmax为最大的物种多样性指数，Hmax=Log2S物种多样性指数i=1si=1s辛普森（Simpson）多样性指数：物种多样性指数i=1si19Simpson指数：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指数：HA=0HB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=0.69HC=-ΣNi/Nlog2Ni/N=-(0.99×log20.99+0.01×log20.01)=0.056Pielou均匀度指数：Hmax=log2S=log22=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×log21.0)+0]/log21=0EB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物种甲物种乙群落A1000群落B5050群落C991多样性指数计算Simpson指数：物种甲物种乙群落A1000群落B520假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilog2pipilog2pi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662

H=-∑Pilog2Pi=0.662

E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilog2pip21假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilog2pipilog2pi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑Pilog2Pi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilog2pip22纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低8.2.5物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低8.2.5物种多样性的时空变化23生物多样性的垂直分布格局(郭勤峰,1995)(a)安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的变化(b)美国亚利桑那某山植物种类随海拔高度的变化生物多样性的垂直分布格局(a)安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的24100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛类、瓣鳃类物种多样性热带浅水深海大陆架北方浅水北方河口湾1001025进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。解释物种多样性变化的学说进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代26竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。解释物种多样性变化的学说竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理27随着群落的成熟，种多样性也上升。此图表明在南威尔士的一个未受放牧影响的盐沼上，演替从早期到晚期过程中生物量和多样性的变化情况(Regier&Cowell,1971)随着群落的成熟，种多样性也上升。此图表明在南威尔士的一个未受282x2列联表关联系数种B种A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn8.2.6种间关联2x2列联表种B种A+-+aba+b-cdb+da+cb+d298.3.1群落的结构单元8.3.2群落的垂直结构8.3.3群落的水平结构8.3.4群落的时间结构8.3.5群落交错区和边缘效应8.群落的组成与结构——群落的结构8.3.1群落的结构单元8.群落的组成与结构——群落的结构30生活型层片生长型8.3.1群落的结构单元生活型8.3.1群落的结构单元31概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同适应分类(Raunkiaer系统）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或积雪保护地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物：以种子度过不良季节生活型谱生活型(lifeform)概念：生物对外界环境适应的外部表现形式生活型(lifef32生活型谱生活型谱33群落生态学基础生态学课件34群落生态学基础生态学课件35每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原生活型谱与环境每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活36层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征层片(synusia)层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落层37概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物

群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物8.3.2群落的垂直结构概念：群落的分层现象8.3.2群落的垂直结构38水生植物的成层性水生植物的成层性39概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)环境异质性影响群落水平结构的因素8.3.3群落的水平结构概念：群落的配置状况或水平格局8.3.3群落的水平结构40陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)41概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化8.3.4群落的时间结构概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化8.3.4群42群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域

边缘效应

(edgeeffect)：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难8.3.5群落交错区与边缘效应群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：8.43EdgeeffectandEcotoneEdgeeffectandEcotone44群落生态学基础生态学课件458.4.1生物因素竞争对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响8.4.2干扰对生物群落结构的影响8.4.3空间异质性与群落结构8.4.4岛屿与群落结构8.4.5一个物种丰富度的简单模型8.4.6平衡说与非平衡说8.4群落组织——影响群落结构的因素8.4.1生物因素8.4群落组织——影响群落结构的因素46竞争对群落结构的影响竞争导制种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重8.4.1生物因素竞争对群落结构的影响8.4.1生物因素47ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.Thediversityofhoneycreeper48新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系(Ehrlich,1987)新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系49泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种捕食对群落结构的影响泛化种捕食对群落结构的影响50将kangaroorats移走后物种明显的较多将kangaroorats移走后物种明显的较多518.4.2干扰对群落结构的影响干扰与群落断层(gap)断层的抽彩式竞争及小演替断层形成的频率(中度干扰假说)不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居干扰理论与生态管理8.4.2干扰对群落结构的影响干扰与群落断层(gap)52干扰对群落结构的影响实例干扰对群落结构的影响实例53Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.Connell’sintermediatedisturb54环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高非生物环境的空间异质性植物群落的空间异质性8.4.3空间异质性与群落结构环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高8.4.3空间异质性55鸟类多样性与植物物种多样性(a)

