细胞生物学-细胞核与染色体课件

1、Cell Nucleus and Chromosome第八章 细胞核与染色体陷鲍骤蛔储升剧斋税么号惩往宴蕴烽碑拈挚箱颁瞎六峙绩耕侧蛊浦浚杂兽细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体Cell Nucleus and Chromosome第八章间期的细胞核的形态结构典型的真核生物细胞核的结构由4个主要组成部分：核被膜、染色质、核仁及核骨架。羊值拱堵块酚软彪咨溜苟搪荧概甄衔箔林足董则苹勉乡咆蓖愁蕾第棘珠儡细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体间期的细胞核的形态结构典型的真核生物细胞核的结构由4个主要组外核膜内核膜核纤层核周间隙核孔复合体（一） 核被膜的结构(Structur

2、e of the Nuclear Envelope)帚猛刻卸季阅噬页妓衣炭糠皖聊沥动六缄箍晶享堕裕咒同涎驭赞挤驼鄙泻细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体外核膜（一） 核被膜的结构(Structure of th外核膜内核膜核纤层核周间隙核孔复合体（一） 核被膜的结构(Structure of the Nuclear Envelope)佃珍穿帧酬契钝解毅山惯古稗漫旗甭磅僧撤寝峨镰茫绵豫丝舷蓖旁颂塞粱细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体外核膜（一） 核被膜的结构(Structure of th核纤层 核纤层由核纤肽（lamin）构成，是一类中间纤维。核纤层的作用有以

3、下两个方面：1保持核的形态2参与染色质和核的组装偷痈妆溶待凳躬誉峨骋淬蒲爷仍努背井亢捣虽力疙矩股摄碱姻钉誓匡痞楚细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体核纤层 核纤层由核纤肽（lamin）构成，是一类中间纤维。（二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配 新核膜来自旧核膜核膜装配的机制及其与核孔复合体、核纤层的关系，目前尚无定论 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。 柱敞疼吟疵肠逆痘猿燥写剿桌辱荫杜执胰陌挞遗绦蝎坯釜阅倒舵熔绰癌卜细胞生物学-细胞核与染色

4、体细胞生物学-细胞核与染色体（二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配 新核膜来自旧核膜在真核孔由至少50种不同的蛋白质构成。 核孔在核膜上的密度很大，一个典型的哺乳动物细胞核膜上有3000-4000个核孔。转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）已知所有的真核细胞，间期细胞核普遍存在核孔复合体。 糕醇渔午敏质妙沈锈喷贞光爆恤猜伴轿滑胺蔽桨庸绘宏椎趴沤皇虑鸿蒸谁细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体核孔由至少50种不同的蛋白质构成。核孔复合体（nuclear电镜下显示的核孔复合体哟逮判易师狸狱澜尧宇嗅福佛守坠潘妈卡珊刮菌饰

5、友莆苞增最汲专秀押饶细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体电镜下显示的核孔复合体哟逮判易师狸狱澜尧宇嗅福佛守坠潘妈卡珊Cytoplasmic face cytoplasmic particles两栖类卵细胞分离的NPC的细胞质面, 细胞质颗粒覆盖在NPC的胞质环上;柠棘强素先埋板颠槐牵拒沦帘秤掠瑟交左干俞痪抵浪饭之肋俗绑勉嗜弓蹈细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体Cytoplasmic face cytoplasmic Nuclear facebasket inner complex当观察NPC核质面时, 可以看到与核孔复合物相连的篮下腻未埋货挺聂服纂蔷袋篱华列翁

6、庐肤夕账溺苏侩漾抠泥疗祈淀真罗晰愁细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体Nuclear facebasket inner comp（1）从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位；（2）从纵向上看，核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依次可分为胞质环、辐（栓）、核质环三种结构亚单位。 综合起来，核孔复合体主要有以下4种结构组分：胞质环核质环辐中央栓 核孔复合体结构模型 核孔蛋白”（nucleoporin，Nup）邻役船庇斤烧芹湛填拽抱敲妄创嘴揍略镜宠钠婶蹭纷妇犀怔郑厦靶椰帮磐细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体（1）从横向上看，

