人体组成的结构基础-细胞

1、第一篇人体组成的结构基础-细胞第一章 细胞与细胞间质第一节 细胞 一 细胞的形态二 细胞的结构第二节细胞间质一 基质二 纤维第一篇人体组成的结构基础-细胞【学习目标】细胞和组织是构成人体结构的基本单位和结构基础，通过学习掌握细胞的形态结构和功能。掌握人体四大基本组织的形态结构、分布特点及其功能。充分理解细胞和组织是人体组成的结构基础。人体是一个复杂的有机体，构成人体的基本单位是细胞。形态、结构和功能相似的细胞与细胞间质共同构成组织；几种不同的组织共同构成具有一定形态结构并执行特定的生理机能 的器官；若干功能密切联系的器官构成系统。人体就是由八大系统加上感觉器官在神经和神经体液的调节下，共同完成

2、统一的生理功能，从而实现内、外环境的协调和统一 。本篇主要介绍细胞和组织。第一篇人体组成的结构基础-细胞【基本要求】 了解细胞的形态及其与功能和环境的适应性。 了解细胞各组成部分的结构和功能。 掌握细胞膜及线粒体等重要细胞器的结构和功能。 了解细胞间质的概念和组成成分。 理解细胞是构成人体的基本结构和功能单位。 了解体育锻炼对细胞形态结构的影响。第一篇人体组成的结构基础-细胞第一节 细胞 细胞是一切生物体形态结构,生理功能和生长发育的基本单位。人体虽有数百种大小、形态、 功能各异的细胞，但它们都有一个不同特点, 即细胞的结构由细胞膜、细胞质与细胞核三部分组成。细胞膜细胞膜(cell membr

3、ane)又称质膜,是包裹于细胞表面，将细胞与外界微环境隔离的界膜，形成一种屏障，并参与细胞的生命活动。第一篇人体组成的结构基础-细胞第一篇人体组成的结构基础-细胞一、细胞膜的结构细胞膜厚度约为7.510nm，nm）nm )。细胞膜的化学组成主要是脂类、蛋白质和糖类。根据目前公认的生物膜液态镶嵌模型(fluid mosaic model),脂类常排列成双分子层，蛋白质通过非共价键与其结合，构成膜的主体；糖类通过共价键与膜的某些脂类或蛋白质组成糖脂或糖蛋白。第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞膜电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞第一篇人体组成的结构基础-细胞膜脂以磷脂和胆固醇为主，并含糖脂。它们均

4、为兼性分子，包括一个亲水极的头部和一个疏水极的尾部。其头部由胆碱、乙醇胺等形成，尾部由两条脂肪酸链形成。在水溶液中它们能自动形成双分子层结构，使疏水的尾部埋藏在里面,即膜的中央，亲水的头部露在外面，朝向膜的内外表面。在电镜标本制备过程中,类脂的亲水极嗜锇性较强，故呈电子致密状；疏水极的嗜锇性极弱，故呈电于透明态,于是类脂双层在电镜子下表现为三层结构。在膜内，类脂分子一方面以自身长轴中心做垂直于膜平面的旋转，另一方面在单层内作侧向移动，从而膜脂呈现整体的流动性，这种流动性受其分子中脂肪酸链非饱和程度的影响，也受其中胆碱的调节。第一篇人体组成的结构基础-细胞膜蛋白是膜执行各种功能的物质基础。可形成

5、膜受体、载体、酶和抗原等。膜蛋白为球形蛋白质，其7080以不同深度镶嵌于双层类指中,称为内在蛋白(intrinsic protein），又称为跨膜蛋白(transmembrane protein), 内在蛋白表面兼具亲水性和疏水性的氨基酸基团，前者与类脂的亲水极相结合，暴露于细胞膜的内外表面；后者则包埋于类脂双层的疏水极区域。其余20%30%的膜蛋白表面仅有亲水性氨基酸基团，附着在细胞膜内、外表面，称外在蛋白或外周蛋白(extrinsic or peripheral protein)。膜蛋白可在细胞膜中侧向移动，执行其多样化的功能。第一篇人体组成的结构基础-细胞糖类只分布子细胞质膜的外表面,以

