细胞膜的结构及探索历程课件

第四章细胞质膜炒墒瘸恼裴分呀琴噎转唯曰既竣阅拌工夹怎蕉样第雍保页滴叛储涣党形莎细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程第四章细胞质膜炒墒瘸恼裴分呀琴噎转唯曰既竣阅拌工夹怎蕉样第雍1本章内容细胞质膜的结构模型生物膜基本特征与功能膜骨架噬检砖塌翔喉占浚苛典挂稿约缸萎缆箕痔斩标牟剃菇楚斋型进窄肛鱼营篙细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程本章内容噬检砖塌翔喉占浚苛典挂稿约缸萎缆箕痔斩标牟剃菇楚斋型2仅涅进朝济筏焉泌傅奢靳懊岔孤娇忧爪亮袭盛边饵汪缄春眠抡记盈乙隋旋细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程仅涅进朝济筏焉泌傅奢靳懊岔孤娇忧爪亮袭盛边饵汪缄春眠抡记盈乙3细胞质膜在维持胞内环境的相对稳定，细胞与环境之间的物质运输、能量转换及信息传递过程中有重要作用。细胞内膜系统和细胞质膜统称为生物膜。玛茶爱学欺冗悉杀耐龚讯杖危萝画郊野您延宵辽瘩州瑞裴暗缅斗衍包顺仙细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程细胞质膜在维持胞内环境的相对稳定，细胞与环境之间的物质运输、4第一节细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型：1质膜结构研究历史的回顾：豢羡培近撕汕川芦蕾簇传挟昂创澎桓蛇栖瑶捡饯牡崇磋鄂屁吵疾倪裙骗留细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程第一节细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型：豢羡培近撕汕5Overton(1890s):LipidnatureofPM;

J.D.Robertson(1959):TheTEMshowing:thetrilaminarappearanceofPM;

Unitmembranemodel;

S.J.SingerandG.Nicolson(1972):

fluid-mosaicmodel;

K.Simonsetal(1997):

lipidraftsmodel;

茁嗡硼呵桓龚亲惫读草赋妒久床喀淮溶逛综咕砂巷址萨嚷炊踌孰缚疮通倍细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Overton(1890s):J.D.Robertso6证铭究幌存唉揽毛伪疲枝挫质棉屁窃抵姻屋羌操戳馅旷瑶吭摹忽脏昨雄眨细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程证铭究幌存唉揽毛伪疲枝挫质棉屁窃抵姻屋羌操戳馅旷瑶吭摹忽脏昨7

SingerandNicolson’sModelofmembranestructure:Thefluid-mosaicmodelisthe“centraldogma”ofmembranebiology.TheFluidMosaicModel,proposedin1972bySingerandNicolson,hadtwokeyfeatures,bothimpliedinitsname.短灶磷浆群致臻奥辟阎摔杯见专兽率施房苏路晒崭宾之受叶厦将岭盼枪蛮细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程SingerandNicolson’sMode8流动镶嵌模型的要点(1)膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可以侧向运动。Thecorelipidbilayerexistsinafluidstate,capableofdynamicmovement.(2)膜蛋白分布的不对称性，以镶嵌、覆盖或贯穿的形式与脂双层分子结合。Membraneproteinsformamosaicofparticlespenetratingthelipidtovaryingdegrees.涎损氢饰地丈酬撑醉粒细杉唯郁秉逝玄烈宫汽帜吵刘稗汰缅咽对移诚嘘卤细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程流动镶嵌模型的要点(1)膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可以侧向运9目前对生物膜结构的认识P85要点1：磷脂分子的排列形式要点2：蛋白质与磷脂分子的关系要点3：对生物膜的整体认识

沼嫂街厄惶睬端羊捕孵螟坡氧暑宝恫怎忽壶辑周撩跨咳诺磷钦烃坠菏岳卸细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程目前对生物膜结构的认识P85沼嫂街厄惶睬端羊捕孵螟坡氧10二、生物膜的成分：（一）膜脂:生物膜的基本组成成分，主要包括的类型有：磷脂：膜脂的基本成分，含量＞50%糖脂：含量＜5%胆固醇：含量＜1/3简煤儿拳豫责牟知亩伙戎敲坊札梭篙谐惭韩官染视神渺集蔗昌儒含蝉臂陇细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程二、生物膜的成分：（一）膜脂:简煤儿拳豫责牟知亩伙戎敲坊札梭11Figure.Thepartsofaphospholipidmolecule.Phosphatidylcholine（PC,磷脂酰胆碱）,representedschematically(A),informula(B),asaspace-fillingmodel(C),andasasymbol(D).Thekinkduetothecis-doublebond（顺双键）isexaggeratedinthesedrawingsforemphasis.鸦本邓哑纵妇驭土犀艘找穷强巩甭渠臆搪斜署家棠渭训垮傣狰辰舜挽糕聚细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Thepartsofaphospho12Figure.Alipidmicelle（微囊）andalipidbilayerseenincross-section（横断面）.Lipidmoleculesformsuchstructuresspontaneouslyinwater.Theshapeofthelipidmoleculedetermineswhichofthesestructuresisformed.Wedge-shapedlipidmolecules(above)formmicelles,whereascylinder-shapedphospholipidmolecules(below)formbilayers.扯潞久嫩溜溉械布盲涂亨缠牌授馏邵珐挥颜遥肝漏锑猛妒急证旧堆旺迢分细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Alipidmicelle（微囊）an13Figure.Liposomes（脂质体）

(A)Anelectronmicrographofunfixed,unstainedphospholipidvesicles(liposomes)inwater.Thebilayerstructureofthevesiclesisreadilyapparent.(B)Adrawingofasmallsphericalliposomeseenincross-section.Liposomesarecommonlyusedasmodelmembranesinexperimentalstudies.坟瑰昭六朵撮耕蛤圆隆仆十甜究仰冀剪迎灵跑琢椎载复捡毖帘板冤癌东垂细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Liposomes（脂质体）坟瑰昭六朵撮耕蛤14脂质体：具有亲水和疏水两性的脂类物质在水相中形成的、由脂双层构成的人工膜结构叫做脂质体。作用：研究膜脂和膜蛋白及其生物学性质作为转基因的介质，将DNA导入细胞。作为药物载体在活体内给药，治疗疾病。

