杂种优势遗传机理研究方法的讨论分析解析课件

1、杂种优势遗传机理研究方法的讨论分析解析课件杂种优势遗传机理研究方法的讨论分析解析课件杂种优势是指遗传组成不同的亲本杂交产生的F1 比双亲具有强的生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性的生物学现象, 在水稻、玉米、油菜、棉花等大田作物和蔬菜作物中广泛地应用20 世纪90 年代以来, 随着分子生物学的迅速发展, 各种分子标记技术、差异表达技术与生理、生化代谢研究、酶学分析等传统方法相结合应用于杂种优势的机理研究,取得了一定进展。 杂种优势是指遗传组成不同的亲本杂交产生的F1 比双亲具有强的1 利用分子数量遗传学的方法对经典假说进行论证显性假说: Xiao等利用水稻一个籼粳杂交组合的重组自交系(F7

2、)分别与双亲杂交所得到的回交群体为材料，用RFLP 标记中检测到27个影响农艺性状的QTL 中约82%的QTL杂合子比各自的纯合子具有更高的表型值;10个QTLs能在两个回交群体中同时被检测到,其杂合子表型介于两纯合子之间, 因此他们认为显性效应是水稻杂种优势的主要遗传基础。 超显性假说：Stuber等用RFLP分子标记分析了一个优良的玉米单交种(Mo17B7) 优势产生的遗传机制。他们发现绝大多数与产量有关的QTL的杂合子表型值均高于任何纯合子。因此他们认为, 超显性是玉米产生杂种优势的主要遗传基础。在小麦、拟南芥和山杨树等植物的杂种优势遗传研究中也证实了这种超显性效应的作用。 1 利用分子

3、数量遗传学的方法对经典假说进行论证显性假说: 上位性效应：Yu等用汕优63分离群体定位分析了影响产量及其构成因子的QTL和上位性效应, 发现显著上位性效应广泛存在。因此,他们认为上位性效应是影响产量性状表现和杂种优势形成的重要遗传基础。Li等和李任华等对籼粳亚种间杂交后代产量构成因子的分析也得到了相似的结论。总之，作物杂种优势形成的的遗传机理十分复杂,既与等位基因的显隐性有关,又存在非等位基因在表达上的相互影响,使基因的表达模式发生改变。要全面揭示杂种优势形成的遗传机理还需要对其进行进一步的研究。 上位性效应：Yu等用汕优63分离群体定位分析了影响产量及其构2 利用生理生化方法研究杂种优势杂种

4、优势是一系列代谢活动综合作用的结果,是许多内在生理生化过程的最终体现,国内外许多学者从生理生化方面探索了杂种优势的形成机制。 酵母测定法和电泳法做了杂交种及其亲本自交系的B 类维生素和酶类物质的比较研究,结果表明,杂种种子叶片中的B 类维生素和过氧化物酶的含量较丰富,活性较强。 Hageman等认为,杂种优势效应是各种必需酶类的有效结合和适时作用以及酶催代谢系统达到最佳平衡的结果。 研究表明,不论何种作物何种同工酶,其杂种酶谱与亲本相同者无优势或优势较弱,酶谱为双亲互补型或杂种型的具有优势，即杂合性高的杂种有优势。2 利用生理生化方法研究杂种优势杂种优势是一系列代谢活动综3 通过对基因差异表达

5、的研究探索杂种优势的机理Tsaftaris 等对2个玉米杂交种研究发现,35种基因在杂交种中的平均转录水平高于亲本自交系,并且强优势种的mRNA 比弱优势种要多。意味着强优势组合中超亲表达的基因数目多于弱优势杂种,这可能是产生杂种优势的原因。因此,杂交种所表现出的杂种优势应与基因表达水平上发生的变化有关,这可能是认识杂种优势形成的分子机理的一条新途径。程宁辉等、赵相山等、 Sun 等采用差异显示技术对水稻、玉米小麦的杂交种和亲本进行研究发现,杂种一代与亲本相比, 基因表达发生了明显的变化。存在杂种基因特异表达、杂种基因沉默等多种差异表达类型。王章奎等利用mRNA 差异显示技术,分析了拔节期杂种

6、与其亲本根系间基因表达的差异,并与杂种的10 个农艺性状表现和杂种优势进行相关分析。结果显示,杂种和其亲本间存在显著的基因表达差异, 与性状杂种优势的相关中有7 个呈显著相关。综上所述,在杂交种和亲本之间的确存在明显的基因表达差异，基因的差异表达与作物杂种优势的形成可能有密切关系。3 通过对基因差异表达的研究探索杂种优势的机理Tsafta在许多高等生物中,DNA甲基化的程度及分布被认为和许多基因的表达及表达量有密切关系。甲基化是抑制基因表达的一种重要方式。Tsaftaris等（1995）在研究玉米杂种优势时发现杂种DNA的甲基化程度要低于双亲，并且基因组的表达活性与DNA的甲基化存在显著的负相