6、寡糖链的形式分别与膜脂和膜蛋白结合,形成糖蛋白或糖脂。在电镜下有的细胞(如小肠吸收细胞)表面由于寡糖键极为丰富，形成一层很厚的茸毛状糖衣（glycocalyx)或细胞衣（cell coat)但多数细胞膜的糖衣薄而不易分辨。现已知绝大部分膜蛋白为糖蛋白,寡糖链参与构成其表面功能基团。糖脂增强质膜外层的坚固性，并参与调节细胞生长、细胞分化过程中的细胞识别和免疫调节等重要功能。 细胞除质膜的超微结构呈现三层结构外，亚细胞结构中也有很多与质膜相同的膜性结构，称为细胞内膜，如细胞器膜与核膜。常把质膜细胞内膜统称生物膜（biomembrane)。第一篇人体组成的结构基础-细胞二、细胞膜的主要功能1. 物质

7、跨膜运输 细胞膜是细胞与细胞环境间的半透膜屏障。对于物质进出细胞有选择性调节作用。（1）被动运输: 指物质顺浓度梯度转运过程而言，此过程不消耗能量，其交换方式有两种。 ）简单扩散：O2、CO2及其它脂溶性物质从高浓度侧向低浓度测穿过类脂双层而扩散，不消耗细胞能量。 ）易化扩散：非脂溶性或亲水性分子，如氨基酸、葡萄糖和 金属离子等借助于质膜上内在蛋白顺浓度梯度或电化学梯度运动，不消耗ATP能量而 使物质分子从高浓度测向低浓度测扩散。 第一篇人体组成的结构基础-细胞（2）主动运输: 质膜上的载体蛋白将离子、营养物和代谢物等逆电化学梯度从低浓度侧向高浓度侧的耗能运输。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白

8、分解ATP提供。例如正常生理条件下，人红细胞内K+的浓度相当于血浆中的30倍，但K+仍能从血浆进入红细胞内，Na+浓度比血浆中低很多，但Na+仍由红细胞向血浆透出,呈现一种逆浓度梯度的“上坡”运输。近年来均以“泵”的概念来解释主动运输的机理，机体细胞中主要是通过Na+、K+ -ATP酶和Ca2+-ATP酶构成的Na+和Ca2+泵来完成主动运输。 第一篇人体组成的结构基础-细胞（3）大分子与颗粒物质的运输：对于蛋白质、多核苷酸和多糖等大分子物质以及颗粒等、是由质膜运动产生内凹、外凸而导出内吞入胞或外吐和出芽而出胞。1）胞吞作用：也称入胞作用，质膜内陷将所摄取的液体或颗粒物质包裹，逐渐成泡，脂双层

9、融合，形成细胞内的独立小泡。人类和动物的许多细胞均靠胞吞作用摄取物质。根据所摄物的物理性质不同把胞吞作用分为两类：胞饮作用： 由质膜包裹液态物质形成吞饮小泡或吞饮体的过程；吞噬作用： 为各种变形的、具有吞噬能力的细胞所特有，吞噬的物质多为颗粒性的，如微生物、组织碎片和异物等。第一篇人体组成的结构基础-细胞）胞吐作用: 旨把细胞内分泌物、突触小泡等有膜结构内的物质排出细胞。当它们与细胞膜接触后，与细胞膜相融合，封闭的膜结构开放，内容物排入细胞外。胞吞作用形成的吞噬体和吞饮泡都可与溶酶体结合，其内容物被溶酶体酶处理，其膜可能以小泡方式重返细胞膜。同样，胞吐活动完成后，细胞膜也可在无明显胞吞活动的情

10、况下形成小泡，将过多的膜返回细胞内部，这样，细胞膜与细胞内膜处于动态的平衡，称为膜再循环。在此过程中，细胞膜也得到更新。第一篇人体组成的结构基础-细胞）受体介导的内吞作用：在质膜上形成凹陷，当特定大分子与凹陷部位的相应受体结合时，凹陷进一步向胞质回缩，并从质膜上箍断形成有被膜小泡。此后的过程就与内吞小泡进行的过程相同，这种受体介导内吞具有高度选择性，转运速度很快。）膜通道运输：通道也称通道蛋白质（channel protein), 是由转运蛋白质组成的含水通道, 能使溶质经扩散过膜，是一种被动转运。通道分两种即持续开放与瞬间开放通道。第一篇人体组成的结构基础-细胞2.信息跨膜传递 信息跨膜传递