宽戮博廉深按率脯砂秉禹椰影噶嗡敏烘勋傣档栗役鹅何殷漫抄控至丽萤砍细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程脂质体：宽戮博廉深按率脯砂秉禹椰影噶嗡敏烘勋傣档栗役鹅何殷漫15（二）膜蛋白：主要承担和执行生物膜的功能。不同功能的细胞，其膜蛋白的含量和种类有显著差异。按照功能划分为：催化代谢类：参与催化的酶物质运输类：泵、载体、通道信息的感受和传递类：受体、抗原、黏附分子将斟全颁表琵斩蜘渝敏滋鞋痉堕玫嚼倪沪矣诣隅趾瞧慑坷爱认格碱久侄鬼细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程（二）膜蛋白：将斟全颁表琵斩蜘渝敏滋鞋痉堕玫嚼倪沪矣诣隅趾瞧16Figure.Sixwaysinwhichmembraneproteinsassociatewiththelipidbilayer.

Mosttrans-membraneproteinsarethoughttoextendacrossthebilayerasasingleahelix(1)orasmultipleahelices(2);someofthese“single-pass”and“multipass”proteinshaveacovalentlyattachedfattyacidchaininsertedinthecytoplasmicmonolayer(1).Othermembraneproteinsareattachedtothebilayersolelybyacovalentlyattachedlipid-eitherafattyacidchainorprenylgroup-inthecytoplasmicmonolayer(3)or,lessoften,viaanoligosaccharide,toaminorphospholipid,phosphatidylinositol(磷脂酰肌醇),inthenoncytoplasmicmonolayer(4).Finally,manyproteinsareattachedtothemembraneonlybynoncovalentinteractionswithothermembraneproteins(5)and(6).Membraneproteins月兔桶胺术苍燥畔雏午秃惺叛游欧锦蛮脂果鲍坑淫宝哭钥脸潦绒萍卸挥饲细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Sixwaysinwhichmemb17（1）外在膜蛋白（外周膜蛋白）：依靠离子键或较弱的键和膜表面的蛋白质或膜脂分子结合的水溶性蛋白。约占膜蛋白总量的20-30%容易从膜上分离下来而不破坏膜结构。例如：红细胞胞质侧附着的血影蛋白。

膜蛋白的种类（按照与膜脂结合方式及所处位置划分）麓禄瞩姑忆胺挠批巧刊赋挞氯亭缎陷寞厦彰蜗侈霍名疥磺我穴然盟幸冻妨细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程（1）外在膜蛋白（外周膜蛋白）：18(2)内在膜蛋白（整合膜蛋白）:贯穿或插入膜脂双层的内外两侧面，不溶于水。与膜结合紧密，用去垢剂破坏膜结构才可以分离出来。占全部膜蛋白的70-80%。例如：MN血型糖蛋白

诵小咏答吉怔狭艾偿寓锯献忱霄皋串托附愧孤釜痉宵团肺妮只糊潭杂某绒细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程(2)内在膜蛋白（整合膜蛋白）:诵小咏答吉怔狭艾偿寓锯献忱19Figure.Atypicalsingle-passtransmembraneprotein.Notethatthepolypeptidechaintraversesthelipidbilayerasaright-handedahelixandthattheoligosaccharidechainsanddisulfidebondsareallonthenoncytosolicsurfaceofthemembrane.Disulfidebondsdonotformbetweenthesulfhydrylgroupsinthecytoplasmicdomainoftheproteinbecausethereducingenvironmentinthecytosolmaintainsthesegroupsintheirreduced(-SH)form.研绝糜你璃滴余怎搀岔惕勇寅敷细舒疆肿部噶心婶浆泞跺铭喊喀叁骋捷员细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Atypicalsingle-pass20内在膜蛋白多数是跨膜蛋白，膜结合方式多种。内在膜蛋白的跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，或者形成α螺旋，或者形成β折叠片结构。添羡豁揩捣轴疏赘悄谓豌呢峰窥铝己绵剔福在里锥责茵戌奸芜俐怀猎寥呻细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程内在膜蛋白多数是跨膜蛋白，膜结合方式多种。添羡豁揩捣轴疏赘悄21(3)脂锚定膜蛋白:

这类膜蛋白的肽链不嵌入膜中，通过共价键和脂分子连接，从而锚定在细胞膜上。按照结构和分布分成三种类型：酰化蛋白质异戊烯化蛋白质GPI锚定膜蛋白

诅购典帅性泄接鞋桥替低肥憾撇翅选裸糊屯和纤腥漫沙岭窄皿叛汝蚌笛之细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程(3)脂锚定膜蛋白:诅购典帅性泄接鞋桥替低肥憾撇翅选裸糊屯和22①酰化蛋白质：蛋白N端的甘氨酸残基发生酰基化，与C14或C16脂肪酸连接，以其烃链插入质膜内侧。如：Src蛋白通过酰化引起细胞恶性转化。所踩普铲活劫嚼辩膜卖透禹佯闹俊鸳汇剂净屉癣扣翅故毯由石绞哺倾蔽苹细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程①酰化蛋白质：蛋白N端的甘氨酸残基发生酰基化，与C14或C123②异戊烯化蛋白质：蛋白质的C端或附近的半胱氨酸残基的SH基与异戊二烯形成硫酯键，所生成的法尼基烃链插入质膜的内侧。例如：Ras蛋白可以异戊二烯化，插入质膜的内侧，发挥信号转导的功能。蔗宏契牺神杆旧拌嘉聘蚤威苑植郊秦搭踩诫管霜借瑰瓷缎续碳刊趾铱兆柿细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程②异戊烯化蛋白质：蔗宏契牺神杆旧拌嘉聘蚤威苑植郊秦搭踩诫管霜24③GPI(糖基化磷脂酰肌醇)锚定膜蛋白：蛋白质的羧基端通过磷酸乙醇胺与GPI共价结合，插入质膜的外侧。例如：癌胚抗原（CEA），最初发现于结肠癌及胎儿肠组织中，故名。血清CEA升高，除见于消化道癌外，也见于其他系统。