7、关，似乎表明杂交使基因表达得到了增强，从而导致杂种优势的形成。对水稻杂交种及其双亲的DNA甲基化的研究却发现杂交稻亲本甲基化程度均低于其杂交种。在许多高等生物中,DNA甲基化的程度及分布被认为和许多基因的Xiong等分析了甲基化程度和杂种优势的关系，发现总体上甲基化与杂种优势无关，特异位点上甲基化的改变对杂种优势有显著效应。杂种优势表现是一个过程性的结果,是受到遗传物质及植物生长过程中一系列因子的调控而形成的,应该从全局的观点去研究其形成过程。Xiong等分析了甲基化程度和杂种优势的关系，发现总体上甲基4 通过对亲本间遗传差异的分析来研究杂种优势利用分子标记研究亲本遗传差异与杂种优势的相关性首

8、先是在玉米中展开的。然而对玉米的大量研究表明其相关性并无一致结论。Smith等、Lee等和Stuber等对玉米的研究结果表明杂种表现与亲本遗传距离间(基因型杂合程度) 存在高度相关性。与此相反, Godshalk 等25和Dudley 等则认为RFLP 遗传距离与杂种产量间仅存在微弱的相关。利用DNA 分子标记技术研究亲本遗传差异与杂种优势关系的结果还很不一致。然而筛选与杂种优势有关的分子标记的研究途径和无疑为我们提供了新的研究思路。4 通过对亲本间遗传差异的分析来研究杂种优势利用分子标记研5 从细胞生物学角度研究杂种优势机理 Srwastava提出了一个杂种优势产生的可能机制，认为杂种体内核

9、和细胞器基因组，增强了结构的、催化的和调节的功能。从而导致杂种优势和对外界环境的适应优势。Belliard等通过烟草的原生质融合研究结果表明，细胞质杂种的线粒体不同于其亲本，也不同于双亲的混合，认为新的来源于线粒体的重组。杂种优势的产生首先是由于精卵细胞集合之后，在以卵细胞质为主和少部分的精细胞质形成的新的生理环境中发生基因组间的相互作用，最终使受精后的合子（亦可能是发育完全的胚）从基因表达到代谢调控具有较其亲本的优势生理系统。卵细胞质与少量精细胞质形成新的生理内环境是先于核基因组与细胞器基因组相互作用之前的。合子或胚的优势生理系统可能以后发育成胚和整个植株过程中基因、代谢与环境相互作用所至在

10、生长、发育、分化和成熟等方面具有优势的基础，亦就是植物在以后发育过程中形成整株优势生理系统的基础。5 从细胞生物学角度研究杂种优势机理 Srwastava提出6 利用分子标记技术对与杂种优势相关的基因和QTL进行研究DNA 分子标记技术的发展为数量性状基因座位(QTL)的检测、定位、基因效应、互作分析等方面的研究提供了新的工具。对杂种优势相关QTL 的研究将有助于加深人们对杂种优势遗传机理的认识 近年来利用分子标记对水稻杂种优势相关QTL 的研究报道越来越多,但其重点集中在产量及其构成因子的QTL 定位上,这些性状包括穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株总粒数、单株实粒数、着粒密

11、度、单株产量等34。对于其它数量性状,我国学者也进行了大量研究,如抽穗期和株高、籼粳杂种生殖障碍的分子标记定位也相继取得成功。DNA 分子标记在杂种优势相关基因研究中,除了对QTL 进行定位外,在质量性状基因的研究中也发挥了重要作用,已成功地标记了许多质量性状基因 。6 利用分子标记技术对与杂种优势相关的基因和QTL进行研究D讨 论1 杂种优势的研究涉及许多学科。从早期的形态观察到后来生理、生化代谢研究、酶学分析,直到今天的分子标记、QTL定位、基因表达调控,其研究伴随着遗传学从宏观观察到微观分析发展的每个过程。现在又有越来越多的研究者倾向于用过程性观点,从发育生物学角度去揭示它的遗传基础。另

12、外,用各种技术、方法对杂种优势现象的研究结果最终必须结合数量遗传学的工具分析以得出综合性解释,当然也离不开相关软件的开发和利用。2 现有的研究从亲本异质性、DNA含量、基因组多态性、基因表达的改变、杂种生理生化代谢过程到QTL作用方式从不同侧面对部分杂种优势现象作出了合乎逻辑的解释,但均不能摆脱理论上的局限性。讨 论1 杂种优势的研究涉及许多学科。从早期的形态观3 由于杂种优势是由基因、代谢环境相互作用使得植物杂种在生长、发育、分化和成熟等方面具有优势的现象，仅用核基因组的杂核性或单以某一研究方面所得结果来解释杂种优势，不免带有一定的片面性。从代谢类型入手，研究杂种优势机理的方法工作量太大，并