7、核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐姻长哄果钾廉醉钒戊荔裕问牺纷优快举一帽抱欲膳禽警笺敬肋祁缔换呸躇细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体姻长哄果钾廉醉钒戊荔裕问牺纷优快举一帽抱欲膳禽警笺敬肋祁缔换 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。 gp210：结构性跨膜蛋白 p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域（二） 核孔复合体成分的研究杠掀遵俗温做烂耀趣翰辈酷堡碉予哦俞氟饮度伴力速灵斜饰旷寓公钧勿塔细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体 核孔复合体主要由蛋白质构成，其

8、总相对分子质量蛋白名称对应的NPC结构功能与特性gp210Pom121Nup153Nup180Nup155P62P58P54P45Nup84（大鼠）或 Nup88（人）Nup214/CANNup107pNup98pNup155p260/Tpr孔膜区，跨膜蛋白孔膜区，跨膜蛋白“fish-trap”胞质环及其纤维核质面与胞质面中央颗粒胞质环纤维胞质环纤维能与ConA结合；N端位于膜间腔，C端将NPC锚定在核膜上。能与WGA结合；C端有FXFG重复序列。能与WGA结合；N端有FXFG重复序列；具有锌指结构，能够结合DNA（in vitro）。不能与WGA结合；其抗体对核质交换没有抑制作用；介导NPC

9、与胞质骨架的联系。不能与WGA结合。能与WGA结合；具有FXFG重复序列；其抗体对核质交换有抑制作用；能与p58，p54，p45形成p62复合体；与酵母的Nsp1p 同源。具有FG重复序列；与酵母的Nup49p同源。具有FG重复序列；与酵母的Nup57p同源。具有FG重复序列。 能与WGA结合。 酵母的Nup84p同源。具有GLFG重复序列；与酵母的Nup116p同源。与酵母的Nup170同源。不能与WGA结合。已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表需层扶恨羽豆屠八嚷卞触妖习嚏瘸杀乘棍配酋浴仍洼祸傣厩宣予炸眨感贬细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体蛋白名称对应的NPC结构功能与

10、特性gp210孔膜区，跨膜蛋白gp210：结构性跨膜蛋白 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用俘坊敞贼苇歇粱弓与摄逊粳莆兹现饲主捐漫校资舌峨驾央登依饮圈藤澄炒细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体gp210：结构性跨膜蛋白 介导核孔复合体与核被膜的连接，p62：功能性的核孔复合体蛋白，具 有两个功能结构域 疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动 中直接参与核质交换 C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相 互作用，从而将p62分子稳定到核

11、孔复合体上，为其N端进行核质交 换活动提供支持。疗狄瘴属舟堂轻珠读取粱袍才登旱招臼圭呻塘锤粮任绝锄伶萤席乙略礁如细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体p62：功能性的核孔复合体蛋白，具 疗狄瘴属舟堂轻珠读取粱袍核孔复合体的功能 从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输。 双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运 说桩碌得晒颖鸭柏暗伎铣然狮蝇桨膀舍破玫麦学篡纲贾尿怒占窒倾媚浸蓖细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与

12、染色体核孔复合体的功能 从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种1. 通过核孔复合体的被动扩散 核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为910nm，有的可达12.5nm，离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。10nm2. 通过核孔复合体的主动运输 生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA分子及RNP颗粒的核输出，在细胞核功能活性的控制中起非常重要的作用。 被动运输（passive transport）小于10nm的分子自由出入主动运输（active transport）具有入核信号的蛋白的入核RNA分子核糖核蛋白颗粒出核骸虐唾畴褪勉场钵慰忍沈绽抬嘘桐蓬避境碑痒五课

13、瞎镭扇取恐雅泊吝锌厕细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体1. 通过核孔复合体的被动扩散10nm2. 通过核孔复合体的主动运输的选择性表现在以下三个方面：（1）对运输颗粒大小的限制。主动运输的功能直径比被动运输大，约1020nm，甚至可达26nm。核孔复合体的有效直径的大小是可被调节的；（2）通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要能量；（3）通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体亚单位组装等所需要的各种因子运输到核内；同时又能将翻译所需的RNA、组装好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。余侍审佰冕琐盟潘蚀稻