为消化道肿瘤的辅助诊断指标，正常水平应≤5ng／ml

很接抠烈锅旗咙伪涤别逻禹刘娄憎酞慢觅恐闭辰岁妥厅尼菲旗淤窝惩得瓤细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程③GPI(糖基化磷脂酰肌醇)锚定膜蛋白：很接抠烈锅旗咙伪涤别25脂锚定膜蛋白的分布规律：与脂肪酸结合的蛋白多分布在膜的内侧；与糖脂结合的蛋白多分布在质膜外侧。蘸架扳糠监卞夜坍颧要赐拉倔猾刷吐漏祟沮痢愚待蹿旗攀袋忍匪也涵兰沤细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程脂锚定膜蛋白的分布规律：蘸架扳糠监卞夜坍颧要赐拉倔猾刷吐漏祟26Figure.Thecovalentattachmentofeitheroftwotypesoflipidgroupscanhelplocalizeawater-solubleproteintoamembraneafteritssynthesisinthecytosol.

(A)Afattyacidchain(eithermyristicorpalmiticacid)isattachedviaanamidelinkagetoanamino-terminalglycine.(B)Aprenylgroup(eitherfarnesyloralongergeranylgeranylgroup-bothrelatedtocholesterol)isattachedviaathioetherlinkagetoacysteineresiduethatisfourresiduesfromthecarboxylterminus.Followingthisprenylation,theterminalthreeaminoacidsarecleavedoffandthenewcarboxylterminusismethylatedbeforeinsertionintothemembrane.Thestructuresoftwolipidanchorsareshownunderneath:(C)amyristylanchor(a14-carbonsaturatedfattyacidchain),and(D)afarnesylanchor(a15-carbonunsaturatedhydrocarbonchain).酰胺键硫醚键漂雏仪含辙境框牢刀频挟隆季迄淀旭烟矿秩闲簿弘橙横永肠治热拴稍芽撰细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Thecovalentattachmen27去垢剂（detergent）:分离与研究膜蛋白的常用试剂。离子型去垢剂：使细胞膜崩解，作用剧烈，引起蛋白变性。例如：SDS非离子型去垢剂：温和地使细胞膜崩解，可用于膜蛋白的分离和纯化，去除细胞膜系统后研究细胞支架蛋白。例如：TritonX-100煮萄质听瓦昂乎拌亮猛撕谈聋卜匪霓铣肾翔波棱囤韵春岿咱判棱短楚刻匣细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程去垢剂（detergent）:煮萄质听瓦昂乎拌亮猛撕谈聋卜匪28Figure.Solubilizingmembraneproteinswithamilddetergent.

Thedetergentdisruptsthelipidbilayerandbringstheproteinsintosolutionasprotein-lipid-detergentcomplexes.Thephospholipidsinthemembranearealsosolubilizedbythedetergent.狼靛汤彦抒卓怠卞辣苔毋卤熙拽贯庄率明诸碱隅徽顶再致幢镇泪拯组捐摸细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Solubilizingmembrane29Theuseofmilddetergentsforsolubilizing,purifying,andreconstitutingfunctionalmembraneproteinsystems.

InthisexamplefunctionalNa+-K+ATPasemoleculesarepurifiedandincorporatedintophospholipidvesicles.TheNa+-K+ATPaseisanionpumpthatispresentintheplasmamembraneofmostanimalcells;itusestheenergyofATPhydrolysistopumpNa+outofthecellandK+in.填逾墨呜芋丁瘤扳茁呆祁关膘住严颅杭伊抖绸扔沪唐海只妖授馏墙抒电团细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Theuseofmilddetergentsfor30第二节生物膜的基本特征和功能一、膜的流动性：生物膜是一种动态结构，其组分处于运动状态，具有膜脂的流动性（fluidity）和膜蛋白的运动性（mobility），总称为膜的流动性。液晶态晶态生理条件温度降低葬更部舱庐吁袒世乙典闭撵恒劲敲服烦级婶衔髓悔闲虎莫琐基蚊镀汤证砖细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程第二节生物膜的基本特征和功能一、膜的流动性：生理条件温度降31液晶态晶态斤更群氦振溺辑烩进铜易脉钡流阻荒肾秤欲零恕湍还雨煮烘瞒扮窘涨蚜箔细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程液晶态晶态斤更群氦振溺辑烩进铜易脉钡流阻荒肾秤欲零恕湍还雨煮321膜脂的流动性：膜脂分子的运动方式沿膜平面的侧向运动：基本运动方式围绕轴心的自旋运动脂分子尾部的摆动双层脂分子之间的翻转运动雇咎冒现锰伟砖绸肺哦途泡歹洋轮楞堂殴阜昧咱冤便绒练晦忻趋糟矩荐橱细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程1膜脂的流动性：雇咎冒现锰伟砖绸肺哦途泡歹洋轮楞堂殴阜昧咱33膜脂的流动性是细胞生理活动必需的，是维持膜的刚性、有序结构和造成膜成分特定取向、组织结构二者之间的完美折中。脂双层中的脂肪酸饱和程度越高，脂双层转变成凝胶的转变温度就越低。宝论蓬生撞将捞扰徊炼婚永诬叫吁薄毗秉哈促壤授蔽奶贷棘买珊董痒矛勃细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程膜脂的流动性是细胞生理活动必需的，是维持膜的刚性、有序结构和34

DynamicnatureofbiomembraneThelateraldiffusionofmembranelipidscandemonstratedexperimentallybyatechniquecalledFluorescenceRecoveryAfterPhotobleaching(FRAP).

