树木生长如何应对干旱

1、树木生长如何应对干旱干旱威胁下的森林：林草交错带(图片引自中国国家地理)科学问题林草交错带分布在半干旱区，占地球表面积的16.7%全球森林覆盖度图林草交错带面临气候干旱化的威胁1950-2008全球干旱化趋势（Sheffiled et al., 2012, Nature）根据Thornthwaite公式和Penman公式计算的全球干旱化趋势都在加剧科学问题林草交错带森林衰退最为明显(Allen et al., 2010)科学问题林草交错带未来会继续变干(IPCC, 2007)科学问题林草交错带未来动态的极不确定科学问题林草交错带的动态可以反馈未来气候变化森林减少-降温(高纬度地区) -升温(低

2、纬度地区)半干旱区森林的消失能抵消人为排放CO2带来的升温效应的20%科学问题中国森林的出路：林草交错带造林中国湿润区已经没有造林的物理空间，未来增加的森林将主要分布在干旱林线；两个科学问题：(1) 气候干旱化如何导致森林生长衰退以至死亡？(2) 林草交错带造林能否实现预期的碳汇？科学问题核心问题：树木生长如何应对干旱？科学问题如何定义干旱：起始？终止？持续时间？强度？空间范围？指标考虑变量时间尺度优点缺点PDSI(Palmer 1965)降水、温度单一尺度基于水量平衡方程、考虑前期影响时间尺度单一SPI(Mckee et al. 1993)降水多时间尺度计算简便、多尺度考虑因素较少SPEI(

3、Vicente 2010)降水、温度、蒸发多时间尺度多时间尺度、计算简洁、同时考虑降水和温度暂未发现如何定义生长：起始？终止？持续时间？强度？生长量？树轮研究的挑战生长下降年份干旱梯度上的树轮研究亚洲内陆林草交错带沿降水梯度采样结合国际树轮库半干旱区生长下降半湿润区生长稳定(Liu et al., GCB, 2013)与当年3-8月日最高温的相关系数与当年4-9月月降水量的相关系数半干旱区(林草交错带)半湿润区(连续森林带)树轮-气候相关分析半干旱区：与当年3-8月最高温显著负相关，与当年4-9月降水量显著正相关半湿润区：与以上气候指标的相关不显著(Liu et al., GCB, 2013)

4、树轮研究的挑战种间差异性与SPEI的关系分析显示了明显的种间差异性树轮研究的挑战干旱梯度上的森林死亡和更新俄罗斯后贝加尔地区沿干旱梯度的四个地点每个地点选择大中小斑块，每一斑块全样地取样，包括死树和活树内蒙古类似取样，土壤水分观测树轮研究的挑战森林死亡的空间格局死亡百分比(%)样地/气候梯度沿干旱梯度森林大斑块的死亡率下降；小斑块的死亡率上升。森林更新在干旱期更明显树轮研究的挑战树木个体存在不同的适应性活树死树活树生长量年际变化小，死树生长量年际变化大，活树的生长相对于死树有更大的弹性年份BAI(mm2/yr)树轮研究的挑战本世纪初以来的气候变干可能导致弹性低的树木死亡生长季土壤水分不足是限制

5、因子？生长季初期和后期森林土壤含水量均高于草原生长季中期森林土壤含水量明显低于草原树轮研究的挑战树轮研究的挑战树轮研究中难以解决的问题干旱： 1）土壤水分条件高度的空间异质性； 2）季节差异性； 3）干旱影响的阈值。树木： 1）个体水平上不同的抗性； 2）生长以外的适应(死亡和更新)。树轮研究：以统计关系为主，难以完全捕捉树木生长与干旱之间的复杂关系野外观测试验的启示观测试验方案地点：内蒙古多伦县树种：小叶杨、华北落叶松、樟子松时间：2011-2014（2012年明显干旱）观测内容：树木生长量：Dendrometer(连续)，形成层细胞分裂(每周)树木生长策略：非结构性碳水化合物(NSC, 每

6、两周)土壤水分：EM50土壤温湿度仪(连续)树木水分含量：树芯取样实测(单次)树干液流：Sapflow(连续)树木生长的季节动态野外观测试验的启示生长季早期受温度变化影响，后期受水分变化影响。内蒙古多伦的观测实验树1树2气温表土湿度土温空气湿度不同降水条件下的树干液流*a*b*c*d小叶杨在干旱年份的树干液流反而高于湿润年份；华北落叶松和樟子松则相反。小叶杨华北落叶松樟子松野外观测试验的启示次降水与干液流在非降水时小叶杨也出现明显的树干液流，说明其利用的水分不是直接来源于降水。野外观测试验的启示树干储水与树木生长* 小叶杨芯材含水量达60%以上，显著高于樟子松和华北落叶松； 小叶杨根系主要分布

7、在20cm的表层。野外观测试验的启示不同树种的水分利用策略华北落叶松和樟子松为节水型水分利用策略；小叶杨为耗水型水分利用策略。野外观测试验的启示不同树种径向生长量对干旱的响应三个树种径向生长量均对干旱较为敏感樟子松径向生长量对干旱的敏感性弱于小叶杨与华北落叶松abbaaabbabbcaabd野外观测试验的启示不同树种径向生长过程对干旱的响应 小叶杨的生长较华北落叶松和樟子松开始早，结束也早；abbabcaaa 小叶杨生长开始时间受温度调控，而华北落叶松和樟子松生长开始时间除温度外还受土壤水分调控。野外观测试验的启示不同树种的非结构性碳积累小叶杨华北落叶松樟子松 小叶杨：树干淀粉积累过程与生长过

8、程相一致，不存在碳饥饿风险； 华北落叶松：具有保守型生长，非结构性碳水化合物消耗较少； 樟子松：激进型生长特点，非结构性碳水化合物消耗较多。野外观测试验的启示观测试验结果总结 生长策略1) 小叶杨为温度控制型生长策略；3) 樟子松和华北落叶松为水分控制型生长策略。 应对干旱机制1) 小叶杨通过储水应对干旱；2) 生长季初期干旱，两种针叶树种通过干旱休眠回避碳饥饿风险；3) 获得水分补给后，华北落叶松为保守型生长特点，降低碳饥饿风险；4) 樟子松为激进型生长特点，具有较高的碳饥饿风险。野外观测试验的启示干旱可能的影响机理持续性干旱降水补给不足?野外观测试验的启示野外观测试验给树轮研究带来什么？不

9、同树种的水分利用策略不同，储水型策略的树种生长量可能与月降水量等气候因子关系不密切；不同树种生长的起始和终止时间不同，在寻找影响轮宽的气候因子时需要考虑；不同树种的碳积累和消耗策略不同，在确定是否需要考虑上一年度气候因子的影响时需要考虑。讨论气候干旱化如何导致森林生长衰退以至死亡？不仅降水减少可能引起干旱，升温同样也能带来干旱的威胁；树木生长对气候干旱有多种适应对策，如储水、储存非结构性碳；适应能力弱的个体容易导致死亡的威胁；有关适应性强弱个体的解剖特征（如导管粗细）仍在研究中。讨论人工造林能否带来预期的碳汇？如果人工林建设以固碳为导向，小叶杨在三个树种间优势最明显，然而在持续干旱时小叶杨最容易受到威胁以至死亡；干旱胁迫下的森林容易遭受死亡的威胁，导致碳汇功能的丧失；即使造林成活，由于水分对生态系统的边际效应，其固碳功能代价昂贵。讨论小结以统计分析为主的树轮生态学研究难以说明干旱对树