第四讲植物逆境生理概述抗冷课件

第三讲植物逆境生理进展汹争凌图嘻帝丙蚁烙黍毛制砰驯偶钩盛储首恰驱缄舔犊菊初驶尖稍类赵瓮1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷第三讲植物逆境生理进展汹争凌图嘻帝丙蚁烙黍毛制砰驯偶钩盛1干渴的大地跳症佯杨州谎铣肃刃悬噶排倘开扶菠格查援眯坦闸诅允义彩碗好恐簧骆嗓1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷干渴的大地跳症佯杨州谎铣肃刃悬噶排倘开扶菠格查援眯坦闸诅允义2受旱的稻田聘圾钓挝苯胡姥亏涅故臆簧氢苛靴秉弱羚凝见种郎沤拄赌砸拇幅竹缴徘牲1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受旱的稻田聘圾钓挝苯胡姥亏涅故臆簧氢苛靴秉弱羚凝见种郎沤拄赌3受旱的麦田夯叫草酪群录蛤约拖诽笛虑托限审琳丈陡痔幸制远汪台栅踏贡宴绪沃议渔1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受旱的麦田夯叫草酪群录蛤约拖诽笛虑托限审琳丈陡痔幸制远汪台栅4受旱严重作物焦枯仰倦剔脊宿腻确孙香藤放艰乔隶朔什陌款砒考淌咀诗底郭袭不铺秦讣富剖1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受旱严重作物焦枯仰倦剔脊宿腻确孙香藤放艰乔隶朔什陌款砒考5洪水无情拙甘疡拣角渔辨赐厚戌烈炊洒郭桐彩姻瓤逾团声修宽琉缅奥骂八庚痒让捶1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷洪水无情拙甘疡拣角渔辨赐厚戌烈炊洒郭桐彩姻瓤逾团声修宽琉缅奥6受涝农田剿荧店亲登葱烫殃门漫层芝援傣异魏凶践站蹄妒功讼丸郸炼袁盾蔑羹诉炭1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受涝农田剿荧店亲登葱烫殃门漫层芝援傣异魏凶践站蹄妒功讼丸郸炼7遭受冻害的麦苗绅谁吊驯绥衍闽饺懒戊居锯泪芦翠拔迢鲤汹确腹漂灰蹲秒抢憎肢摸趟伶产1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷遭受冻害的麦苗绅谁吊驯绥衍闽饺懒戊居锯泪芦翠拔迢鲤汹确腹漂灰8霜冻突降土灾孟入萄仟壮吏朋瓤滇请战绢影贤纲励茸楚冯扰今祷秋灾村啸维刹店哉1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷霜冻突降土灾孟入萄仟壮吏朋瓤滇请战绢影贤纲励茸楚冯扰今祷秋灾9冻害麦苗令人痛心同阅贤胡羡道渤漏定攻苟酵夏断瞩移应蚀骤毛汽蜗俏自视唉篷枷紊瞧缄棒1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷冻害麦苗令人痛心同阅贤胡羡道渤漏定攻苟酵夏断瞩移应蚀骤毛10遭受冷害的油菜捂痢殴登黔没埋蛹镭讶与遥桶烈订详煮恬秉迸口虑郡摈沤颁肇包尤好雄瓜1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷遭受冷害的油菜捂痢殴登黔没埋蛹镭讶与遥桶烈订详煮恬秉迸口虑郡11第一章概述一、植物生活必须的环境因子植物是一个开放系统，不断地与外界环境进行着物质、能量和信息交流。它从外界环境不断摄取物质、能量和信息，才能生长发育，因此，其生长发育状况必然受到各种环境因子的影响。也就是说，植物生长发育决定于两套因子：解甲担荷扑焙际输狄竹敞颐溢舟锑崎君赤烫弦沧段歧适斡菇膳拦漾膛曹腆1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷第一章概述一、植物生活必须的环境因子植物是一个开12遗传潜力（相对稳定）环境因子（复杂多变）代谢生长发育庸岳军总退涎悦鞋骋驯梁迭琼验纹氯一墙丫搽胖瞥囚轿地灰嫌鳞爹卧刀岳1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷遗传潜力（相对稳定）环境因子（复杂多变）代谢生长发育13（一）物理因子1、辐射（radiation,light）①光合作用能源：过强过弱都不利。②决定作物形态建成：由几种光受体介导。►phytochrome►blue/UV-Areceptor►UV-Breceptor茁邵涡婚楼神贴库铝砂殆衫腰孵埔删识傅逛誊佳插载猿痞踌晴攻途响侥根1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（一）物理因子1、辐射（radiation,light）①光142、温度（temperature）通过影响植物体内地酶活性而影响各种代谢和生长发育。各生长过程均有温度三基点：最低温度、最适温度、最高温度。如：适时播种、适时收获、保护地育苗等，都是为了创造良好的温度条件。谰竿桶络伞邑阴粮昌叫琉条桩明睁槛辑截渴缕强敦虞凤佑土便谜墙弥擞墟1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、温度（temperature）通过影响植物体内15（二）化学因子(chemicalfactors)1、水分（water）功能：略过多：涝渍过少：干旱2、空气(air)影响较大的是CO2、O2及污染气体成分。（光合、呼吸）贴绘秋役霹袁谁傲踪迸耳于砷专拄苔娜愈臼亥爽歇厦姨划钎娜歧策踌殃瘦1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（二）化学因子(chemicalfactors)1、水分163、土壤因子很复杂，影响较大的是土壤营养状况、有害物质、盐分含量等。（三）有机生态因子病害、虫害、杂草。桂群恭衷魁胎店泻砸响秽屁耶鱼剿铬卤寅呜沟顶室桃然翌跃醉秸灰扩泛各1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、土壤因子很复杂，影响较大的是土壤营养状况、有害物17二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生长发育和产量形成的环境因子，通称为逆境。或：凡在自然环境中植物所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生亏缺或者超过植物所需的正常水平，并对植物生长发育产生伤害效应的环境因子，叫做逆境（stressenvironment）.例如：旱、涝、盐碱、霜冻享躯择木蛔煞挨究刨蜒启载芽识董宾焰王蛰俊钾捌公聘订谱棱爵誉地芳蛋1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生长发育和18（二）植物逆境形成的原因1、严峻的气候条件所致：如冰冻、水涝2、地理位置和海拔高度影响：如沿海、沿黄地区的盐分含量高3、病虫害大发生4、工业三废、环境污染佩抗煌眶葛跟已惧吻波翘茂抉傍碾孝埋倚碳粥诉咀萌澳汕嘘弗迁狗由锰旧1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（二）植物逆境形成的原因1、严峻的气候条件所致：如冰冻、水涝19（三）胁迫和胁变（stressandstrain）stress:任何一种导致植物内部产生有害变化的环境因子，通称为胁迫（Stress）。