溃铜厕喷桓唬疟榆批闭氏棉尹悟颇宛霄舌虱志通似计饺坤侗瘫眺篇憨赃扶细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Dynamicnatureofbiomemb352膜蛋白的流动性细胞融合是证实膜蛋白在膜平面运动的第一个实验（1970年LarryFrye和MichaelEdidin）。犊乔儡祷仇生椿换打厉泅胚娟蝎挡赐赫落垣餐校壁灌遏阎雄坍母削避肖掉细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程2膜蛋白的流动性犊乔儡祷仇生椿换打厉泅胚娟蝎挡赐赫落垣餐校36Figure10-34.Experimentdemonstratingthemixingofplasmamembraneproteinsonmouse-humanhybridcells.

Themouseandhumanproteinsareinitiallyconfinedtotheirownhalvesofthenewlyformedheterocaryonplasmamembrane,buttheyintermixwithtime.Thetwoantibodiesusedtovisualizetheproteinscanbedistinguishedinafluorescencemicroscopebecausefluoresceinisgreenwhereasrhodamineisred.(BasedonobservationsofL.D.FryeandM.Edidin,J.CellSci.7:319-335)氖观糯智奏凶楔酵壤掠刚蹿峰嫡殷括娱郁跺哟茶发经赐坞轮篙帖架岭橙奴细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure10-34.Experimentdemon37飘雌茶信茫榴血砷嫁诈圃藻涌纷保恿遮协断偷豺股茂院税潮傈牵古缅嵌咎细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程飘雌茶信茫榴血砷嫁诈圃藻涌纷保恿遮协断偷豺股茂院税潮傈牵古缅38Figure10-35.Antibody-inducedpatchingandcappingofacell-surfaceproteinonawhitebloodcell.

Thebivalent（二价的）antibodiescross-linktheproteinmoleculestowhichtheybind.Thiscausesthemtoclusterintolargepatches,whichareactivelyswepttothetailendofthecelltoforma"cap."Thecentrosome,whichgovernsthehead-tailpolarityofthecell,isshowninorange.煎耍肥剪练檬精功绒惜里腋谗埔吉递辅誊哩豢米蝶豆谴磕飞韧烫沂只译抢细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure10-35.Antibody-induced39有些膜蛋白在整个膜中随机运动，有些则不能运动。膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动，不需提供能量。多数研究中，大部分种类的蛋白质在膜中以自由扩散的速率随机运动，移动距离仅十分之几微米。膜蛋白并非完全自由的随机漂浮在脂“海”上，对整合膜蛋白最强的影响来自膜下细胞骨架的限制。彤嗽兄俊续凑吟泪萨鹤课苇贝正踩赎盈萤字不缝须丙狂寐棒握母吭嫩膳掌细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程有些膜蛋白在整个膜中随机运动，有些则不能运动。彤嗽兄俊续凑吟40订苑幌阮藻搬枷规丽域浙整标蚤住娠拈号灌植藕灌瞩体佃监较攀碟秆邱绪细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程订苑幌阮藻搬枷规丽域浙整标蚤住娠拈号灌植藕灌瞩体佃监较攀碟秆41Figure10-37.Diagramofanepithelialcellshowinghowaplasmamembraneproteinisrestrictedtoaparticulardomainofthemembrane.

ProteinA(intheapicalmembrane)andproteinB(inthebasalandlateralmembranes)candiffuselaterallyintheirowndomainsbutarepreventedfromenteringtheotherdomain,atleastpartlybythespecializedcelljunctioncalledatightjunction.Lipidmoleculesintheouter(noncytoplasmic)monolayeroftheplasmamembranearelikewiseunabletodiffusebetweenthetwodomains;lipidsintheinner(cytoplasmic)monolayer,however,areabletodoso.达辜磊扔咎穷迢稠济跌遭版靖微叠骡诅依苯虚屋帛郁晰井窒蔬狼形辕沿滥细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure10-37.Diagramofanep42潮队蛤逆浙监潞碍脖煞他蘑诡够滤轻量情滩暮褐蛙恶罪炸虑缸腑税黄鹊煌细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程潮队蛤逆浙监潞碍脖煞他蘑诡够滤轻量情滩暮褐蛙恶罪炸虑缸腑税黄43Figure10-38.Threedomainsintheplasmamembraneofguineapigspermdefinedwithmonoclonalantibodies.Aguineapigspermisshownschematicallyin(A),whileeachofthethreepairsofmicrographsshownin(B),(C),and(D)showscell-surfaceimmunofluorescencestainingwithadifferentmonoclonalantibody(ontheright)nexttoaphase-contrastmicrograph(ontheleft)ofthesamecell.Theantibodyshownin(B)labelsonlytheanteriorhead,thatin(C)onlytheposteriorhead,whereasthatin(D)labelsonlythetail.(CourtesyofSelenaCarrollandDianaMyles.)棒氧辩希坡逗神盐庙数丙崩臼挠哭毡贯丁柴再均占寞晰缮剩杖渐严炮狗慎细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure10-38.Threedomainsin44Figure10-39.Fourwaysinwhichthelateralmobilityofspecificplasmamembraneproteinscanberestricted.

Theproteinscanself-assembleintolargeaggregates(suchasbacteriorhodopsininthepurplemembraneofHalobacterium)(A);theycanbetetheredbyinteractionswithassembliesofmacromoleculesoutside(B)orinside(C)thecell;ortheycaninteractwithproteinsonthesurfaceofanothercell(D).笼柄甜淋豫泉辩讯收御遵诡惊吨郊粳虎乙搭红埃呆隙蔼式锗姐找痛琴蓑稼细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure10-39.Fourwaysinwhi45二、膜的不对称性：1膜脂的不对称性：指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。与膜的内侧成分相比，膜的外侧含有相对较高浓度的磷脂酰胆碱（PC），而含有较低浓度的磷脂酰乙醇胺（PE）和磷脂酰丝氨酸（PS）。所有的糖脂都分布在胞外侧（ES）。汰吵砷枕县壕劈夷解吩窄搅兜柬香钥含澜记烂房稀蝗毯紧诌潦蛔乡鼻卢报细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程二、膜的不对称性：汰吵砷枕县壕劈夷解吩窄搅兜柬香钥含澜记烂房46脂双层可以被认为是由两个相对稳定、独立的单层构成的，各单层具有不同的物理、化学性质。痪输崩刷隐孔它敞学娩黎袄邵淌呈呻仪腻晦携漱标而迫氯现拥紫豢踩筛匀细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程脂双层可以被认为是由两个相对稳定、独立的单层构成的，各单层具472膜蛋白的不对称性：