11、是质膜的重要功能。质膜上有各种受体蛋白，能感受外界各种化学信息,将信息传入细胞后，使胞内发生各种生物化学反应和生物学效应。信息传递规律是外源性刺激直接传给膜上受体，经酶的调控产生信号，再激发另一酶的活性显示出生物学效应。此种反应分为几条途径：环磷酸腺苷信使途径、环磷酸鸟苷信使途径、磷脂酰肌醇信使途径和Ca2+的信使机制。以上几条途径的详细过程见细胞生物学。 第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞质细胞质(cytoplasm)又称胞浆是由细胞质基质。内膜系统、细胞骨架和包涵物组成。（一） 细胞质基质细胞质基质又称胞质溶胶（cytosol)，是细胞质中均质而半透明的胶体部分，充填于其它有形结构之间。细

12、胞质基质的化学组成可按其分子量大小分为三类，即小分子、中等分子和大分子。小分子包括水、无机离子；属于中等分子的有脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等；大分子则包括多糖、蛋白质、脂蛋白和RNA等。细胞质基质的主要功能是：为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境，为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物，同时也是进行某些生化活动的场所。 第一篇人体组成的结构基础-细胞（二）内膜系统内膜系统(endomembrane system）是通过细胞膜的内陷而演变成的复杂系统。它构成各种细胞器（organelle)，如内质网、线粒体、高尔基复合体、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性区室，各

13、具备一套独特的酶系，执行着专一的生理功能。 第一篇人体组成的结构基础-细胞内质网1. 内质网（endoplasmic reticulum，ER）是扁平囊状或管泡状膜性结构，它们以分支互相吻合成为网络，其表面有附着核糖核蛋白体者称为粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER），膜表面不附着核糖核蛋白体者称为滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER），两者有通连。 核糖核蛋白体附着在内质网上，其主要功能是合成分泌蛋白质( 如免疫球蛋白、消化酶等），但也制造某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体醇等）。粗面内质网分布于绝大部分细胞中

14、，而在分泌蛋白旺盛的细胞（如浆细胞、腺细胞），粗面内质网特别发达，其扁囊密集呈板层状，并占据细胞质很大一部分空间。一般说来，可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度。第一篇人体组成的结构基础-细胞第一篇人体组成的结构基础-细胞滑面内质网滑面内质网多是管泡状，仅在某些细胞中很丰富，并因含有不同的酶类而功能各异，类固醇激素的合成，在分泌类固醇激素的细胞中；滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系，在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素；第一篇人体组成的结构基础-细胞脂类代谢，小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯，在滑面内质网上酯化为甘油三酯，肝细胞摄取的脂肪酸也是在滑面内质网上被氧化还原

15、酶分解，或者再度酯化；解毒作用，肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系，某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原，水解或结合等处理，成为无毒物质排出体外；离于贮存与调节，横纹肌细胞中的滑面内质网又称肌浆网，其膜上有钙泵，可将细胞质基质中的Ca2+泵入、贮存起来，导致肌细胞松弛，在特定因素作用下，贮存的Ca2+释出，引起肌细胞收缩。胃底腺壁细胞的滑面内质网有氯泵，当分泌盐酸时将CI释放，参与盐酸的形成。第一篇人体组成的结构基础-细胞内质网电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞高尔基复合体.高尔基复合体：由扁平囊、小泡和大泡三部分组成，它在细胞中分布和数量依细胞的类型不同而异。 扁

16、平囊有3-10 层，平行紧密排列构成高尔基复合体的主体,它有一面常凸起称生成面,另一面凹陷,称成熟面。扁平囊上有孔穿通, 并朝向生成面。生成面附近有一些小泡，直径为4080nm,是由附近粗面内质网芽生而来，将粗面内质网中合成的蛋白质转运到扁平囊，故小泡又称运输小泡。大泡位于成熟面，是高尔基复合体的生成产物, 包括溶酶体、分泌泡等。溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到细胞各部。分泌泡互相融合，其内容物电子密度增高，成为分泌颗粒。第一篇人体组成的结构基础-细胞高尔基复合体电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞溶酶体在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达。高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、

17、修饰、糖化与浓缩，使之变为成熟的蛋白质，如在胰岛B细胞中将前胰岛素加工成为胰岛素。高尔基复合体具有多种糖基转移酶,许多蛋白质在此被糖化形成糖蛋白。此外，名种溶酶体也在高尔基复合体浓聚形成初级溶酶体。3溶酶体（lysosome)为有膜包裹的小体，内含多种酸性水解酶，如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、胶原蛋白酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等，能分解各种内源性或外源性物质。它们的最适pH为5.0。不同细胞中的溶酶体不尽相同，（但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。按溶酶体是否含有被消化物质 （底物）可将其分为初级溶酶体和次级溶酶体。第一篇人体组成的结构基础-细胞溶酶体电镜图第一篇人体组成的结构基础-细