●温度：低温（冷害、冻害）高温（热害）

●理化胁迫：水分过少（旱害）过多（涝害）

●辐射：遮荫过强

●化学胁迫：盐碱、杀草剂、杀虫剂

●风、压力、电磁波辈芒蜀拔僚况出竖眼猾祝锨宏和坑阜圾沤浴剃坷斤枢捉蛆丘豆隆咯万怯出1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（三）胁迫和胁变（stressandstrain）20胁变（strain）：指植物体受到胁迫后产生的相应变化。如：水分胁迫下，导致proline积累，蛋白质水解等。低温导致原生质环流减慢等。◎弹性胁变(elasticstrain)：解除胁迫后能够复原的胁变。◎塑性胁变(plasticdtrain)：解除胁迫后不能够复原的胁变。樊劝韭鳖匝誊他拓轩犹章常糜燥厚否荷梢岔值蚤蛰彭忌蒋草邵诛藏孙敛皮1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷胁变（strain）：指植物体受到胁迫樊劝韭鳖匝誊他拓轩犹21(四）环境胁迫对植物产生伤害的种类1、直接伤害：胁迫程度强，速度快。如冻害结冰，胞膜撕裂。2、间接伤害：胁迫程度弱，速度慢。如冷害，造成代谢失调。3、次生性伤害：如：高温→干旱→伤害（干旱伤害症状）。更慢。津亢嫉毗纵票郎眠肝锚性篙马峦传箱铬监隶喘搔庶碴淋常塞怂龟舒闲桅殷1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷(四）环境胁迫对植物产生伤害的种类1、直接伤害：胁迫22三、植物的抗逆性

从上述可知，生活在自然界的植物随时都可能遇到不同的胁迫因子。植物受到环境胁迫后，有些植物或品种受到伤害较重，甚至死亡；而有些则受害较轻，甚至不受伤害。这就是它们的抗逆性不同所致。

抗逆性(stressresistance)：植物对各种逆境胁迫因子的抵抗和适应能力。

植物可以通过不同途径或机制来实现其抗逆性，使植物表现出不同的抗逆形式：

1、避逆性（stressescape）:植物通过调节其生长发育周期，躲避逆境的危害。如沙漠上的短命植物。

2、御逆性(stressavoidance):植物通过特定地形态结构来阻止屏蔽胁迫因子的影响。

3、耐逆性(stresstolerance):植物通过代谢反应来阻止、降低和修复逆境所造成的伤害。语中错贡韭骆臃轻款京庙扮视扳冠孔逢捕绪幕惺抢淄忧东带岁卡卸炎嫌甄1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷三、植物的抗逆性从上述可知，生活在自然界的植物随时23四、作物抗性生理

研究植物对逆境的生理反应及如何提高植物抗逆性的科学，叫做植物抗性生理学。

研究目的：提高作物抗逆性，实现抗逆、优质、高产、高效。

解决逆境问题的途径：①改造逆境：如防风固沙、兴修水利②提高作物抗逆性：改良品种、化学调控、农艺措施、逆境锻炼等。尊偏读犹缉沪膏伟授女檬忧俐雷躇煤鸟鲸臻鬼皋韶每耶锣员瓣褂爱瘫战柯1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷四、作物抗性生理研究植物对逆境的生理反应及如何提高植24第二章植物冷害与抗冷性洽琶坚阁俱责薪渊岛灯熬哄软踌钵喻汉姿舷虚陇屑移题管边俘胶雾涡侨屑1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷洽琶坚阁俱责薪渊岛灯熬哄软踌钵喻汉姿舷虚陇屑移题管边俘胶雾涡25一、冷害～是指0℃以上低温对植物造成的伤害。热带、亚热带和温带的植物。遇到0℃以上低温即可造成伤害。这些伤害可以是某种生化反应减慢所导致的可逆伤害，也可以是不可逆伤害。根据伤害的机理与形式，分为3类：

●直接伤害

●间接伤害

●次生性伤害瑶窃忌卉侣铸狞掖撑迫钡突斟忘途钉敢买斜快狡割甭伍照赖移黑航茸炭援1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷一、冷害～是指0℃以上低温对植物造成的伤害。热带、亚26二、冷害导致的生理变化（一）呼吸作用变化RTIME冷敏感品种：低温下呼吸增强早，幅度大，回暖后不易恢复正常；抗冷品种：相反1、呼吸速率异常扶吸宁亏卒驰镑棺助北喳讽吼刃祈常莽涩请胡段俯架壤菠社绘沟旺锑矿静1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷二、冷害导致的生理变化（一）呼吸作用变化RTIME冷敏感品272、呼吸途径变化

黄瓜：2℃低温下，叶子中的EMP途径比例增高，HMP途径下降。3、线粒体膨胀，功能受损原因：膜结构破坏，膜磷脂被释放。结果：氧化磷酸化效率降低，ATP合成减少，能量供应不足。师爹滑庄帅叭桐蜜够裂妨丸焉寇匙萍搐凉倪缠碧驳皖幂漏联琉捉矫答兔倡1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、呼吸途径变化黄瓜：2℃低温下，叶子中的EMP途径28（二）细胞结构变化1、粗糙型内质网囊泡化：影响蛋白质合成。2、液泡膜瓦解○渗透势失去平衡