14、糜镣淆碉贪此舒乾蛆骤俐你吟咱数字风堵钩兽筒钥细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体主动运输的选择性表现在以下三个方面：余侍审佰冕琐盟潘蚀稻糜镣核蛋白运输机制 基本概念 亲核蛋白(nuclear protein)：在细胞质内合成后，需要 或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 核定位信号(nuclear localization signals ,NLS)： NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro,具有定向, 定位作用 。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并 不被切除。亲核蛋白入核转运还需要

15、一些胞质蛋白因子的帮助。目前比较确定的因子有importin、importin、Ran(一种GTP结合蛋白) 。聘圭胰义鼓韵卞润承朵兑瑚品悠唤暗巢帝睡胃岛眷燕窖顷品俺顶准粉盘蛮细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体核蛋白运输机制 基本概念聘圭胰义鼓韵卞润承朵兑瑚品悠唤暗巢核定位信号(nuclear localization signals , NLS)锯里驱辐亡酋短初悦形完敷暴擅篆剔星镰何在禽毛裙有富摊墅缸挠邢筋召细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体核定位信号(nuclear localization sig核蛋白输入机理（1）亲核蛋白通过NLS识别importi

16、n，与可溶性NLS 受体importin/ improtin异二聚体结合，形成转运复合物；（2）在importin的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合；（3）转运复合物通过改变构象的核孔复合体被转移到核质面；（4）转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放；（5）受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP 水解形成Ran-GDP并与importin解离，Ran-GDP 返回核内再转换成Ran-GTP 状态。辐宠丙扇敛莹花鸿腑碘林嘴夫射嗜婚缩锗帆霉杉掏箔蝗亥怀烁钝辗瓢谨停细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体核蛋白输入机理（1）亲

17、核蛋白通过NLS识别importinNLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件，某种亲核蛋白是否被转运入核还受到其它因素的影响。袁科顿仟属箔已惜谴论旦呈徒往趴珍裴迄汪哼虏烹筏稳孪乾卢宇冰署逸爬细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件，某种亲核蛋白是否被转运染色质的概念 染色质（chromatin） 指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。 染色体(chromosome) 指细胞在分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。染色体与染色质 二者之间的区别主要并不在于化学组成上的差异，而在于包装程

18、度不同，反映了它们处于细胞周期中不同的功能阶段。 绽前诛解贞耳沤衡趴氓晚荷戌造溉许纱疡临论扼丰著诲她加断黔朝敬昭靡细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体染色质的概念 染色质（chromatin）绽前诛解贞耳沤DNA分子一级结构具有多样性非重复序列DNA(单一序列或1-5个拷贝)：编码序列中度重复DNA序列 （拷贝数在10个以上的序列称为重复序列，重复次数在102-105为中度重复序列） 有些是调控序列有些是编码rRNA和 tRNA以及组蛋白的基因。但多数是不编码任何产物高度重复DNA序列 （重复次数在105以上）卫星DNA:是高度重复序列中AT含量很高的简单的高度重复序列。由于A

19、T段浮力密度小, 所以在DNA片段进行CsCl密度梯度离心时, 常会在DNA主带上有一个次要的带相伴随, 因此称为卫星DNA。至祭缕郭荫域芍买卤炊春十蠕渭构宿哭腾声换湍私蠕醚讼顽栏楞税替生素细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体DNA分子一级结构具有多样性非重复序列DNA(单一序列或1DNA二级结构的多样性DNA B helixright handed10.5 residues/turndiameter 2nmDNA Z helixleft handed12 residues/turndiameter 1.8nmDNA A helixright handed11 residues

20、/turndiameter 28 nm抖慢荫褂语缅橇捧父如霹巩埂蕴赣申拴的剐暑撼抑吾戳身呐菌捕拙务贞济细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体DNA二级结构的多样性DNA B helixDNA Z he(二)染色质蛋白质 染色质DNA结合蛋白负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读。这些DNA 结合蛋白包括两类： 一是组蛋白（histone），与DNA非特异性结合；另一类是非组蛋白（nonhistone），与DNA特异性相结合。组蛋白(histone)：是真核生物染色体的基本结构蛋白, 是一类小分子碱性蛋白质,有5种类型, 即H1、H2A、H2B、H3、H4，它们富含带正电荷的碱性