18、胞(1)初级溶酶体：也称原溶酶体。一般呈圆形或椭圆形, 直径多介于2550nm。近年发现亦有长杆状或缓状溶酶体。其内容物呈均质状，电子密度中等或较高，不含底物。在少数细胞，如破骨细胞和炎症部位的中性粒细胞，溶酶体酶可被释放到细胞外发挥水解作用 (2)次级溶酶体：也称吞噬性溶酶体,是由次级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成，因此其体积较大,形态多样，内容物为非均质状。 根据其作用废物的来源不同，分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。自噬性溶酶体的作用底物是内源性的，即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等。第一篇人体组成的结构基础-细胞线粒体.线粒体（mitochondria）常为杆或椭圆

19、形，横径为 0.51um 长26um，但在不同类型激胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。电镜下,线粒体具有双层膜，外膜光滑,厚67nm，膜中有23nm小孔，分子量为1万以内的物质可自由通过；内膜厚56nm，通透性较小。外膜与内膜之间有约8nm。膜间腔，或称外腔。由膜向内折叠形成线粒体嵴，嵴之间为嵴间腔，或称内腔，充满线粒体基质。基质中常可见散在的,直径2550nm。电子致密的嗜饿酸基质颗粒，主要由磷脂蛋白组成,并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有脂类、蛋白质、环状DNA分子、核糖体。线粒体嵴膜上有许多有柄小球体，即基粒，其直径为810nm，它由头、柄和基片三部分组成。球形的头与柄

20、相连而突出于内膜表面，基片镶嵌于膜脂中。第一篇人体组成的结构基础-细胞第一篇人体组成的结构基础-细胞线粒体电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞线粒体基粒中含有ATP合成酶，能利用呼吸链产生的能量合成ATP， 并把能量贮存于ATP中。细胞生命活动所需能量的约95%由线粒体以ATP的方式提供，因此，线粒体是细胞能量代谢中心，线粒体嵴实为扩大了内膜面积，故代谢率高，耗能多的细胞，嵴多而密集。大部分细胞的线粒体嵴为板层状。杆状线粒体的嵴多与其长轴垂直排列，圆形线粒体的嵴多以周围向中央放射状排列；在少数细胞，主要基分泌类固醇激素的细胞（如肾上腺皮质细胞等），线粒体峭多呈管状或泡状；有些细胞（如肝细胞）的

21、线粒体兼有板层状和管状两种。第一篇人体组成的结构基础-细胞线粒体另一个功能特点是可以合成一些蛋白质。目前推测，在线粒体中合成的蛋白质约占线粒体全部蛋白的10，这些蛋白疏水性强，和内膜结合在一起。线粒体合成蛋白质均是按照细胞核基因组的编码合成。如果没有细胞核遗传系统，线粒体RNA则不能表达。因此表明线粒体合成蛋白质的半自主性。关于线粒体形成的机制，较普遍接受的看法是，线粒体依靠分裂而进行增殖。线粒体的发生过程可分为两个阶段，在第一阶段中，线粒体的膜进行生长和复制，然后分裂增殖。第二阶段包括线粒体本身的分化过程，建成能够行使氧化磷酸化功能的机构。线粒体生长和分化阶段分别接受两个独立遗传系统的控制，

22、因此，它不是一个完全自我复制的实体。 第一篇人体组成的结构基础-细胞过氧化物酶体5. 过氧化物酶体（peroxisome）又称微体（microbody），m, 多见于肝细胞与肾小管上皮细胞。在人其内容物为低电子密度的均质状；在某些动物尚含电子致密的核心，是尿酸氢化酶的结晶。过氧化物酶体含有40多种酶，不同细胞所含酶的种类不同，但过氧化氢酶则存在所有细胞的过氧化物酶体中。各种氧酶能使相应的底物氧化，在氧化底物过程中，氧化酶使氧还原成过氧化氢，而过氧化氢酶能使过氧化氢还原成水。这种氧化反应在肝、肾细胞中是非常重要的。 第一篇人体组成的结构基础-细胞过氧化物酶体电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞核