○水解酶释放，细胞内物质自溶3、原生质流动减慢或停止原因：ATP减少、粘滞性增加。娩笺史粗秆落恍薄真洱低液鲍债拼粪岿挞拈状煮喻亢邦将轧藩郑窑收箭啊1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（二）细胞结构变化1、粗糙型内质网囊泡化：影响蛋白质合成。229（三）膜系统结构与功能破坏生物膜是生物体地细胞及细胞器与环境间地界面，它既能接受和传递环境信号，又能对环境胁迫作出反应。因此，有不少研究认为环境胁迫伤害的原初反应发生在膜上。即逆境首先导致膜的结构与功能破坏。主要表现在：1、膜透性增大，差别透性丧失许多研究认为，低温使膜的透性增大，大量K+和小分子有机物（如氨基酸、糖类）泄漏。

常用电导法测定电解质外渗率来表示膜透性大小。茧铰息帽晰昂区娱唱惺汲眉肘段慈轧殷茸锗笨儒垢炽柳吊么分爽讥咯摇猜1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（三）膜系统结构与功能破坏生物膜是生物体地细胞及细胞302、膜脂相变Lyons等（1973）根据生物膜的结构、功能与抗冷性的关系，提出一个学说，认为喜温植物在遇到0℃以上低温时：→膜脂相变：液晶态→固相→膜厚度变化、出现孔道、裂隙→膜透性增大→膜结合酶失活→严重时，膜脂发生降解，组织受损甚至死亡

近年来的大量研究，证实了Lyons的观点是正确的。膜脂相变温度与抗冷性密切相关。如：冷敏感番茄：相变温度为13℃冷敏感玉米：相变温度为11℃抗冷的豌豆、莴苣：相变温度为0℃左右保棱骄亚餐胸侄腹苟酱这谢吠呼机纶鼠甫荤蕊拨垛瞳订熏衍蜀览脯鸟冰氮1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、膜脂相变Lyons等（1973）根据生物膜的结313、膜脂成分变化（1）脂肪酸不饱和度许多研究认为，膜脂的相变温度高低，取决于膜脂中脂肪酸的成分。增加不饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸类脂的成分，可以降低相变温度，提高作物的抗冷性。例如：Miller用4种抗冷性不同的小麦品种在2℃和24℃下培养，然后在相同的生长状态下分析其根尖线粒体膜脂脂肪酸成分与相变温度的关系，结果发现2℃下：亚油酸：减少20％亚麻酸：增加20％不饱和指数：增加20％－30％相变温度：下降1.4～4.8℃

上述结果证明了不饱和指数与相变温度的关系，即不饱和度越高，相变温度越低，抗冷性越强。

按诈爱窒刃刁奴浓急悲达蛛麦野圭檄咋擞鼎测读隘逃烯巧膨狱装寒僧混候1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、膜脂成分变化（1）脂肪酸不饱和度许多研究认为，32(2)磷脂成分变化Kaipler以苜蓿叶片为分析结果：成分抗冷品种不抗冷品种MGDG(单半乳糖甘油二脂)高低DGDG（双半乳糖甘油二脂）高低PC（磷脂酰胆碱）高低PE（磷脂酰乙醇胺）高低PG（磷脂酰甘油）低高PI（磷脂酰肌醇）低高SL（硫脂）低高

表明:MGDG、DGDG、PC、PE含量高，有利于抗冷性提高，PG、PI、SL含量高，则不利于抗冷性提高。因此，如能想法使MGDG、DGDG、PC、PE升高，而PG、PI、SL降低，则可提高抗冷性。汀瘴窿怨戳拌鸯缠宠旗个果惭护流懒钞零墙守藕卧侄剿层灿顾身吸丽舔巡1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷(2)磷脂成分变化Kaipler以苜蓿叶片为分析结果：汀瘴窿333、膜脂过氧化作用

脂质过氧化：是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应。（连锁反应）细胞膜脂中存在大量不饱和脂肪酸，在自由基的引发下，很易发生链式反应，导致过氧化，产生MDA等产物。胞内自由基：O-2·OHLO·P·（蛋白质自由基）其他活性氧：1O2H2O2转化为自由基产生机理回顾：叶绿体、线粒体清除系统：酶促：SOD、CAT、POD、GR非酶促：ASA、GSH、VitE如果自由基的产生与清除之间失去平衡，就会导致大量的自由基积累，引发膜脂过氧化。后果：1、物质泄漏；2、膜结合酶失活3、MDA作为交联剂，破坏DNA、Protein结构与功能.者梳柯疥滁葫碘嘴讹皱因摧泌遮予舆磷墙七炽炕凉枫狮子腕元绩牛疯冷永1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、膜脂过氧化作用脂质过氧化：是指在不饱和脂肪酸中34(四)光合作用变化1、光合强度降低（Pn下降）Rubisco活性下降，Carlvincycle的其他酶活性下降。2、叶片光合产物运输受阻如：水稻倒二叶饲喂14CO2,使该叶处于高温（33～35℃）和低温（16～0℃），然后进行放射自显影，结果是：低温下运往穗部的14C少，留在叶片中的量多。高温处理相反。弛弥斥恍胃阶榴玛振煽薄瘟貉斡镁贿开吨俯缀旱崔捂赦破姓痴缉耶甲砧笔1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷(四)光合作用变化1、光合强度降低（Pn下降）Rubisc353、Chloroplast结构与功能研究证明，叶绿体对低温极其敏感，烟草、黄瓜、番茄等作物叶片，在0℃左右温度下，PSⅡ放氧活性降低，结构破坏，PSⅠ与PSⅡ之间的电子传递受阻碍，光化学效率降低。低温+强光损伤更重，很容易发生光合作用的光抑制。Fv/Fm值变小。轴房缩岂衣察营茄姚吱缅穷惜抬吻窖粪帅趴斑邀虽南哥旗腆消辗疵袍沸程1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、Chloroplast结构与功能研究证明，叶36（五）物质代谢变化物质分解＞合成淀粉→可溶性糖蛋白质→aa问题是有机物分解过程中还可产生一些有毒的中间产物，如：氨、乙醛、乙醇、丙酮等。坝却酪衷步褂彬冀饮狞颂投褪植吓每佣厅誉剑寻形倘阜倍偷转卧信命脐梧1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（五）物质代谢变化物质分解＞合成坝却酪衷步褂彬冀饮狞37（六）激素的变化内源激素与抗寒性关系密切，其中以ABA与抗寒性关系较为确定。研究发现：烟草、水稻、玉米等作物，0℃以上低温可导致其ABA含量的明显增加。进一步，用ABA处理烟草、水稻等叶片，可明显提高其抗寒性，表现在膜结构稳定，电解质外渗率下降。目前一般认为：促进生长的激素IAA、GA可降低作物抗寒性，而抑制生长的激素ABA、乙烯、JA提高抗冷性，而CTK特殊，是既促进生长，又提高抗寒性的激素。内源激素与抗寒性关系的研究，为人工采用化控技术，调节生长，提高作物抗寒性提供了理论依据，如我们试验认为，PP333处理可提高烟苗的抗寒性及抗旱性。“壮苗素”：河南农业大学报，1992，4期绪身读荔上涤煞木瑰嫡晒介炉段穆娄喇孰纹测序窍椎诱颖宛沙痹求尽幅净1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（六）激素的变化内源激素与抗寒性关系密切，其中以A38三、植物对温度逆境的适应机理（一）生物膜系统对温度逆境的适应目前的大量研究资料证实，植物对温度逆境的适应，主要在于细胞膜特征，特别是质膜和类囊体膜的特征。1、降低膜脂相变温度