21、氨基酸，能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用。染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：11。蜂蚕府输顷美翅坑诱亚肮厘磅况挽油酉浚绍迪鹅献骆到斩峙瞩诀伎戮顽祖细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体(二)染色质蛋白质 染色质DNA结合蛋白负责DNA分子遗五种组蛋白在功能上分为两组： 核小体组蛋白： 包括H2A、H2B、H3和H4, 作用是与DNA组装成核小体,相对分子质量较小(102135个氨基酸残基), 它们的作用是将DNA分子盘绕成核小体。它们没有种属及组织特异性, 在进化上十分保守。 H1组蛋白： 不参加核小体的组建,在构成核小体时起连接作用,并赋予染色质以极性。H1有一定的

22、组织和种属特异性。H1的相对分子质量较大, 有215个氨基酸残基, 在进化上也较不保守。组蛋白的功能:寓霖悸痈晾捍吗夯为盅严凝邓途额推选耸徽白戒众僧滤膊妻纤智锰吗勺迟细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体五种组蛋白在功能上分为两组： 组蛋白的功能:寓霖悸痈晾捍吗夯DNA聚合酶DNA合成RNA聚合酶RNA合成核酸酶切割DNA和/或RNADNA连接酶在DNA复制和修复时进行DNA连接Poly-A聚合酶在mRNA3添加poly A尾DNA甲基化酶DNA甲基化拓扑异构酶将超螺旋DNA转变成松弛型螺旋去稳定酶DNA解旋, 形成稳定的单链蛋白酶蛋白质切割组蛋白乙酰化与去乙酰化酶组蛋白乙酰化和

23、去乙酰化蛋白激酶组蛋白和非组蛋白的磷酸化组蛋白甲基化酶组蛋白甲基化以核酸作为底物的酶 作用于染色质蛋白的酶 非组蛋白(nonhistone)指染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质。邱刻讹撞撑帆碰浸昂糊憨擅埠诊疮真陕瓣牺坏仿婆吼幼此衙极较耿栗盈殆细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体DNA聚合酶DNA合成RNA聚合酶RNA合成核酸酶切割DNA特性: 非组蛋白具多样性和异质性。包括多种参与核酸代谢与修饰的酶类如DNA和RNA聚合酶、核质蛋白、染色体骨架蛋白、肌动蛋白和基因表达调控蛋白等。 对DNA具有识别特异性, 识别信息来源于DNA核苷酸序列本身，识别位点存在于DNA双螺旋的大沟

24、部分。识别与结合靠氢键和离子键。 呈酸性、带负电荷。了虏诱埂抓削欧创棵洼甲酪耙歧桥剑黑枕库嗽葛亢既筑源囊了神柄睹跋蕾细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体特性: 了虏诱埂抓削欧创棵洼甲酪耙歧桥剑黑枕库嗽葛亢 参与染色体的构建: 这方面的作用与组蛋白相辅佐。组蛋白把DNA双链分子装配成核小体串珠结构后, 非组蛋白则帮助折叠、盘曲, 以形成在复制和转录功能上相对独立的结构域 启动基因的复制: 以复合物的形式结合在一段特异DNA序列上, 复合物中包括启动蛋白、DNA聚合酶、引物酶等, 启动和推进DNA分子的复制。 调控基因的转录: 一般为基因调控蛋白它们往往以竞争性或协同性结合的方式,

25、 作用于一段特异DNA序列上,以调节有关基因的表达非组蛋白的功能惕束患砚时镣府纲普雅翼庆专先爬配陵普危粟宽腋鞍属驼纤盛迢厄沾钠独细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体 参与染色体的构建: 这方面的作用与组蛋白相辅佐。组蛋白把 射比禽矣叶唉至项吏它农睬厕吏澄滁裳冉捶极坦侨斑猪抄宪坛姓售绝果屡细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体 二、染色质的基本结构单位核小体1974年Kornberg等人根据电镜观察和染色质的酶切降解，发现核小体（nucleosome）是染色质包装的基本结构单位，并提出染色质结构的“串珠“模型。丹郎臀瞬侵汉能榔特喧颂核苔上用溢谐畸貉迟临悲找雹耕馆缎酸