和取食高度多样性(b)的关系鸟类多样性与植物物种多样性(a)

和取食高度多样性(b)的关56美国东部落叶阔叶林中鸟类多样性与植物种及植被结构多样性的关系(MacArthur&MacArthur,1961)美国东部落叶阔叶林中鸟类多样性与植物种及植被结构多样性的关系57岛屿的种数－面积关系MacArthur的平衡说岛屿和集合种群岛屿群落的进化岛屿生态与自然保护8.4.4岛屿与群落结构岛屿的种数－面积关系8.4.4岛屿与群落结构58关系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)lgS=lgC+Z(lgA)S,种数A，面积广义的岛屿的概念岛屿效应面积越大，种类越多岛屿的种数－面积关系关系方程岛屿的种数－面积关系59Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系(Krebs,1987)Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系60加勒比地区两栖和爬行动物与岛屿面积的关系澳大利亚沙漠泉湖中鱼类与泉湖面积的关系北美大平原区分隔山地中哺乳动物与栖息地面积的关系加勒比地区两栖和爬行动物与岛屿面积的关系澳大利亚沙漠泉湖中鱼61岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能“供养”更多的种MacArthur的平衡说岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果MacArthu62物种进化较迁入快特有种多物种未饱和岛屿群落的进化物种进化较迁入快岛屿群落的进化63保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境岛屿生态与自然保护保护区面积岛屿生态与自然保护64不同形状和设置方式

的保育区优劣比较图中相对比的左右两类保育区的总面积均相同，以能够提供最大连通生境面积和最小面积周长比的保育区形状为佳不同形状和设置方式

的保育区优劣比较658.4.5一个物种丰富度的简单模型8.4.5一个物种丰富度的简单模型66noRRaN和O一定，R大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围一个物种丰富度的简单模型noRRaN和O一定，R大，物种多N,O分别为平均的生态位67R一定，N小，物种多bN,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围noRR一个物种丰富度的简单模型R一定，N小，物种多bN,O分别为平均的生态位宽度和重叠no68cR一定，O大，物种多noRN,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围R一个物种丰富度的简单模型cR一定，O大，物种多noRN,O分别为平均的生态位宽度和重69dR一定，饱和度大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围noRR一个物种丰富度的简单模型dR一定，饱和度大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠70平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性8.4.6平衡说和非平衡说平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态8.4.6719.1生物群落的内部动态9.2生物群落的演替9.2.1演替的概念9.2.2演替的类型9.2.3演替系列9.2.4控制演替的几种主要因素9.2.5演替方向9.2.6演替过程的理论模型9.2.7演替顶极学说9.群落的动态9.1生物群落的内部动态9.群落的动态729.1.1季节变化：季相9.1.2年间变化：波动波动的性质是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替波动的类型:不明显、摆动性、偏途性波动波动的特点：不同群落类型的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同不同气候带的波动性不同波动的不完全可逆性9.群落的动态——生物群落的内部动态9.1.1季节变化：季相9.群落的动态——生物群落的内部动739.2.1关于演替的一些概念：

-演替(succession)：某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程-原生裸地和次生裸地的概念