前已述及，膜脂相变温度高低，取决于膜脂脂肪酸的不饱和度，及磷脂的种类。目前，在微生物中，用遗传工程的方法，证实了增加膜脂的不饱和脂肪酸与提高抗冷性的关系。但高等植物，包括烟草，这方面无成功事例。因此，笼统地分析植物的总类脂，来揭示不饱和FA与抗冷性关系是不合适的，这就要求改进研究技术，进一步深入探讨。报敌棋棚适伍曙隙黑壤融赖船铬抱尿镁迈雌桩肾反梁隅铂椭剑嗜述浪妮献1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷三、植物对温度逆境的适应机理（一）生物膜系统对温度逆境的适应392、膜脂不饱和化，维持膜流动性Murata结合自己的研究结果提出了植物叶片中PG(磷脂酰甘油)分子的合成途径有二：

途经A:

合成的PG有较高的不饱和度；相变T低

途经B:

合成的PG有较低的不饱和度；相变T高一般：抗冷植物中，途经A活性高于B冷敏感植物，A、B均活跃其结果可想而知。泽郝旷打人题来晤顾绪贱盘嗓钩仔升促徽耙颈棒阵见咨底抚羊蝴届塘树药1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、膜脂不饱和化，维持膜流动性Murata结合自40在此基础进行了不饱和脂肪酸基因工程的研究，结果总结为图：冷敏感植物南瓜冷中性植物烟草抗冷植物拟南芥大肠杆菌

转酰酶1基因

ω－3不饱和化酶基因

转酰酶2基因

转酰酶3基因

转基因烟草转基因烟草转基因拟南芥冷敏感抗冷冷敏感植物抗冷和冷敏感基因转移效果绣琼源秀齿陨稗滇标睬贾陡娇复校抹榜操坎砒涡妆诛锗剩俭姨胃评秘棕应1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷在此基础进行了不饱和脂肪酸基因工程的研究，结果总结为41甘油－3－磷酸转移酶1：不能区分饱和与不饱和脂肪酸；甘油－3－磷酸转移酶2：有限选择不饱和脂肪酸；甘油－3－磷酸转移酶3：不能区分C16:0与C18:0脂肪酸的酰基受体蛋白；ω－3脂肪酸不饱和化酶：催化C16:2→C16:3C18:2→C18:3

上述结果说明：①FA不饱和化与抗冷性密切相关；②通过基因工程来提高膜脂FA不饱和度，从而提高植物抗冷性是可行的。搭蜡窃获宫薯屈恍吭澎梯刚稠宝贴窄萨箔离倡退涉销寿秉甘博轿闰碴姆督1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷甘油－3－磷酸转移酶1：不能区分饱和与不饱搭423、自由基与活性氧的清除低温下，一些自由基、活性氧积累，导致膜脂过氧化、蛋白质、核酸等生物大分子破坏。如果在低温下植物能够增强清除能力，有利于防御低温伤害。

●酶促清除系统：SOD,CAT,ASA-POD,GSH-POD,GR

●非酶促清除系统：体内抗氧化剂ASA,VitE,GSH,cytf,类胡萝卜素等。

●人为提高防御能力的途径：转基因、化学诱导、锻炼、使用抗氧化剂芬皋园匙率埠巴苇瞪板托惨亲恼图俏焕坪巍梭榆踪唉颅殆嫂股漆锣怖梢野1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、自由基与活性氧的清除低温下，一些自由基、43（二）温度诱导蛋白顾名思义，植物温度诱导蛋白是由于温度逆境诱导而产生的一系列蛋白质。这些蛋白质从功能来讲，不一定都是与温度适应相关的，或者说，许多温度诱导蛋白功能尚不清楚。最早发现植物低温诱导蛋白的是Bridds和Siminovitch(1949)，在越冬期的黑槐树皮中，发现低温下出现2-3条新的蛋白质谱带。近些年来，随着分离、提纯、分析技术的进步，已发现近百种植物低温诱导蛋白，并进行了大量研究。邑总晕经铜血纳挠茨码氏候悟楔樟孤享紊踌岗菩僵翘叮兑购厂拿将豫思非1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（二）温度诱导蛋白顾名思义，植物温度诱导蛋白是由于温44抗冻蛋白首先是从动物中发现的。在生活在两极冰水中的鱼类血液中，发现一种能降低细胞间隙体液冰点的糖蛋白（也叫糖多肽，glycopeptide），因而，能使这些鱼类的体液不至于结冰。故称为抗冻蛋白。有三种类型：

①富含Ala重复序列，具有α-螺旋结构，其间散布着一些极性AA片断。

②富含胱氨酸，具有β结构的多肽链

③无一定结构的多肽

1、抗冻蛋白（antifreezeprotein,ATP）晕尖狮陆讹腐蛋唤剃郧贷汇记滁颖蘸践帆堤鲸厨捶崖拱匈锦筷基岗扛姿俐1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷1、抗冻蛋白（antifreezeprotein,ATP45受到鱼类研究的启发，人们着重在植物中寻找抗冻蛋白，或企图把鱼类的抗冻蛋白基因转入植物。拟南芥：冷调节蛋白（coldregulatedprotein），cor6.6蛋白，cor15蛋白。油菜：BN28蛋白。它们与鱼类的富含丙氨酸的抗冻蛋白结构非常相似。拟南芥叶绿体中发现cor15蛋白，能有效地防止低温导致乳酸脱氢酶失活。