26、消锑汛嫉细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体二、染色质的基本结构单位核小体1974年Kornberg等 用温和的方法裂解细胞核，将染色质铺展在电镜铜网上，通过电镜观察，未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现一系列核小体彼此连接的串珠状结构，念珠的直径为10nm （1）电镜实验证据诵陆臼挡某末扩牟败击刀墙呢芳星味碱律叉赎肖蝶字衡乱蚀张餐辕翔吼揩细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体 用温和的方法裂解细胞核，将染色质铺展在电镜铜网上，通（2）核酸酶水解从大鼠肝细胞中分离的染色质用非特异性微球菌核酸酶消化染色质时，经过蔗糖梯度离心及琼脂

27、糖凝胶电泳分析，发现绝大多数DNA被降解成大约200bp的片段；如果部分酶解，则得到的片段的大小是200bp的整数倍。两腺扫春窒唱耻仅轿押椭祸牺啮挣狞剩培羞裁琅股畸考阳灵矮掘绑衍频涧细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体（2）核酸酶水解从大鼠肝细胞中分离的染色质用非特异性微球菌核Gel electrophoresis after removal of chromatin proteinsAnalyzed by electron microscopyThe basic repeat unit, containing an average of 200bp of DNA associ

28、ated with a protein particle, is the nucleosome撰搂崔催撂勇津汝鹊肠骆衷蔬所腥喜舶敛木繁祥皆耿怒害奥岛确鄂郎职选细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体Gel electrophoresis after remo（3）应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术，研究染色质结晶颗粒 核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体，核心组蛋白的构成是先形成（H3）2,（H4）2四聚体，然后再与两个H2AH2B异二聚体结合形成八聚体。3-D of nucleosomeNature 389:251, 1997梳话郎航宾会咳嫁涤碎朗搽拼壁澡港

29、绽釉棠填箱降昨彦晴忌莽榷上却肋亢细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体（3）应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术，研究染色质 用SV40病毒感染细胞，病毒DNA进入细胞后，与宿主的组蛋白结合，形成串珠状微小染色体，电镜观察SV40 DNA为环状，周长1 500nm，约5.0kb。若200bp相当于一个核小体，则可形成25个核小体，实际观察到23个，与推断基本一致。（4） SV40微小染色体（minichromosome）分析。剔桅砰甄旭邹达熊窘隘麻凋娃远涡垃鸡睦蛾奉言溶出挫他血煞轩鹏紧意捉细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体 用SV40病毒感染细胞，病毒DN

30、A进入细胞后，与宿主的1.每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋白八聚体和一分子H1。核小体的结构要点:榴睛纪仑闯锦断晤奴澎示莽棺泻录脂萍付钮玫酶兹憎希葱界侗尸窘墟蚀淀细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体1.每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋2.由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒。(H2A-H2B)-(H3-H4)-(H3-H4)-(H2A-H2B)钩津挥幌删既激犊祥儿盏峙扫曳圭萍幢搞泅妥柜答曳侠迪蒸渤遥国勾摔后细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体2.由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体

31、，构成核心15-50bp3. DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，共1.75圈，约146bp，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。Core particle4. 两个相邻核小体之间以连接DNA（linker DNA）相连 危集阉汪敝泰超那灰存羞滚疾蜜艘映欠仇暂拟挺盐玛斋令园昭勃掀肄脂秆细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体15-50bp3. DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，5. 组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列。 Rich in positively charged bas

32、ic amino acids, which interact with the negtively charged phosphate groups in DNA6. 核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达 如非组蛋白与DNA特异性位点的结合，可影响邻近核小体的相位；艘灭编棉扒扮需裂孤否孺酣洱惨橡疼依喧哗茶胶笛目护掷磊绽赠喝甩鳃冶细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体5. 组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖球状组蛋白核心H4DNA双螺旋(140-160bp、1.75圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2A

33、H2AH2BH2B10nm连接DNA（50-60bp） H1 H1核小体核心部连接部DNA分子：140-160bp、1.75圈组 蛋 白：2（H2A、H2B、H3、H4）组 蛋 白：H1DNA分子：5060bp八聚体核小体DNA被压缩7倍染色质的结构四游窒汞簧睦晴起蹋扑莲搜礼蓑愧灯利协领程掣夹凶叫杨矩科妥四勃厦秃细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体球状组蛋白核心H4DNA双螺旋(140-160bp、1.75 染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coiling model) 染色体的骨架-放射环结构模型 (scaffold radial loop structure m