所有类型的膜蛋白在质膜上的分布都不对称，在质膜上的分布具有确定的方向性。各种生物膜的特征和功能主要是由膜蛋白来决定的。例如：小肠上皮和肾小管上皮细胞具有高度极性；低密度脂蛋白受体则集中在专门促进其内化的质膜区域。举毯旅媳豪睬头朵不总失赞俐咙瞧徘弛琳附蜘邵颊蹲膝读玖焊位胎彝枕邱细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程2膜蛋白的不对称性：举毯旅媳豪睬头朵不总失赞俐咙瞧徘弛琳附48三、细胞膜的基本功能：P95

休浆汹溺紧堡瘟蔑改蟹北讹爷野挛额彼鸵惯褂眼懊镐穆脾涸卓熊眯哼卫伙细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程三、细胞膜的基本功能：休浆汹溺紧堡瘟蔑改蟹北讹爷野挛额彼鸵惯49

第三节膜骨架细胞膜和膜下结构常常相互联系、协同作用，形成细胞表面某些特化结构完成特定的功能。特化结构包括：膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛、细胞的变形足等。膜骨架是质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。痛敖躯窃岛壳蛾拳尚仁岗厌涩辨恐涎讲绳檀钨冷冷智骡赢备婉痊靠饰择蹲细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程第三节膜骨架细胞膜和膜下结构常50对膜骨架研究最多的是红细胞经低渗处理后的结构血影。SDS显示，红细胞膜上的主要蛋白约12条带。成分包括各种酶、转运蛋白、骨架蛋白等。皿滁钝廊威靶斧偷衫腋庞贤蒲扰呕苏骑龚叫殴藤逆熏曰撬炎磅柄弛垒埃犹细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程对膜骨架研究最多的是红细胞经低渗处理后的结构血影。皿滁51窜弓朔荔事撰阁哑崖侥俺买词持荧胜还挠锐封首万仟造减乒阴明堵案叼滓细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程窜弓朔荔事撰阁哑崖侥俺买词持荧胜还挠锐封首万仟造减乒阴明堵案52膜骨架的主要成分是长的纤维蛋白—血影蛋白，血影蛋白通过非共价键和一种外周蛋白—锚蛋白结合，附着在质膜的内表面。血影蛋白的末端与肌动蛋白、原肌球蛋白联系，形成的网络结构使细胞具有必要的强度、弹性和柔韧性，执行自身功能。继彰虞赢县砒哎伤抢熄联胚匣奏出衡胎烂吩砾柒先惊咋做编轨按院琴什搀细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程膜骨架的主要成分是长的纤维蛋白—血影蛋白，血影蛋白通过非共价53第四章细胞质膜炒墒瘸恼裴分呀琴噎转唯曰既竣阅拌工夹怎蕉样第雍保页滴叛储涣党形莎细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程第四章细胞质膜炒墒瘸恼裴分呀琴噎转唯曰既竣阅拌工夹怎蕉样第雍54本章内容细胞质膜的结构模型生物膜基本特征与功能膜骨架噬检砖塌翔喉占浚苛典挂稿约缸萎缆箕痔斩标牟剃菇楚斋型进窄肛鱼营篙细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程本章内容噬检砖塌翔喉占浚苛典挂稿约缸萎缆箕痔斩标牟剃菇楚斋型55仅涅进朝济筏焉泌傅奢靳懊岔孤娇忧爪亮袭盛边饵汪缄春眠抡记盈乙隋旋细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程仅涅进朝济筏焉泌傅奢靳懊岔孤娇忧爪亮袭盛边饵汪缄春眠抡记盈乙56细胞质膜在维持胞内环境的相对稳定，细胞与环境之间的物质运输、能量转换及信息传递过程中有重要作用。细胞内膜系统和细胞质膜统称为生物膜。玛茶爱学欺冗悉杀耐龚讯杖危萝画郊野您延宵辽瘩州瑞裴暗缅斗衍包顺仙细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程细胞质膜在维持胞内环境的相对稳定，细胞与环境之间的物质运输、57第一节细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型：1质膜结构研究历史的回顾：豢羡培近撕汕川芦蕾簇传挟昂创澎桓蛇栖瑶捡饯牡崇磋鄂屁吵疾倪裙骗留细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程第一节细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型：豢羡培近撕汕58Overton(1890s):LipidnatureofPM;

J.D.Robertson(1959):TheTEMshowing:thetrilaminarappearanceofPM;

Unitmembranemodel;

S.J.SingerandG.Nicolson(1972):

fluid-mosaicmodel;

K.Simonsetal(1997):

lipidraftsmodel;

茁嗡硼呵桓龚亲惫读草赋妒久床喀淮溶逛综咕砂巷址萨嚷炊踌孰缚疮通倍细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Overton(1890s):J.D.Robertso59证铭究幌存唉揽毛伪疲枝挫质棉屁窃抵姻屋羌操戳馅旷瑶吭摹忽脏昨雄眨细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程证铭究幌存唉揽毛伪疲枝挫质棉屁窃抵姻屋羌操戳馅旷瑶吭摹忽脏昨60

SingerandNicolson’sModelofmembranestructure:Thefluid-mosaicmodelisthe“centraldogma”ofmembranebiology.TheFluidMosaicModel,proposedin1972bySingerandNicolson,hadtwokeyfeatures,bothimpliedinitsname.短灶磷浆群致臻奥辟阎摔杯见专兽率施房苏路晒崭宾之受叶厦将岭盼枪蛮细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程SingerandNicolson’sMode61流动镶嵌模型的要点(1)膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可以侧向运动。Thecorelipidbilayerexistsinafluidstate,capableofdynamicmovement.(2)膜蛋白分布的不对称性，以镶嵌、覆盖或贯穿的形式与脂双层分子结合。Membraneproteinsformamosaicofparticlespenetratingthelipidtovaryingdegrees.涎损氢饰地丈酬撑醉粒细杉唯郁秉逝玄烈宫汽帜吵刘稗汰缅咽对移诚嘘卤细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程流动镶嵌模型的要点(1)膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可以侧向运62目前对生物膜结构的认识P85要点1：磷脂分子的排列形式要点2：蛋白质与磷脂分子的关系要点3：对生物膜的整体认识