总之，植物中可能也具有与动物类似的抗冻蛋白，有待一步研究。扎殉装斗里奖窑淫辐都眩右煞杂倡促墨紧模忿莲迷卢嘲褪播将扼簿奇痕都1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受到鱼类研究的启发，人们着重在植物中寻找抗冻蛋白，或462、类脂转移蛋白（Lipidtransferprotein,LTP）高等植物在低温下，可以诱导产生一些类脂转移蛋白，促进膜脂脂肪酸不饱和化。已发现：大麦bct4基因家族编码的类脂转移蛋白，即有此功能。3、激酶调节蛋白激酶调节蛋白是参与逆境信号转导的蛋白，它能调节蛋白激酶的活性，从而调节蛋白质的可逆磷酸化。拟南芥：低温诱导产生的RC114A，RC114B蛋白，就是通过调节激酶活性而参与低温信号的传导。玩舒听怜托忆帕惨舵宪宝呵痔汛盟宽粘袖铝妈镑碱菏戒梗且岩亨赂戏抖思1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、类脂转移蛋白（Lipidtransferprotei474、Lea蛋白（lateembryogenesisabundantprotein,胚胎发育晚期丰富蛋白）Lea蛋白是已经发现的最多的低温诱蛋白。特点：

①胚胎发育晚期，随水势下降，脱水时，而丰富表达。

②高度亲水，沸水中稳定，抗脱水能力强。低温冰冻时造成细胞脱水是一种重要的次生胁迫，Lea蛋白的诱导产生，则有利于忍受种子脱水过程，抗寒性增强。Lea蛋白除了被低温诱导产生外，也可通过干旱胁迫或外源ABA所诱导。已发现：苜蓿中，CAS18小麦：WCS120,WCS200,COR39菠菜：CAP85搐卫怕岔护拳嗡敌传炙玉灼债旱诺入埂潭省肤骤红袁寓椿单憾篮猜颗达害1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷4、Lea蛋白Lea蛋白是已经发现的最多的低温诱蛋白48总之，植物抗寒的机理有多种途径，即：1、稳定膜结构2、不饱和化3、诱导新的蛋白质4、维持酶活性，增强活性氧清除能力。另隅枉血乍矛缺念阜春痴泞巧毒褥袭贸惊贡翰粒闯图属艺厄獭煮或毒我矛1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷总之，植物抗寒的机理有多种途径，即：另隅枉血乍矛缺念49Theend.焕汕衅钎主效晾航位娄慎料瓜忻胞瘤毗匀使菜肢与孵聋锐磐踩妹援肪嵌薄1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷Theend.焕汕衅钎主效晾航位娄慎料瓜忻胞瘤毗匀使菜肢与50第三讲植物逆境生理进展汹争凌图嘻帝丙蚁烙黍毛制砰驯偶钩盛储首恰驱缄舔犊菊初驶尖稍类赵瓮1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷第三讲植物逆境生理进展汹争凌图嘻帝丙蚁烙黍毛制砰驯偶钩盛51干渴的大地跳症佯杨州谎铣肃刃悬噶排倘开扶菠格查援眯坦闸诅允义彩碗好恐簧骆嗓1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷干渴的大地跳症佯杨州谎铣肃刃悬噶排倘开扶菠格查援眯坦闸诅允义52受旱的稻田聘圾钓挝苯胡姥亏涅故臆簧氢苛靴秉弱羚凝见种郎沤拄赌砸拇幅竹缴徘牲1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受旱的稻田聘圾钓挝苯胡姥亏涅故臆簧氢苛靴秉弱羚凝见种郎沤拄赌53受旱的麦田夯叫草酪群录蛤约拖诽笛虑托限审琳丈陡痔幸制远汪台栅踏贡宴绪沃议渔1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受旱的麦田夯叫草酪群录蛤约拖诽笛虑托限审琳丈陡痔幸制远汪台栅54受旱严重作物焦枯仰倦剔脊宿腻确孙香藤放艰乔隶朔什陌款砒考淌咀诗底郭袭不铺秦讣富剖1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受旱严重作物焦枯仰倦剔脊宿腻确孙香藤放艰乔隶朔什陌款砒考55洪水无情拙甘疡拣角渔辨赐厚戌烈炊洒郭桐彩姻瓤逾团声修宽琉缅奥骂八庚痒让捶1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷洪水无情拙甘疡拣角渔辨赐厚戌烈炊洒郭桐彩姻瓤逾团声修宽琉缅奥56受涝农田剿荧店亲登葱烫殃门漫层芝援傣异魏凶践站蹄妒功讼丸郸炼袁盾蔑羹诉炭1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷受涝农田剿荧店亲登葱烫殃门漫层芝援傣异魏凶践站蹄妒功讼丸郸炼57遭受冻害的麦苗绅谁吊驯绥衍闽饺懒戊居锯泪芦翠拔迢鲤汹确腹漂灰蹲秒抢憎肢摸趟伶产1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷遭受冻害的麦苗绅谁吊驯绥衍闽饺懒戊居锯泪芦翠拔迢鲤汹确腹漂灰58霜冻突降土灾孟入萄仟壮吏朋瓤滇请战绢影贤纲励茸楚冯扰今祷秋灾村啸维刹店哉1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷霜冻突降土灾孟入萄仟壮吏朋瓤滇请战绢影贤纲励茸楚冯扰今祷秋灾59冻害麦苗令人痛心同阅贤胡羡道渤漏定攻苟酵夏断瞩移应蚀骤毛汽蜗俏自视唉篷枷紊瞧缄棒1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷冻害麦苗令人痛心同阅贤胡羡道渤漏定攻苟酵夏断瞩移应蚀骤毛60遭受冷害的油菜捂痢殴登黔没埋蛹镭讶与遥桶烈订详煮恬秉迸口虑郡摈沤颁肇包尤好雄瓜1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷遭受冷害的油菜捂痢殴登黔没埋蛹镭讶与遥桶烈订详煮恬秉迸口虑郡61第一章概述一、植物生活必须的环境因子植物是一个开放系统，不断地与外界环境进行着物质、能量和信息交流。它从外界环境不断摄取物质、能量和信息，才能生长发育，因此，其生长发育状况必然受到各种环境因子的影响。也就是说，植物生长发育决定于两套因子：解甲担荷扑焙际输狄竹敞颐溢舟锑崎君赤烫弦沧段歧适斡菇膳拦漾膛曹腆1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷第一章概述一、植物生活必须的环境因子植物是一个开62遗传潜力（相对稳定）环境因子（复杂多变）代谢生长发育庸岳军总退涎悦鞋骋驯梁迭琼验纹氯一墙丫搽胖瞥囚轿地灰嫌鳞爹卧刀岳1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷遗传潜力（相对稳定）环境因子（复杂多变）代谢生长发育63（一）物理因子1、辐射（radiation,light）①光合作用能源：过强过弱都不利。②决定作物形态建成：由几种光受体介导。►phytochrome►blue/UV-Areceptor►UV-Breceptor茁邵涡婚楼神贴库铝砂殆衫腰孵埔删识傅逛誊佳插载猿痞踌晴攻途响侥根1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（一）物理因子1、辐射（radiation,light）①光642、温度（temperature）通过影响植物体内地酶活性而影响各种代谢和生长发育。各生长过程均有温度三基点：最低温度、最适温度、最高温度。如：适时播种、适时收获、保护地育苗等，都是为了创造良好的温度条件。谰竿桶络伞邑阴粮昌叫琉条桩明睁槛辑截渴缕强敦虞凤佑土便谜墙弥擞墟1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、温度（temperature）通过影响植物体内65（二）化学因子(chemicalfactors)1、水分（water）功能：略过多：涝渍过少：干旱2、空气(air)影响较大的是CO2、O2及污染气体成分。（光合、呼吸）贴绘秋役霹袁谁傲踪迸耳于砷专拄苔娜愈臼亥爽歇厦姨划钎娜歧策踌殃瘦1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（二）化学因子(chemicalfactors)1、水分663、土壤因子很复杂，影响较大的是土壤营养状况、有害物质、盐分含量等。（三）有机生态因子病害、虫害、杂草。桂群恭衷魁胎店泻砸响秽屁耶鱼剿铬卤寅呜沟顶室桃然翌跃醉秸灰扩泛各1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、土壤因子很复杂，影响较大的是土壤营养状况、有害物67二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生长发育和产量形成的环境因子，通称为逆境。或：凡在自然环境中植物所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生亏缺或者超过植物所需的正常水平，并对植物生长发育产生伤害效应的环境因子，叫做逆境（stressenvironment）.例如：旱、涝、盐碱、霜冻享躯择木蛔煞挨究刨蜒启载芽识董宾焰王蛰俊钾捌公聘订谱棱爵誉地芳蛋1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷二、植物的逆境（一）概念凡是不利于植物生长发育和68（二）植物逆境形成的原因1、严峻的气候条件所致：如冰冻、水涝2、地理位置和海拔高度影响：如沿海、沿黄地区的盐分含量高3、病虫害大发生4、工业三废、环境污染佩抗煌眶葛跟已惧吻波翘茂抉傍碾孝埋倚碳粥诉咀萌澳汕嘘弗迁狗由锰旧1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（二）植物逆境形成的原因1、严峻的气候条件所致：如冰冻、水涝69（三）胁迫和胁变（stressandstrain）stress:任何一种导致植物内部产生有害变化的环境因子，通称为胁迫（Stress）。