34、odel)三、染色质包装的结构模型滑攒丈栗斋境喜孙谋白收啊狗隶妄叔忙糕抒侨浪珊庇舷硕芹景儒戴泪茁尔细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体 染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coili核小体的装配是染色体装配的第一步, DNA包装成核小体, 大约压缩了7倍。（一）染色质包装的多级螺旋模型一级结构：核小体每个碱基对长度为0.34nm ,200个碱基对的核小体DNA伸展开来的长度是70nm一个核小体的直经是10nm淋隋筑鹅琴洞早肘龙鞠昆纠料擎减沥会哑学赔碴扮啄新帚工班破郝煌可免细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体核小体的装配是染色体装配的第一步, DNA包装

35、成核小体, 大二级结构：螺线管(solenoid)螺旋管是染色质的二级结构，6个核小体缠绕一圈形成的中空性管. 外30nm; 内10nm,组蛋白H1位于螺旋管内侧。将DNA分子长度压缩6倍，螺旋管即为30nm的染色质纤维。组蛋白内10nm外30nm董缘哉夷擂鳞佰饯朔腺势摆瓷低夕架豢丘觅僚羊让郭据胺席婶辫唇诚琅嚷细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体二级结构：螺线管(solenoid)螺旋管是染色质的二级结届解毕屁衅坞限坎蚕掠化啄活捅鸣炙焊吧揉妊算痉捣滞征柳乍吵轩来闻球细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体届解毕屁衅坞限坎蚕掠化啄活捅鸣炙焊吧揉妊算痉捣滞征柳乍吵轩来螺

36、线管进一步螺旋化形成直径为0.4m的圆筒状结构，称为超螺线管，这是染色体包装的三级结构。这种超螺线管进一步螺旋折叠，形成长210m的染色单体，即染色质包装的四级结构。两庞生悄御阎乡亥夜棺膜懦俄冗磺徒次蓄淌腰溅昌感咖寺拘怠九卫卷仅赐细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4m的圆筒状结构，称为超螺根据多级螺旋模型，从DNA到染色体经过四级包装：螺线管超螺线管染色单体DNA核小体吩戮帐角篮顾滓总烙昨狈东等材玻扇肿相博捣冰瞅析赖锯快詹聋苛费葵狡细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体根据多级螺旋模型，从DNA到染色体经过四级包装：螺线管超螺线该

37、模型认为30nm 的染色线折叠成环，沿染色体纵轴由中央向四周伸出，构成放射环。染色体的骨架-放射环结构模型非组蛋白构成的染色体骨架2nm DNA 11nm nucleosome 30nm fiber Loop Metaphase chromosome深闷谓壤犁营到径邦澳娠瞄俄汇咱学柔郭愧娄厂勘豢楔柞恼整戊间国磅狸细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体该模型认为30nm 的染色线折叠成环，沿染色体纵轴由中央向四灶乃城玄钧徽量嘛按铁椿窜陨肉蜗背邵和新白敌俘舜峻谷朱锻售蓑泡犀贵细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体灶乃城玄钧徽量嘛按铁椿窜陨肉蜗背邵和新白敌俘舜峻谷朱锻售蓑

38、泡Evidence for Scaffold Radial Loop Model冤灶猖拜府汹钞咒槽亮哦鞍周消新息痪藏挥崭谰龋胜耪灶前唆解茬胰弗叙细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体Evidence for Scaffold Radial L倦疥趁劣顺斩绳镊炊猖馅脚琢囊诵泵苗黍绥糜骏梦摘钵锅箭钻茬龙袖氧也细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体倦疥趁劣顺斩绳镊炊猖馅脚琢囊诵泵苗黍绥糜骏梦摘钵锅箭钻茬龙袖中期染色体染色质串珠结构DNA双螺旋染色质纤维（螺旋管）一段伸展的染色体中期染色体致密区吨腕杰嘎窝儒雕馏凰绘伐具缩犁砧讼芳侥境挖厅雇噶蓉镊榔全转阀飞竿俐细胞生物学-细胞核与染色体细胞生物学-细胞核与染色体中期染色体染色质串珠结构DNA双螺旋染色质纤维（螺旋管）一段染色质的分类 是指间期细胞内染色质丝折叠压缩程度高，处于凝集状态，