膜分子结构和特性膜物质转运

1、医学细胞生物学 王 敏1细胞膜的分子结构及特性2Contents 细胞膜的分子结构 膜的理化特征3第一节 细胞膜的化学组成膜的化学组成2%-10%糖 类20%-70%蛋白质水、无机盐、金属离子等其 他30%-60%脂 质含量成分5 一、膜脂1、磷脂 磷酸甘油酯 鞘磷脂 2、胆固醇3、糖脂：脑苷脂 、神经节苷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸6鞘氨醇磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰胆碱 鞘磷脂 7 胆固醇与磷脂的碳氢链相互作用，增加质膜的强度，降低膜的流动性 8 糖脂：脑苷脂 、神经节苷脂半乳糖脑苷脂 GM1神经节苷脂鞘磷脂9膜脂的共同特征：兼性分子 （双亲媒性分子）非极

2、性尾部疏水极性头部亲水10膜脂分子的物理特性脂质体分子团磷脂双层11二、膜蛋白 按照与膜的结合关系分类： 1、镶嵌蛋白质（mosaic protein ） 内在蛋白质 2、周围蛋白质（peripheral protein） 外在蛋白质12 分子结构：膜蛋白主要是球状蛋白质，单体或多聚体。一般为螺旋。13三、膜糖类1、结构： 一般由110个单糖或单糖衍生物（葡萄糖、葡萄糖胺、半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、岩藻糖、唾液酸等）组成寡糖链（直链、分支链）14 2、存在方式：糖脂、糖蛋白15一、膜的分子结构模型1902，Overton，细胞膜由脂类构成1925，Gorter等， 膜由双层脂类构成1935，D

3、enielli等，片层结构模型1972，S.J.Singer等，液态镶嵌模型1975，Wallach，晶格镶嵌模型1977，Jain 等，板块镶嵌模型1959，Roberson，单位膜模型16一、片层结构模型 ( lamella structure model ) 1935年年提出：“球状蛋白-磷脂-球状蛋白”三夹板结构。17二、单位膜模型（unit membrane model）20世纪50年代提出：“两暗一明”的结构18三、液态镶嵌模型 （ fluid mosaic model ）19 液态镶嵌模型 （ fluid mosaic model ）观点：1、流动的脂双层构成膜的连续主体； 流动

4、性,有序性2、球状蛋白质镶嵌在脂双层中； 分布不对称性缺陷：忽视蛋白质对脂类流动性的控制；忽视膜各部分流动性的不均一性。201、液态与晶态、有序与无序之间变化；2、强调流动的局部性。（四）晶格镶嵌模型1、有序结构板块被无序的流动板块分割；2、板块流动性不同。（五）板块镶嵌模型21 膜脂分布的不对称性膜蛋白分布的不对称性 膜糖分布的不对称性二、膜的理化特征（一）膜的不对称性功能的方向性22膜脂分布的不对称性 外层磷脂层占磷脂总量的百分数 胞质面磷脂层 磷脂总量神经磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺23冰冻蚀刻技术示意图糖链外层内层蛋白质磷脂24膜蛋白、膜糖分布的不对称性蛋白颗粒在内外两层磷脂

5、中的分布不同 跨膜蛋白两亲水端的不对称分布25（二）膜的流动性1、膜脂的流动性1. 侧向扩散 2. 旋转运动 3. 摆动运动 4. 伸缩震荡 5.翻转运动 6. 旋转异构262、膜蛋白的运动性45分钟后人细胞小鼠细胞融合细胞人-鼠细胞融合过程中膜蛋白的相互扩散运动27成帽反应 荧光素标记蛋白激光漂白某一区域荧光恢复荧光漂白恢复法28 3、影响膜流动性的因素（1）脂肪酸链的长度和不饱和程度（2）胆固醇与磷脂的比例（3）卵磷脂与鞘磷脂的比例（4）膜蛋白的影响（5）其他因素（环境温度、pH等）29脂肪酸链的长度和不饱和程度的影响胆固醇的影响30晶态液晶态液态温度对膜流动性的影响31膜蛋白的功能转运蛋

6、白连接蛋白受 体酶X Y32细胞膜与物质转运Contents穿膜运输膜泡运输34 穿膜运输（气体、离子、小分子）溶质跨膜运输的两种方式 膜泡运输（大分子、颗粒物质）35一、穿膜运输（transmembrane transport） 气体、离子、小分子的运输方式 大部分需借助于膜上的镶嵌蛋白质 耗能或不耗能36（一）穿膜运输的特性 水可以快速穿膜：体积小，膜上有水通道。 分子量小、脂溶性强则容易通过膜：O2，苯； 不带电荷极性分子，小分子比大分子容易穿膜：CO2 乙醇 尿素 甘油 葡萄糖 脂双层膜对所有带电荷的分子或离子高度不通透；3738 苯、醇、甾类激素O2，H2O， CO2，N2葡萄糖、氨