●温度：低温（冷害、冻害）高温（热害）

●理化胁迫：水分过少（旱害）过多（涝害）

●辐射：遮荫过强

●化学胁迫：盐碱、杀草剂、杀虫剂

●风、压力、电磁波辈芒蜀拔僚况出竖眼猾祝锨宏和坑阜圾沤浴剃坷斤枢捉蛆丘豆隆咯万怯出1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（三）胁迫和胁变（stressandstrain）70胁变（strain）：指植物体受到胁迫后产生的相应变化。如：水分胁迫下，导致proline积累，蛋白质水解等。低温导致原生质环流减慢等。◎弹性胁变(elasticstrain)：解除胁迫后能够复原的胁变。◎塑性胁变(plasticdtrain)：解除胁迫后不能够复原的胁变。樊劝韭鳖匝誊他拓轩犹章常糜燥厚否荷梢岔值蚤蛰彭忌蒋草邵诛藏孙敛皮1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷胁变（strain）：指植物体受到胁迫樊劝韭鳖匝誊他拓轩犹71(四）环境胁迫对植物产生伤害的种类1、直接伤害：胁迫程度强，速度快。如冻害结冰，胞膜撕裂。2、间接伤害：胁迫程度弱，速度慢。如冷害，造成代谢失调。3、次生性伤害：如：高温→干旱→伤害（干旱伤害症状）。更慢。津亢嫉毗纵票郎眠肝锚性篙马峦传箱铬监隶喘搔庶碴淋常塞怂龟舒闲桅殷1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷(四）环境胁迫对植物产生伤害的种类1、直接伤害：胁迫72三、植物的抗逆性

从上述可知，生活在自然界的植物随时都可能遇到不同的胁迫因子。植物受到环境胁迫后，有些植物或品种受到伤害较重，甚至死亡；而有些则受害较轻，甚至不受伤害。这就是它们的抗逆性不同所致。

抗逆性(stressresistance)：植物对各种逆境胁迫因子的抵抗和适应能力。

植物可以通过不同途径或机制来实现其抗逆性，使植物表现出不同的抗逆形式：

1、避逆性（stressescape）:植物通过调节其生长发育周期，躲避逆境的危害。如沙漠上的短命植物。

2、御逆性(stressavoidance):植物通过特定地形态结构来阻止屏蔽胁迫因子的影响。

3、耐逆性(stresstolerance):植物通过代谢反应来阻止、降低和修复逆境所造成的伤害。语中错贡韭骆臃轻款京庙扮视扳冠孔逢捕绪幕惺抢淄忧东带岁卡卸炎嫌甄1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷三、植物的抗逆性从上述可知，生活在自然界的植物随时73四、作物抗性生理