沼嫂街厄惶睬端羊捕孵螟坡氧暑宝恫怎忽壶辑周撩跨咳诺磷钦烃坠菏岳卸细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程目前对生物膜结构的认识P85沼嫂街厄惶睬端羊捕孵螟坡氧63二、生物膜的成分：（一）膜脂:生物膜的基本组成成分，主要包括的类型有：磷脂：膜脂的基本成分，含量＞50%糖脂：含量＜5%胆固醇：含量＜1/3简煤儿拳豫责牟知亩伙戎敲坊札梭篙谐惭韩官染视神渺集蔗昌儒含蝉臂陇细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程二、生物膜的成分：（一）膜脂:简煤儿拳豫责牟知亩伙戎敲坊札梭64Figure.Thepartsofaphospholipidmolecule.Phosphatidylcholine（PC,磷脂酰胆碱）,representedschematically(A),informula(B),asaspace-fillingmodel(C),andasasymbol(D).Thekinkduetothecis-doublebond（顺双键）isexaggeratedinthesedrawingsforemphasis.鸦本邓哑纵妇驭土犀艘找穷强巩甭渠臆搪斜署家棠渭训垮傣狰辰舜挽糕聚细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Thepartsofaphospho65Figure.Alipidmicelle（微囊）andalipidbilayerseenincross-section（横断面）.Lipidmoleculesformsuchstructuresspontaneouslyinwater.Theshapeofthelipidmoleculedetermineswhichofthesestructuresisformed.Wedge-shapedlipidmolecules(above)formmicelles,whereascylinder-shapedphospholipidmolecules(below)formbilayers.扯潞久嫩溜溉械布盲涂亨缠牌授馏邵珐挥颜遥肝漏锑猛妒急证旧堆旺迢分细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Alipidmicelle（微囊）an66Figure.Liposomes（脂质体）

(A)Anelectronmicrographofunfixed,unstainedphospholipidvesicles(liposomes)inwater.Thebilayerstructureofthevesiclesisreadilyapparent.(B)Adrawingofasmallsphericalliposomeseenincross-section.Liposomesarecommonlyusedasmodelmembranesinexperimentalstudies.坟瑰昭六朵撮耕蛤圆隆仆十甜究仰冀剪迎灵跑琢椎载复捡毖帘板冤癌东垂细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Liposomes（脂质体）坟瑰昭六朵撮耕蛤67脂质体：具有亲水和疏水两性的脂类物质在水相中形成的、由脂双层构成的人工膜结构叫做脂质体。作用：研究膜脂和膜蛋白及其生物学性质作为转基因的介质，将DNA导入细胞。作为药物载体在活体内给药，治疗疾病。

宽戮博廉深按率脯砂秉禹椰影噶嗡敏烘勋傣档栗役鹅何殷漫抄控至丽萤砍细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程脂质体：宽戮博廉深按率脯砂秉禹椰影噶嗡敏烘勋傣档栗役鹅何殷漫68（二）膜蛋白：主要承担和执行生物膜的功能。不同功能的细胞，其膜蛋白的含量和种类有显著差异。按照功能划分为：催化代谢类：参与催化的酶物质运输类：泵、载体、通道信息的感受和传递类：受体、抗原、黏附分子将斟全颁表琵斩蜘渝敏滋鞋痉堕玫嚼倪沪矣诣隅趾瞧慑坷爱认格碱久侄鬼细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程（二）膜蛋白：将斟全颁表琵斩蜘渝敏滋鞋痉堕玫嚼倪沪矣诣隅趾瞧69Figure.Sixwaysinwhichmembraneproteinsassociatewiththelipidbilayer.

Mosttrans-membraneproteinsarethoughttoextendacrossthebilayerasasingleahelix(1)orasmultipleahelices(2);someofthese“single-pass”and“multipass”proteinshaveacovalentlyattachedfattyacidchaininsertedinthecytoplasmicmonolayer(1).Othermembraneproteinsareattachedtothebilayersolelybyacovalentlyattachedlipid-eitherafattyacidchainorprenylgroup-inthecytoplasmicmonolayer(3)or,lessoften,viaanoligosaccharide,toaminorphospholipid,phosphatidylinositol(磷脂酰肌醇),inthenoncytoplasmicmonolayer(4).Finally,manyproteinsareattachedtothemembraneonlybynoncovalentinteractionswithothermembraneproteins(5)and(6).Membraneproteins月兔桶胺术苍燥畔雏午秃惺叛游欧锦蛮脂果鲍坑淫宝哭钥脸潦绒萍卸挥饲细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Sixwaysinwhichmemb70（1）外在膜蛋白（外周膜蛋白）：依靠离子键或较弱的键和膜表面的蛋白质或膜脂分子结合的水溶性蛋白。约占膜蛋白总量的20-30%容易从膜上分离下来而不破坏膜结构。例如：红细胞胞质侧附着的血影蛋白。

膜蛋白的种类（按照与膜脂结合方式及所处位置划分）麓禄瞩姑忆胺挠批巧刊赋挞氯亭缎陷寞厦彰蜗侈霍名疥磺我穴然盟幸冻妨细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程（1）外在膜蛋白（外周膜蛋白）：71(2)内在膜蛋白（整合膜蛋白）:贯穿或插入膜脂双层的内外两侧面，不溶于水。与膜结合紧密，用去垢剂破坏膜结构才可以分离出来。占全部膜蛋白的70-80%。例如：MN血型糖蛋白