-原生演替和次生演替的概念

-演替的过程：新物种入侵—定居—竞争9.2.2演替类型9.2.3演替系列

-动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化

-演替概念的两种理解：动态和演替9.群落的动态——生物群落的演替9.2.1关于演替的一些概念：9.群落的动态——生物群落的74(a)beachandtheforedunevegetation(a)beachandtheforeduneveg75(b)stabilized-dunevegetation(b)stabilized-dunevegetation76(c)shrubzone(c)shrubzone77(d)pinezone(d)pinezone78stagesofdunesuccession(e)oakforeststagesofdunesuccession(e)79一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：9.群落的动态——生物群落的演替一年生灌木早期演替发生在弃耕地上的群落演替：9.群落的动态—80演替过程中动物种类随群落而变化演替过程中动物种类随群落而变化81起始条件：原生演替和次生演替主导因素：群落发生演替/内因生态演替/外因生态演替基质：水生基质演替/旱生基质演替(粘土/砂/石/水)时间：世纪演替/长期演替/快速演替代谢：自养性演替/异养性演替9.2.2演替的类型起始条件：原生演替和次生演替9.2.2演替的类型82原生演替开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从湖底开始的水生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)以起始条件划分的演替类型原生演替以起始条件划分的演替类型83PrimaryTerrestrialSuccessionPrimaryTerrestrialSuccession84PrimaryTerrestrialSuccessionPrimaryTerrestrialSuccession85SecondaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccessi86SecondaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccessi87美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地最早拓殖的是一年生的杂草类植物几年后，接着是多年生的草本植物然后接着是灌木和松树苗随后是松树林发展出來松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代弃耕地的演替美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地弃耕地的演替88群落发生演替(群落发生)：在裸地上先锋植物开始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。内因性(生态/动态)演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展外因性(生态/动态)演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素以主导因素划分的演替类型群落发生演替(群落发生)：在裸地上先锋植物开始浸入，逐步长满89从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程9.2.3演替系列从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程9.2.3演替90自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵水生演替系列自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖91直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件水生演替系列直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂92水生演替系列示意新成湖泊老年湖泊草甸与沼泽阶段干燥平地上的群落演替阶段(顶极植被为常绿针叶林)水生演替系列示意新成湖泊93地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件旱生演替系列地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作94草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成旱生演替系列草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓95旱生演替系列示意灾害(洪水)过后基岩裸露的平地苔藓和地衣阶段一年生草本植物阶段多年生草本和木本植物阶段灌木植物阶段阳性针叶树种植物阶段顶极植物(落叶阔叶树种)阶段旱生演替系列示意灾害(洪水)过后基岩裸露的平地96进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地进展演替和逆行演替的比较9.2.5演替方向进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，97逆行演替(元谋)逆行演替(元谋)98进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造进展演替和逆行演替比较进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利99环境的不断变化植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内、种间关系的改变群落种类组成中新分类单位发生人类活动9.2.4控制演替的主要因素环境的不断变化9.2.4控制演替的主要因素100群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件环境的不断变化群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条101ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.Thefourstagesoflodgepolep102ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees(50-150years)Thefourstagesoflodgepolep103ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkbeetles.Lightreachestheforestfloor,andseedlingsgerminateandgrow.Thefourstagesoflodgepolep104ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.StageIVbeginsafterapproximately250years.Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon.Thisstageisveryvulnerabletofire.Thefourstagesoflodgepolep105不同的演替观演替模型演替理论9.2.6演替过程的理论模型不同的演替观9.2.6演替过程的理论模型106经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立个体演替观初始物种组成决定群落演替的后来优势种当代的演替观生活史特征、物种对策、干扰不同的演替观经典的演替观不同的演替观107演替模型促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力)模型的异同点先锋物种最先出现、易于被挤掉演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力演替模型演替模型演替模型108促进模型(facilitationmodel)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ促进模型(facilitationmodel)物种109先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种110忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ忍受模型(tolerancemodel)介于上述二111演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进耐受抑制顶极顶极顶极演替机制可定居的空间只有演替初期所有生长到成体定居的首批物种112演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型)9.2.7演替顶极学说演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段11310.1群落分类10.1.1群落分类的两种观点10.1.2植物群落的分类单位10.1.3植物群落的命名10.1.4法瑞学派和英美学派的群落分类10.1.5群落的数量分类10.2群落排序10.2.1排序的概念10.2.2排序的类型10.3生物群落的类型10.群落的分类和排序10.1群落分类10.群落的分类和排序114机体论(群丛单位理论)群落类型是自然单位，有明确的边界分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位个体论群落是连续的，没有明确的边界排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续变化实际情况群落既有连续性的一面，又有间断性的一面自然的和人为的分类10.1.1群落分类的两种观点机体论(群丛单位理论)10.1.1群落分类的两种观点115植被型组植被型—