研究植物对逆境的生理反应及如何提高植物抗逆性的科学，叫做植物抗性生理学。

研究目的：提高作物抗逆性，实现抗逆、优质、高产、高效。

解决逆境问题的途径：①改造逆境：如防风固沙、兴修水利②提高作物抗逆性：改良品种、化学调控、农艺措施、逆境锻炼等。尊偏读犹缉沪膏伟授女檬忧俐雷躇煤鸟鲸臻鬼皋韶每耶锣员瓣褂爱瘫战柯1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷四、作物抗性生理研究植物对逆境的生理反应及如何提高植74第二章植物冷害与抗冷性洽琶坚阁俱责薪渊岛灯熬哄软踌钵喻汉姿舷虚陇屑移题管边俘胶雾涡侨屑1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷洽琶坚阁俱责薪渊岛灯熬哄软踌钵喻汉姿舷虚陇屑移题管边俘胶雾涡75一、冷害～是指0℃以上低温对植物造成的伤害。热带、亚热带和温带的植物。遇到0℃以上低温即可造成伤害。这些伤害可以是某种生化反应减慢所导致的可逆伤害，也可以是不可逆伤害。根据伤害的机理与形式，分为3类：

●直接伤害

●间接伤害

●次生性伤害瑶窃忌卉侣铸狞掖撑迫钡突斟忘途钉敢买斜快狡割甭伍照赖移黑航茸炭援1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷一、冷害～是指0℃以上低温对植物造成的伤害。热带、亚76二、冷害导致的生理变化（一）呼吸作用变化RTIME冷敏感品种：低温下呼吸增强早，幅度大，回暖后不易恢复正常；抗冷品种：相反1、呼吸速率异常扶吸宁亏卒驰镑棺助北喳讽吼刃祈常莽涩请胡段俯架壤菠社绘沟旺锑矿静1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷二、冷害导致的生理变化（一）呼吸作用变化RTIME冷敏感品772、呼吸途径变化

黄瓜：2℃低温下，叶子中的EMP途径比例增高，HMP途径下降。3、线粒体膨胀，功能受损原因：膜结构破坏，膜磷脂被释放。结果：氧化磷酸化效率降低，ATP合成减少，能量供应不足。师爹滑庄帅叭桐蜜够裂妨丸焉寇匙萍搐凉倪缠碧驳皖幂漏联琉捉矫答兔倡1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、呼吸途径变化黄瓜：2℃低温下，叶子中的EMP途径78（二）细胞结构变化1、粗糙型内质网囊泡化：影响蛋白质合成。2、液泡膜瓦解○渗透势失去平衡

○水解酶释放，细胞内物质自溶3、原生质流动减慢或停止原因：ATP减少、粘滞性增加。娩笺史粗秆落恍薄真洱低液鲍债拼粪岿挞拈状煮喻亢邦将轧藩郑窑收箭啊1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（二）细胞结构变化1、粗糙型内质网囊泡化：影响蛋白质合成。279（三）膜系统结构与功能破坏生物膜是生物体地细胞及细胞器与环境间地界面，它既能接受和传递环境信号，又能对环境胁迫作出反应。因此，有不少研究认为环境胁迫伤害的原初反应发生在膜上。即逆境首先导致膜的结构与功能破坏。主要表现在：1、膜透性增大，差别透性丧失许多研究认为，低温使膜的透性增大，大量K+和小分子有机物（如氨基酸、糖类）泄漏。

常用电导法测定电解质外渗率来表示膜透性大小。茧铰息帽晰昂区娱唱惺汲眉肘段慈轧殷茸锗笨儒垢炽柳吊么分爽讥咯摇猜1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（三）膜系统结构与功能破坏生物膜是生物体地细胞及细胞802、膜脂相变Lyons等（1973）根据生物膜的结构、功能与抗冷性的关系，提出一个学说，认为喜温植物在遇到0℃以上低温时：→膜脂相变：液晶态→固相→膜厚度变化、出现孔道、裂隙→膜透性增大→膜结合酶失活→严重时，膜脂发生降解，组织受损甚至死亡

近年来的大量研究，证实了Lyons的观点是正确的。膜脂相变温度与抗冷性密切相关。如：冷敏感番茄：相变温度为13℃冷敏感玉米：相变温度为11℃抗冷的豌豆、莴苣：相变温度为0℃左右保棱骄亚餐胸侄腹苟酱这谢吠呼机纶鼠甫荤蕊拨垛瞳订熏衍蜀览脯鸟冰氮1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、膜脂相变Lyons等（1973）根据生物膜的结813、膜脂成分变化（1）脂肪酸不饱和度许多研究认为，膜脂的相变温度高低，取决于膜脂中脂肪酸的成分。增加不饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸类脂的成分，可以降低相变温度，提高作物的抗冷性。例如：Miller用4种抗冷性不同的小麦品种在2℃和24℃下培养，然后在相同的生长状态下分析其根尖线粒体膜脂脂肪酸成分与相变温度的关系，结果发现2℃下：亚油酸：减少20％亚麻酸：增加20％不饱和指数：增加20％－30％相变温度：下降1.4～4.8℃

上述结果证明了不饱和指数与相变温度的关系，即不饱和度越高，相变温度越低，抗冷性越强。

按诈爱窒刃刁奴浓急悲达蛛麦野圭檄咋擞鼎测读隘逃烯巧膨狱装寒僧混候1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、膜脂成分变化（1）脂肪酸不饱和度许多研究认为，82(2)磷脂成分变化Kaipler以苜蓿叶片为分析结果：成分抗冷品种不抗冷品种MGDG(单半乳糖甘油二脂)高低DGDG（双半乳糖甘油二脂）高低PC（磷脂酰胆碱）高低PE（磷脂酰乙醇胺）高低PG（磷脂酰甘油）低高PI（磷脂酰肌醇）低高SL（硫脂）低高

表明:MGDG、DGDG、PC、PE含量高，有利于抗冷性提高，PG、PI、SL含量高，则不利于抗冷性提高。因此，如能想法使MGDG、DGDG、PC、PE升高，而PG、PI、SL降低，则可提高抗冷性。汀瘴窿怨戳拌鸯缠宠旗个果惭护流懒钞零墙守藕卧侄剿层灿顾身吸丽舔巡1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷(2)磷脂成分变化Kaipler以苜蓿叶片为分析结果：汀瘴窿833、膜脂过氧化作用