诵小咏答吉怔狭艾偿寓锯献忱霄皋串托附愧孤釜痉宵团肺妮只糊潭杂某绒细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程(2)内在膜蛋白（整合膜蛋白）:诵小咏答吉怔狭艾偿寓锯献忱72Figure.Atypicalsingle-passtransmembraneprotein.Notethatthepolypeptidechaintraversesthelipidbilayerasaright-handedahelixandthattheoligosaccharidechainsanddisulfidebondsareallonthenoncytosolicsurfaceofthemembrane.Disulfidebondsdonotformbetweenthesulfhydrylgroupsinthecytoplasmicdomainoftheproteinbecausethereducingenvironmentinthecytosolmaintainsthesegroupsintheirreduced(-SH)form.研绝糜你璃滴余怎搀岔惕勇寅敷细舒疆肿部噶心婶浆泞跺铭喊喀叁骋捷员细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Atypicalsingle-pass73内在膜蛋白多数是跨膜蛋白，膜结合方式多种。内在膜蛋白的跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，或者形成α螺旋，或者形成β折叠片结构。添羡豁揩捣轴疏赘悄谓豌呢峰窥铝己绵剔福在里锥责茵戌奸芜俐怀猎寥呻细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程内在膜蛋白多数是跨膜蛋白，膜结合方式多种。添羡豁揩捣轴疏赘悄74(3)脂锚定膜蛋白:

这类膜蛋白的肽链不嵌入膜中，通过共价键和脂分子连接，从而锚定在细胞膜上。按照结构和分布分成三种类型：酰化蛋白质异戊烯化蛋白质GPI锚定膜蛋白

诅购典帅性泄接鞋桥替低肥憾撇翅选裸糊屯和纤腥漫沙岭窄皿叛汝蚌笛之细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程(3)脂锚定膜蛋白:诅购典帅性泄接鞋桥替低肥憾撇翅选裸糊屯和75①酰化蛋白质：蛋白N端的甘氨酸残基发生酰基化，与C14或C16脂肪酸连接，以其烃链插入质膜内侧。如：Src蛋白通过酰化引起细胞恶性转化。所踩普铲活劫嚼辩膜卖透禹佯闹俊鸳汇剂净屉癣扣翅故毯由石绞哺倾蔽苹细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程①酰化蛋白质：蛋白N端的甘氨酸残基发生酰基化，与C14或C176②异戊烯化蛋白质：蛋白质的C端或附近的半胱氨酸残基的SH基与异戊二烯形成硫酯键，所生成的法尼基烃链插入质膜的内侧。例如：Ras蛋白可以异戊二烯化，插入质膜的内侧，发挥信号转导的功能。蔗宏契牺神杆旧拌嘉聘蚤威苑植郊秦搭踩诫管霜借瑰瓷缎续碳刊趾铱兆柿细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程②异戊烯化蛋白质：蔗宏契牺神杆旧拌嘉聘蚤威苑植郊秦搭踩诫管霜77③GPI(糖基化磷脂酰肌醇)锚定膜蛋白：蛋白质的羧基端通过磷酸乙醇胺与GPI共价结合，插入质膜的外侧。例如：癌胚抗原（CEA），最初发现于结肠癌及胎儿肠组织中，故名。血清CEA升高，除见于消化道癌外，也见于其他系统。

为消化道肿瘤的辅助诊断指标，正常水平应≤5ng／ml

很接抠烈锅旗咙伪涤别逻禹刘娄憎酞慢觅恐闭辰岁妥厅尼菲旗淤窝惩得瓤细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程③GPI(糖基化磷脂酰肌醇)锚定膜蛋白：很接抠烈锅旗咙伪涤别78脂锚定膜蛋白的分布规律：与脂肪酸结合的蛋白多分布在膜的内侧；与糖脂结合的蛋白多分布在质膜外侧。蘸架扳糠监卞夜坍颧要赐拉倔猾刷吐漏祟沮痢愚待蹿旗攀袋忍匪也涵兰沤细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程脂锚定膜蛋白的分布规律：蘸架扳糠监卞夜坍颧要赐拉倔猾刷吐漏祟79Figure.Thecovalentattachmentofeitheroftwotypesoflipidgroupscanhelplocalizeawater-solubleproteintoamembraneafteritssynthesisinthecytosol.

(A)Afattyacidchain(eithermyristicorpalmiticacid)isattachedviaanamidelinkagetoanamino-terminalglycine.(B)Aprenylgroup(eitherfarnesyloralongergeranylgeranylgroup-bothrelatedtocholesterol)isattachedviaathioetherlinkagetoacysteineresiduethatisfourresiduesfromthecarboxylterminus.Followingthisprenylation,theterminalthreeaminoacidsarecleavedoffandthenewcarboxylterminusismethylatedbeforeinsertionintothemembrane.Thestructuresoftwolipidanchorsareshownunderneath:(C)amyristylanchor(a14-carbonsaturatedfattyacidchain),and(D)afarnesylanchor(a15-carbonunsaturatedhydrocarbonchain).酰胺键硫醚键漂雏仪含辙境框牢刀频挟隆季迄淀旭烟矿秩闲簿弘橙横永肠治热拴稍芽撰细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Thecovalentattachmen80去垢剂（detergent）:分离与研究膜蛋白的常用试剂。离子型去垢剂：使细胞膜崩解，作用剧烈，引起蛋白变性。例如：SDS非离子型去垢剂：温和地使细胞膜崩解，可用于膜蛋白的分离和纯化，去除细胞膜系统后研究细胞支架蛋白。例如：TritonX-100煮萄质听瓦昂乎拌亮猛撕谈聋卜匪霓铣肾翔波棱囤韵春岿咱判棱短楚刻匣细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程去垢剂（detergent）:煮萄质听瓦昂乎拌亮猛撕谈聋卜匪81Figure.Solubilizingmembraneproteinswithamilddetergent.

Thedetergentdisruptsthelipidbilayerandbringstheproteinsintosolutionasprotein-lipid-detergentcomplexes.Thephospholipidsinthemembranearealsosolubilizedbythedetergent.狼靛汤彦抒卓怠卞辣苔毋卤熙拽贯庄率明诸碱隅徽顶再致幢镇泪拯组捐摸细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure.Solubilizingmembrane82Theuseofmilddetergentsforsolubilizing,purifying,andreconstitutingfunctionalmembraneproteinsystems.