高级单位植被亚型群系组群系—

中级单位亚群系群丛组群丛—

基本单位亚群丛10.1.2植物群落的分类单位植被型组10.1.2植物群落的分类单位116植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相似植被型：建群种生活型(一二级)相同或相似、对水热条件的生态关系一致植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异群系组：建群种亲缘关系、生活型(三四级)近似、生境相近群系：建群种或共建种相同亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异群丛组：层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异植物群落分类单位的说明植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相似植物群落分类单位117群丛：将各层次的建群种或优势种和生态指示种的名称顺序排列前冠词Ass.，连接符--，集合符+，分隔符</‖草本群落习惯上使用+连接不同亚层的优势种 群丛组：类似群丛，用于命名的种类为该群丛组各群丛的共同优势种类，前冠词Gr.Ass.群系：名称中只使用建群种或共建种的名称，为共建种时，种间以+连接，前冠词From.其他高级单位：以群落外貌—生态学方法命名10.1.3群落的命名群丛：10.1.3群落的命名118法瑞学派植物区系-结构原则，归并法以植物区系为基础，以群落种类组成为依据排表法，多度-盖度级.群聚度，特征种、区别种英美学派群落发生演替原则，动态分类系统双轨制分类系统10.1.4法瑞学派和英美学派的分类系统法瑞学派10.1.4法瑞学派和英美学派的分类系统119法瑞学派英美学派顶极群落系统演替群落系统群丛门群系型演替系列群丛群丛纲群系演替系列单优种群丛群丛目群丛演替系列群丛相群丛属单优种群丛演替系列组合亚群丛属群丛相集群群丛变型组合季相亚群丛变型集团层群丛相季相1群丛门层2法瑞学派和英美学派的群落分类法瑞学派英美学派顶极群落系统演替群落系统群丛门群系型演替系列120Havearest!Havearest!121100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛类、瓣鳃类物种多样性热带浅水深海大陆架北方浅水北方河口湾10010122竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。解释物种多样性变化的学说竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理123竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。解释物种多样性变化的学说竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理124Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系(Krebs,1987)Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系125Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系(Krebs,1987)Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系126进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地进展演替和逆行演替的比较9.2.5演替方向进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，127经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立个体演替观初始物种组成决定群落演替的后来优势种当代的演替观生活史特征、物种对策、干扰不同的演替观经典的演替观不同的演替观128机体论(群丛单位理论)群落类型是自然单位，有明确的边界分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位个体论群落是连续的，没有明确的边界排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续变化实际情况群落既有连续性的一面，又有间断性的一面自然的和人为的分类10.1.1群落分类的两种观点机体论(群丛单位理论)10.1.1群落分类的两种观点129第三部分群落生态学8群落的组成与结构9群落的动态10群落的分类与排序第三部分群落生态学8群落的组成与结构9群落的动态10群落1308.群落的组成与结构8.1生物群落的概念8.2群落的种类组成8.3群落的结构8.4群落组织—影响群落结构的因素8.群落的组成与结构8.1生物群落的概念1318.1.1群落的概念8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性质8.群落的组成与结构——生物群落的概念8.1.1群落的概念8.群落的组成与结构——生物群落的概念132对群落(community)概念的不同认识AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合

生物群落植物群落+动物群落+微生物群落8.1.1群落的概念对群落(community)概念的不同认识8.1.1群落的133具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征//群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性8.1.2群落的基本特征具有一定的种类组成8.1.2群落的基本特征134下列关于群落的叙述错误的是

A．天山上所有的动物和植物是一个生物群落B．群落中有许多不同的种群C．群落的范围可小至一个水塘．但也可大到整个海洋D．群落中的各种生物间存在着食物、栖息、繁殖等多种直接或间接的关系下列关于群落的叙述错误的是135机体论学派个体论学派现代生态学观点密度密度环境梯度ABCDABCD环境梯度8.1.3群落的性质机体论学派密度密度环境梯度ABCDABCD环境梯度8.1.3136群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius群落的性质——机体论学派群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落137群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：H.A.Gleason赞成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker群落的性质——个体论学派群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一138群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度群落的性质——现代生态学观点群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面群落的性质——现代1398.2.1种类组成性质分析8.2.2种类组成的数量特征8.2.3物种多样性8.2.4物种多样性的时空变化规律8.2.5物种多样性空间变化学说8.2.6种间关联8.群落的组成与结构——群落的种类组成8.2.1种类组成性质分析8.群落的组成与结构——群落的种140指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大热带雨林，50×50㎡常绿阔叶林，20×20㎡针叶林及落叶林，10×10㎡灌丛，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡最小面积8.2.1种类组成的性质分析指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积最小面积8.2.141优势种(dominantspecies)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种(constructivespecies)：优势层中的优势种亚优势种(subdominantspecies)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种(companionspecies)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种(rarespecies)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故指示种、特征种8.2.1种类组成的性质分析优势种(dominantspecies)：对群落的结构和142多度与密度多度