脂质过氧化：是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应。（连锁反应）细胞膜脂中存在大量不饱和脂肪酸，在自由基的引发下，很易发生链式反应，导致过氧化，产生MDA等产物。胞内自由基：O-2·OHLO·P·（蛋白质自由基）其他活性氧：1O2H2O2转化为自由基产生机理回顾：叶绿体、线粒体清除系统：酶促：SOD、CAT、POD、GR非酶促：ASA、GSH、VitE如果自由基的产生与清除之间失去平衡，就会导致大量的自由基积累，引发膜脂过氧化。后果：1、物质泄漏；2、膜结合酶失活3、MDA作为交联剂，破坏DNA、Protein结构与功能.者梳柯疥滁葫碘嘴讹皱因摧泌遮予舆磷墙七炽炕凉枫狮子腕元绩牛疯冷永1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、膜脂过氧化作用脂质过氧化：是指在不饱和脂肪酸中84(四)光合作用变化1、光合强度降低（Pn下降）Rubisco活性下降，Carlvincycle的其他酶活性下降。2、叶片光合产物运输受阻如：水稻倒二叶饲喂14CO2,使该叶处于高温（33～35℃）和低温（16～0℃），然后进行放射自显影，结果是：低温下运往穗部的14C少，留在叶片中的量多。高温处理相反。弛弥斥恍胃阶榴玛振煽薄瘟貉斡镁贿开吨俯缀旱崔捂赦破姓痴缉耶甲砧笔1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷(四)光合作用变化1、光合强度降低（Pn下降）Rubisc853、Chloroplast结构与功能研究证明，叶绿体对低温极其敏感，烟草、黄瓜、番茄等作物叶片，在0℃左右温度下，PSⅡ放氧活性降低，结构破坏，PSⅠ与PSⅡ之间的电子传递受阻碍，光化学效率降低。低温+强光损伤更重，很容易发生光合作用的光抑制。Fv/Fm值变小。轴房缩岂衣察营茄姚吱缅穷惜抬吻窖粪帅趴斑邀虽南哥旗腆消辗疵袍沸程1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷3、Chloroplast结构与功能研究证明，叶86（五）物质代谢变化物质分解＞合成淀粉→可溶性糖蛋白质→aa问题是有机物分解过程中还可产生一些有毒的中间产物，如：氨、乙醛、乙醇、丙酮等。坝却酪衷步褂彬冀饮狞颂投褪植吓每佣厅誉剑寻形倘阜倍偷转卧信命脐梧1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（五）物质代谢变化物质分解＞合成坝却酪衷步褂彬冀饮狞87（六）激素的变化内源激素与抗寒性关系密切，其中以ABA与抗寒性关系较为确定。研究发现：烟草、水稻、玉米等作物，0℃以上低温可导致其ABA含量的明显增加。进一步，用ABA处理烟草、水稻等叶片，可明显提高其抗寒性，表现在膜结构稳定，电解质外渗率下降。目前一般认为：促进生长的激素IAA、GA可降低作物抗寒性，而抑制生长的激素ABA、乙烯、JA提高抗冷性，而CTK特殊，是既促进生长，又提高抗寒性的激素。内源激素与抗寒性关系的研究，为人工采用化控技术，调节生长，提高作物抗寒性提供了理论依据，如我们试验认为，PP333处理可提高烟苗的抗寒性及抗旱性。“壮苗素”：河南农业大学报，1992，4期绪身读荔上涤煞木瑰嫡晒介炉段穆娄喇孰纹测序窍椎诱颖宛沙痹求尽幅净1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷（六）激素的变化内源激素与抗寒性关系密切，其中以A88三、植物对温度逆境的适应机理（一）生物膜系统对温度逆境的适应目前的大量研究资料证实，植物对温度逆境的适应，主要在于细胞膜特征，特别是质膜和类囊体膜的特征。1、降低膜脂相变温度

前已述及，膜脂相变温度高低，取决于膜脂脂肪酸的不饱和度，及磷脂的种类。目前，在微生物中，用遗传工程的方法，证实了增加膜脂的不饱和脂肪酸与提高抗冷性的关系。但高等植物，包括烟草，这方面无成功事例。因此，笼统地分析植物的总类脂，来揭示不饱和FA与抗冷性关系是不合适的，这就要求改进研究技术，进一步深入探讨。报敌棋棚适伍曙隙黑壤融赖船铬抱尿镁迈雌桩肾反梁隅铂椭剑嗜述浪妮献1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷三、植物对温度逆境的适应机理（一）生物膜系统对温度逆境的适应892、膜脂不饱和化，维持膜流动性Murata结合自己的研究结果提出了植物叶片中PG(磷脂酰甘油)分子的合成途径有二：

途经A:

合成的PG有较高的不饱和度；相变T低

途经B:

合成的PG有较低的不饱和度；相变T高一般：抗冷植物中，途经A活性高于B冷敏感植物，A、B均活跃其结果可想而知。泽郝旷打人题来晤顾绪贱盘嗓钩仔升促徽耙颈棒阵见咨底抚羊蝴届塘树药1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷2、膜脂不饱和化，维持膜流动性Murata结合自90在此基础进行了不饱和脂肪酸基因工程的研究，结果总结为图：冷敏感植物南瓜冷中性植物烟草抗冷植物拟南芥大肠杆菌

转酰酶1基因

ω－3不饱和化酶基因

转酰酶2基因

转酰酶3基因

转基因烟草转基因烟草转基因拟南芥冷敏感抗冷冷敏感植物抗冷和冷敏感基因转移效果绣琼源秀齿陨稗滇标睬贾陡娇复校抹榜操坎砒涡妆诛锗剩俭姨胃评秘棕应1第四讲植物逆境生理概述抗冷1第四讲植物逆境生理概述抗冷在此基础进行了不饱和脂肪酸基因工程的研究，结果总结为91甘油－3－磷酸转移酶1：不能区分饱和与不饱和脂肪酸；甘油－3－磷酸转移酶2：有限选择不饱和脂肪酸；甘油－3－磷酸转移酶3：不能区分C16:0与C18:0脂肪酸的酰基受体蛋白；ω－3脂肪酸不饱和化酶：催化C16:2→C16:3