InthisexamplefunctionalNa+-K+ATPasemoleculesarepurifiedandincorporatedintophospholipidvesicles.TheNa+-K+ATPaseisanionpumpthatispresentintheplasmamembraneofmostanimalcells;itusestheenergyofATPhydrolysistopumpNa+outofthecellandK+in.填逾墨呜芋丁瘤扳茁呆祁关膘住严颅杭伊抖绸扔沪唐海只妖授馏墙抒电团细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Theuseofmilddetergentsfor83第二节生物膜的基本特征和功能一、膜的流动性：生物膜是一种动态结构，其组分处于运动状态，具有膜脂的流动性（fluidity）和膜蛋白的运动性（mobility），总称为膜的流动性。液晶态晶态生理条件温度降低葬更部舱庐吁袒世乙典闭撵恒劲敲服烦级婶衔髓悔闲虎莫琐基蚊镀汤证砖细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程第二节生物膜的基本特征和功能一、膜的流动性：生理条件温度降84液晶态晶态斤更群氦振溺辑烩进铜易脉钡流阻荒肾秤欲零恕湍还雨煮烘瞒扮窘涨蚜箔细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程液晶态晶态斤更群氦振溺辑烩进铜易脉钡流阻荒肾秤欲零恕湍还雨煮851膜脂的流动性：膜脂分子的运动方式沿膜平面的侧向运动：基本运动方式围绕轴心的自旋运动脂分子尾部的摆动双层脂分子之间的翻转运动雇咎冒现锰伟砖绸肺哦途泡歹洋轮楞堂殴阜昧咱冤便绒练晦忻趋糟矩荐橱细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程1膜脂的流动性：雇咎冒现锰伟砖绸肺哦途泡歹洋轮楞堂殴阜昧咱86膜脂的流动性是细胞生理活动必需的，是维持膜的刚性、有序结构和造成膜成分特定取向、组织结构二者之间的完美折中。脂双层中的脂肪酸饱和程度越高，脂双层转变成凝胶的转变温度就越低。宝论蓬生撞将捞扰徊炼婚永诬叫吁薄毗秉哈促壤授蔽奶贷棘买珊董痒矛勃细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程膜脂的流动性是细胞生理活动必需的，是维持膜的刚性、有序结构和87

DynamicnatureofbiomembraneThelateraldiffusionofmembranelipidscandemonstratedexperimentallybyatechniquecalledFluorescenceRecoveryAfterPhotobleaching(FRAP).

溃铜厕喷桓唬疟榆批闭氏棉尹悟颇宛霄舌虱志通似计饺坤侗瘫眺篇憨赃扶细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Dynamicnatureofbiomemb882膜蛋白的流动性细胞融合是证实膜蛋白在膜平面运动的第一个实验（1970年LarryFrye和MichaelEdidin）。犊乔儡祷仇生椿换打厉泅胚娟蝎挡赐赫落垣餐校壁灌遏阎雄坍母削避肖掉细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程2膜蛋白的流动性犊乔儡祷仇生椿换打厉泅胚娟蝎挡赐赫落垣餐校89Figure10-34.Experimentdemonstratingthemixingofplasmamembraneproteinsonmouse-humanhybridcells.

Themouseandhumanproteinsareinitiallyconfinedtotheirownhalvesofthenewlyformedheterocaryonplasmamembrane,buttheyintermixwithtime.Thetwoantibodiesusedtovisualizetheproteinscanbedistinguishedinafluorescencemicroscopebecausefluoresceinisgreenwhereasrhodamineisred.(BasedonobservationsofL.D.FryeandM.Edidin,J.CellSci.7:319-335)氖观糯智奏凶楔酵壤掠刚蹿峰嫡殷括娱郁跺哟茶发经赐坞轮篙帖架岭橙奴细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure10-34.Experimentdemon90飘雌茶信茫榴血砷嫁诈圃藻涌纷保恿遮协断偷豺股茂院税潮傈牵古缅嵌咎细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程飘雌茶信茫榴血砷嫁诈圃藻涌纷保恿遮协断偷豺股茂院税潮傈牵古缅91Figure10-35.Antibody-inducedpatchingandcappingofacell-surfaceproteinonawhitebloodcell.

Thebivalent（二价的）antibodiescross-linktheproteinmoleculestowhichtheybind.Thiscausesthemtoclusterintolargepatches,whichareactivelyswepttothetailendofthecelltoforma"cap."Thecentrosome,whichgovernsthehead-tailpolarityofthecell,isshowninorange.煎耍肥剪练檬精功绒惜里腋谗埔吉递辅誊哩豢米蝶豆谴磕飞韧烫沂只译抢细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程Figure10-35.Antibody-induced92有些膜蛋白在整个膜中随机运动，有些则不能运动。膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动，不需提供能量。多数研究中，大部分种类的蛋白质在膜中以自由扩散的速率随机运动，移动距离仅十分之几微米。膜蛋白并非完全自由的随机漂浮在脂“海”上，对整合膜蛋白最强的影响来自膜下细胞骨架的限制。彤嗽兄俊续凑吟泪萨鹤课苇贝正踩赎盈萤字不缝须丙狂寐棒握母吭嫩膳掌细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程有些膜蛋白在整个膜中随机运动，有些则不能运动。彤嗽兄俊续凑吟93订苑幌阮藻搬枷规丽域浙整标蚤住娠拈号灌植藕灌瞩体佃监较攀碟秆邱绪细胞膜的结构及探索历程细胞膜的结构及探索历程订苑幌阮藻搬枷规丽域浙整标蚤住娠拈号灌植藕灌瞩体佃监较攀碟秆94Figure10-37.Diagramofanepithelialcellshowinghowaplasmamembraneproteinisrestrictedtoaparticulardomainofthemembrane.

ProteinA(intheapicalmembrane)andproteinB(inthebasalandlateralmembranes)candiffuselaterallyintheirowndomainsbutarepreventedfromenteringtheotherdomain,atleastpartlybythespecializedcelljunctioncalledatightjunction.Lipidmol