7、基酸 H Na+人工脂双层葡萄糖、带电荷的离子（ H、 Na+、K+ Ca2+等）怎样穿膜？转运蛋白参与！39（二）某些溶质的穿膜工具：转运蛋白 通道蛋白（channel protein） 水通道、离子通道载体蛋白(carrier protein)葡萄糖载体4041（三）控制溶质转运方向的因素顺浓度梯度顺电化学梯度 被动运输（passive transport）“下坡”逆浓度梯度逆电化学梯度 “上坡” 主动运输（active transport）耗能42（四）穿膜运输的方式1、简单扩散 simple diffusion2、离子通道扩散 ion channel diffusion3、易化扩散 f

8、acilitated diffusion4、离子泵 ion pump5、伴随运输 cotransport43 1、简单扩散：simple diffusion举例 脂溶性物质、气体物质、水特点 不耗能、不需膜蛋白、依靠物质浓度差。442、离子通道扩散 ion channel diffusion分类 A 电压门通道：靠膜电位，Na+、K+、Ca2等离子通道； B 配体门通道：依靠化学物质（配体）与受体的结合，如乙酰胆碱通道。 C 机械门通道：内耳听觉毛细胞特点 A “通道蛋白”；B 选择性；C 门控性； D 瞬间、大量通过；F 不耗能45通道蛋白（channel protein）通道蛋白模式图通道

9、蛋白肽链以螺旋7次穿膜，中间形成亲水通道46离子通道的几种类型:电压门通道配体门通道机械门通道47电压门通道(voltage-gated channel)48配体门通道49机械门通道 (mechanical-gated channel) 依靠机械压力，例如：听觉毛细胞5051举例 非脂溶性物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸进入红细胞。3、易化扩散（帮助扩散） facilitated diffusion特点（1）需“载体蛋白”（镶嵌蛋白质） （2）高度特异性 （3）饱和性 （4）不耗能52载体蛋白易位机制53葡萄糖（Glucose）从血液进入红细胞G结合到载体上载体变构载体变构G释放至细胞内1234

10、54特点 1、需“载体蛋白”，具有两种离子的结合位点和ATP酶活性。 2、分解ATP，造成载体与离子亲和力的变化。4、离子泵 ion pump 举例 Na+-K+泵，Ca2泵，H泵等55Na+-K+泵的结构56ATP酶去磷酸化ATP酶磷酸化Na+释放至膜外ATP酶构象变化（亲K+构象）K + 与ATP酶结合K释放至膜内ATP酶构象变化（亲Na+构象）Na+-K+泵作用过程Na+与ATP酶结合57Na+-K+泵作用过程58作用机理：Ca2+泵（Ca2+ pump）又称Ca2+ATP酶，有约10个跨膜螺旋，细胞内钙调节蛋白与之结合以调节Ca2+泵的活性，每消耗一个ATP分子转运出2个Ca2+。存在

11、位置：Ca2+泵主要存在于所有真核细胞的细胞膜和某些细胞器（如内质网、叶绿体）膜上，它将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度的游离Ca2+。Ca2+泵在肌质网储存Ca2+，对调节肌细胞的收缩与舒张至关重要。 Ca2+泵59特点1、需“载体蛋白”（同向运输载体），不直接利用ATP，利用Na+ 跨膜梯度驱动。 2、需Na+泵消耗ATP转运Na+，造成 膜内外Na+浓度差。5、伴随运输（cotransport）举例 小肠上皮细胞吸收葡萄糖和氨基酸等。60根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同运输又分为：同向运输（symport）和反向运输（antiport）

12、。（1）同向运输（symport）：物质跨膜转运方向与离子转移的方向相同。小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物。（2）反向运输（antiport）：物质跨膜转运方向与离子转移的方向相反。肾小管上皮细胞中的Na+-K+交换和Na+-H+交换 。61同向运输载体利用Na+ 跨膜梯度驱动葡萄糖的转运62小肠上皮对葡萄糖的吸收Na+-G同向转运载体G-转运载体小肠腔中的G小肠上皮细胞毛细血管或细胞间隙6364Summarysimple diffusionion channel diffusionfacilitated diffusionion pumpcotransportPassi