13、且亦只反映了代谢水平的杂交优势机理，不能对杂种优势产生的机理进行总体的了解。4 杂种优势这一复杂生物现象是在体内遗传信息,包括核基因组和胞质基因组的控制下,受体内各种调控机制和外界环境的共同作用而后产生的,一步步从微观内部变化逐渐放大为可以观察的外在现象。今后的研究应从发育的整个过程,从核基因组定位、质基因组定位、转录水平、翻译水平、生理生化代谢水平、环境作用以及数量遗传理论与软件开发各方面综合研究,最后对各研究结果作横向、纵向的统计总结。3 由于杂种优势是由基因、代谢环境相互作用使得植物杂种在生5 随着科学技术的发展，各种研究方法已经相互渗透、相互结合。很显然单纯某一学科或某一研究方法已经不

14、可能完成对杂种优势机理的研究。杂种优势是一个非常复杂的生物学现象，它涉及大量基因的相互作用及表达，对其彻底了解，尚需要分子生物学，细胞学，遗传学和生理学等多学科相结合，从多个层次上研究，综合分析，才有可能揭示出杂种优势的遗传机理。 5 随着科学技术的发展，各种研究方法已经相互渗透、相互结参考文献：1 卢庆善等.农作物杂种优势. 北京：中国农业科技出版社，20022 胡建广，杨金水等. 作物杂种优势的遗传学基础. 遗传，1999，21（2）：47-453 Xiao J H, Li J M, et al. Dominance is the major genetic basis of hetero

15、sis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers J. Genetics, 1995,140:745-7544 Stuber C W, Lincoln S E， et al . Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers J. Genetics, 1992, 132:823-839 5 Yu S B, L

16、i J X, Xu C G, et al. Importance of epistasis asthe genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid J.Proc. Natl. Acad. Sci.USA, 1997, 94：2262316 LiZ, Pinson S R M.et al. Epistasis for three yield components in rice J. Genetics, 1997,145 7 李任华,徐才国,李香花,等. 有利基因与有利的基因互作能够提高籼粳杂种育性J. 遗传学报,1999 ,26(3)

17、: 8 王得元，殷秋妙，李颖等，作物杂种优势的分子生物学研究进展，西北农业大学学报 1999，27（1）9 许明辉. 作物亲本间遗传差异与杂种优势研究进展. 云南农业大学学报， 1999. 20（2）10 Romagnoli S et al. Theor. Appl. Genet,1990, 80:76777511 Tsaftaris A S,Polidoros A N. Studying the expression of genes in maize parental inbreds and their heterotic and nonheterotic hybrids. In Proc

18、 Eucarpia Maize and Sorghum Conference.Bergamo,Italy,1993,283292.12 孙其信等 基因差异表达与小麦杂种优势分子机理. 小麦遗传育种国际学术讨论会论文集. 北京:中国农业科技出版社, 2001:41 - 51.参考文献：13 程宁辉,高燕萍,杨金水,等. 玉米杂种一代与亲本基因差异的初步研究. 科学通报,1996,41:45145414 程宁辉,杨金水,高燕萍,等. 水稻杂种一代与亲本幼苗基因表达差异的分析. 植物学报,1997,39:37938215 赵相山. 玉米、水稻杂交组合中基因差异表达研究. 复旦大学博士论文,1997.

19、16 Sun Q X,Ni Z F. Different gene expression between wheat hybrids and parental inbreds in seedling leavea. Euphytica ,1999,106:11712317 倪中福,孙其信.普通小麦不同优势杂交种及其亲本之间基因表达差异比较研究. 中国农业大学报,2000,5(1):1818 Xiong L Z,Yang G P,Xu C G,et al. Relationship of differential gene expression leaves with heterrosis an

20、d heterozygosity in a rice diallel cross .Mol.Breed,1998,4:129136 19 吴利民. 小麦杂交种和亲本间基因差异表达模式与杂种优势的关系. 中国农业大学博士论文,2002.20 王章奎等 小麦杂交种及其亲本拔节期根系基因差异表达与杂种优势关系的初步研究，中国农业科学，2003.621 Tsaftaris S A et al. The Genetics and Exploitation of Heterosisin Crops. 1999, 195 - 203.22 Tsaftaris S A et al. Crop Producti

21、on, 1998, 1:95 - 111.23 Smith O S, Smith J C S , Bowen S L , et al . Similarities among a group of elite maize inbreds as measured by pedigree,grain yield, grain yield heterosis, and RFLPs J.Theor. Appl. Genet, 1990,80 : 833-840.24 Lee M, et al . Association of restriction fragment length polymorphisms among maize inbreeds with agronomic performances of their cross J. Crop Sci, 1989, 29:125 Godshalk E B, Lee M , Lamkey K R. Relationship of restriction fragment length polymorphisms to single cross hybrid performance of maizeJ. Theor. Appl. Ge