(abundance)，植物群落中物种个体数目密度(density)，相对密度，密度比盖度

(coverage)投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度相对盖度，盖度比，基盖度频度(frequency)群落中某物种出现样方数占整个样方数的百分比重要值(importantvalue)IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对盖度8.2.3种类组成的数量特征多度与密度8.2.3种类组成的数量特征143DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.极多Dominant优势D5非常多Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多3较多Cop1尚多Frequent常见F2较少Sp少Occasional偶见OSol.稀少Rare稀少r1少Un.个别Veryrare很少Vr+很少几种常用的多度等级DrudeClementsBraun-BlanquetSoc144投影盖度和基盖度投影盖度和基盖度145生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性生物多样性生物多样性(biodiversity)的概念生物多样性146物种多样性的含义种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况物种多样性物种多样性的含义物种多样性147辛普森（Simpson）多样性指数：

D=1-ΣPi2香农—威纳（Shannon-Weiner）指数：

H=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，

Pi=Ni/NPielou均匀度指数：

E=H/HmaxHmax为最大的物种多样性指数，Hmax=Log2S物种多样性指数i=1si=1s辛普森（Simpson）多样性指数：物种多样性指数i=1si148Simpson指数：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指数：HA=0HB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=0.69HC=-ΣNi/Nlog2Ni/N=-(0.99×log20.99+0.01×log20.01)=0.056Pielou均匀度指数：Hmax=log2S=log22=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×log21.0)+0]/log21=0EB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物种甲物种乙群落A1000群落B5050群落C991多样性指数计算Simpson指数：物种甲物种乙群落A1000群落B5149假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilog2pipilog2pi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662

H=-∑Pilog2Pi=0.662

E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilog2pip150假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilog2pipilog2pi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑Pilog2Pi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilog2pip151纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低8.2.5物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低8.2.5物种多样性的时空变化152生物多样性的垂直分布格局(郭勤峰,1995)(a)安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的变化(b)美国亚利桑那某山植物种类随海拔高度的变化生物多样性的垂直分布格局(a)安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的153100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛类、瓣鳃类物种多样性热带浅水深海大陆架北方浅水北方河口湾10010154进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。解释物种多样性变化的学说进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代155竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。解释物种多样性变化的学说竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理156随着群落的成熟，种多样性也上升。此图表明在南威尔士的一个未受放牧影响的盐沼上，演替从早期到晚期过程中生物量和多样性的变化情况(Regier&Cowell,1971)随着群落的成熟，种多样性也上升。此图表明在南威尔士的一个未受1572x2列联表关联系数种B种A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn8.2.6种间关联2x2列联表种B种A+-+aba+b-cdb+da+cb+d1588.3.1群落的结构单元8.3.2群落的垂直结构8.3.3群落的水平结构8.3.4群落的时间结构8.3.5群落交错区和边缘效应8.群落的组成与结构——群落的结构8.3.1群落的结构单元8.群落的组成与结构——群落的结构159生活型层片生长型8.3.1群落的结构单元生活型8.3.1群落的结构单元160概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同适应分类(Raunkiaer系统）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或积雪保护地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物：以种子度过不良季节生活型谱生活型(lifeform)概念：生物对外界环境适应的外部表现形式生活型(lifef161生活型谱生活型谱162群落生态学基础生态学课件163群落生态学基础生态学课件164每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原生活型谱与环境每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活165层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征层片(synusia)层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落层166概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物

群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物8.3.2群落的垂直结构概念：群落的分层现象8.3.2群落的垂直结构167水生植物的成层性水生植物的成层性168概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)环境异质性影响群落水平结构的因素8.3.3群落的水平结构概念：群落的配置状况或水平格局8.3.3群落的水平结构169陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)170概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化8.3.4群落的时间结构概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化8.3.4群171群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域

边缘效应

(edgeeffect)：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难8.3.5群落交错区