13、ve transportActive transport1.穿膜运输方式652.参与穿膜运输的载体蛋白载体蛋白位置能量来源功能葡萄糖载体蛋白大多数动物细胞质膜无被动输入葡萄糖Na+驱动的葡萄糖泵肾与肠上皮细胞顶部质膜Na+梯度主动输入葡萄糖Na+-H+交换器动物细胞质膜Na+梯度主动输出H+离子，调节pHNa+- K+泵（Na+-K+-ATP酶）大多数动物细胞质膜水解ATP主动输出Na+,输出K+Ca2+泵（Ca2+-ATP酶）真核细胞质膜水解ATP主动运输Ca2+H+泵动物细胞溶酶体膜水解ATP从细胞质中主动输入H+66单运输共运输对运输协同运输3.载体蛋白参与物质运输形式Coupled t

14、ransport67离子通道典型位置功能K+通道大多数动物细胞膜维持膜静息电位电压门控Na+通道神经细胞轴突质膜产生动作电位电压门控K+通道神经细胞轴突质膜在一个动作电位之后恢复静息电位电压门控Ca2+通道神经终末质膜激发神经递质释放乙酰胆碱受体通道肌细胞（在神经肌肉接头处）质膜兴奋性突触信号GABA (-氨基丁酸)受体（GABA门控Cl-通道）多数神经元（突触）质膜抑制性突触信号压力激活的阴离子通道内耳听觉毛细胞感觉声波震动4.参与穿膜运输的离子通道68 大分子（蛋白质、核酸、多糖）颗粒运输方式；二、膜泡运输 transport by vesicle formation 伴随膜本身结构的融合

15、、重组和移位； 耗能69膜泡运输的两种方式一、胞吞作用（endocytosis）二、胞吐作用（exocytosis）吞噬作用 胞饮作用受体介导的内吞作用70（一）胞吞作用（endocytosis）1、吞噬作用（phagocytosis）特点（1）吞入较大固体颗粒或分子复合物 如细菌、无机尘粒和细胞碎片（2）物质附着膜凹陷膜分离膜融合（3）形成“吞噬体”或“吞噬泡”举例 （1）原生动物获取营养的方式 （2）巨噬细胞、单核细胞和中型粒白 细胞防御微生物侵入，清除衰老 和死亡的细胞71吞噬作用示意图变形虫伸出伪足正在吞噬细菌巨噬细胞正在接近并吞噬细菌巨噬细胞正在吞噬红细胞722、胞饮作用（pinoc

16、ytosis）特点 （1）大分子液体溶质或极微小颗粒；（2）液体吸附膜凹陷膜分离膜融 合；（3）形成“胞饮体”或“胞饮小泡”举例 主要存在于变形虫、小肠上 皮细胞、毛细血管内皮细胞等73胞饮作用电镜照片阿米巴体内胞饮作用渠道阿米巴体内胞饮小泡743、受体介导的内吞作用（receptor mediated endocytosis）（3）配体受体识别-质膜凹陷-“有被小 窝”-有被小泡-进入细胞内-无 被小泡-与膜内体结合-受体泡+ 配体泡-受体再循环-配体被消化举例 铁的吸收，胆固醇的吸收等特点（1）有受体参与，特异性很强（2）选择浓缩机制，速度快75胆固醇复合体-低密度脂蛋白（LDL）颗粒胆固

17、醇载脂蛋白B载脂蛋白B76LDL受体介导的内吞过程有被小窝（泡）脱衣被无被小泡与膜内体融合H离子泵入，pH下降至56，受体与LDL解离HH+LDL转运入溶酶体溶酶体水解酶游离胆固醇受体泡受体再循环受体汇集LDL受体LDL颗粒细胞膜77受体介导的内吞过程的电镜照片衣被小窝和衣被小泡的形成过程模式图78衣被的结构和形成衣被的结构单位篮网状小泡衣被衣被的电镜照片三腿蛋白复合体（五边形或六边形）79(二)胞吐作用 (外排作用 exocytosis)特点 膜融合；小泡运输；耗能。举例 蛋白质如胰岛素；小分子如组胺。80胞吐途径：组成型途径和调节型调节1、结构性分泌途径： 从高尔基体分泌的囊泡向质膜流动并与质膜融合的过程，通过这种途径，新合成的囊泡膜的蛋白和脂类不断地供应质膜的更新，确保细胞分裂前质膜的生长；囊泡内可溶性蛋白分泌到细胞外，有的成为质膜外周蛋白，有的形成细胞外基质组分，有的作为营养成分或信号分子扩散到胞外液。2、调节性分泌途径： 特化的分泌细胞产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）储存在分泌泡内，当细胞受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合将内含物释放出去的过程。81调节分泌途径：激素、消