23、糖体6核糖体（ribosme) 是由核糖体RNA（rRNA）和 蛋白质组成的椭圆形致密颗粒，并非膜性结构，颗粒大小约为15nm25nm。核糖体由一个大亚基与一个小亚基构成。当一定数量（330）的核糖体由一条mRNA细丝穿行于它们的大、小亚基之间把它们串联起来，则成为功能状态的多核糖体（polyribosome), 电镜下呈串珠状或花簇状。核糖体能将mRNA所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列。细胞质基 质中的游离核糖体（free ribosome)合成细胞自身的结构蛋白，如细胞骨架蛋白细胞基质中的酶类等，供细胞代谢、增殖和生长需要。因此，在旺盛增殖中的细胞游离核糖体极多。内质网膜表面的附着核糖体（

24、attached ribosome）除合成结构蛋白外，主要合成分泌性蛋白。核糖体丰富的细胞，光镜下胞质呈嗜碱性。 第一篇人体组成的结构基础-细胞（三）细胞骨架 细胞的特定形状以及运动等均有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构细胞骨架（cytoskeleton）。细胞骨架是由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。1微管（microtubule）是细而长的中空圆柱状结构。管径约15nm,长短不等，常数根平行排列。微管由微管蛋白（thbulin）聚合而成。微管蛋白单体为直径约5nm的球形蛋白质，它们串连成原纤维，13条原纤维纵向平行排列围成微管。微管有单微管、二联微管和三联微管三种类型。细胞中绝大部分微管为

25、单微管，在低温、Ca2+和秋水仙素作用下易解聚为微管蛋白，故属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛与精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基 体，均为稳定微管。第一篇人体组成的结构基础-细胞微 管微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞形状，如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状，神经细胞的微管支撑其突起，如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆，神经细胞突起缩回。微管参与细胞的运动，如细胞分裂时，由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动，如果加入秋水仙素则分裂停止于中期，纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管参与。 第一篇人体组成的结构基础-细胞微 丝 2. 微丝（mic

26、rofilament）广泛存在于多种细胞中，微丝常成群或成束存在，在一些高度特化的细胞（如肌细胞），它们能形成稳定的结构，但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要，改变其在细胞内的形态和空间位置，并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。 分布于肌细胞和非肌细胞中的微丝分细丝和粗丝两种。细丝直径约6nm，长约lm，主要由肌动蛋白（actin）组成，故又称肌动蛋白丝，通常所说的微丝指此而言。细胞松弛素B能使细丝解聚,从而抑制细胞运动；粗丝直径侧1015nm，主要由肌球蛋白（myosin）组成，故又称肌球蛋白丝。第一篇人体组成的结构基础-细胞微丝是肌细胞内的恒定结构。

27、在横纹肌细胞内；细丝与粗丝以一定比例（约为2:1）有规则排列成肌原纤维，其收缩机制已明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1，二者的排列不规则。非肌细胞中一般只能看到细丝，粗丝可能因存在时间短暂，或于电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白，难于观察到。在某些因素作用下，非肌细胞中的微丝迅速解策为其结构蛋白；在相反因素作用下，结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分，并维持细胞质基质的胶质状态；细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的细胞（主要在细胞质周边部）或细胞局部（如伪足），以及需要机械支持的部位（如微绒毛)，都有丰富的微丝。因此，微丝除具有支持作用外，还参与细胞

28、的收缩、变形运动、细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞、胞吐过程。肌细胞的细胞骨架网，发挥固定和机械性整合作用。第一篇人体组成的结构基础-细胞中间丝3中间丝(intermediate filament)， 又称中等纤维，直径约为811nm，介于细丝与粗丝之间，因而得名。中间丝可分为五种，各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝，故具有组织特异性，且较稳定。五种中间丝的形态相仿，难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分，从而可进一步分析细胞的类型。第一篇人体组成的结构基础-细胞(1) 角质蛋白丝（keratin filament）: 分布于上皮细胞，在复层扁平上皮细胞内尤其丰富，常

29、聚集成束，又称张力丝。张力丝附着于桥粒（一种细胞连接），能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外，还有助于保持细胞的韧性和弹性。(2) 结蛋白丝（desmin filament)：分布于肌细胞，在横纹肌细胞内，结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐；在Z膜处，细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内，结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架，并与肌动蛋白丝相连。第一篇人体组成的结构基础-细胞波形蛋白丝(3) 波形蛋白丝(vimentin filament）：主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中，波形蛋白丝是其中的一种，波形蛋白丝主要在核周

30、形成网架, 对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。(4) 神经丝（neurofilament):存在于神经细胞的胞体与突起中，由神经丝蛋白组成，与微管共同构成细胞骨架，并协助物质运输。(5) 神经胶质丝（neurogial filament)：主要存在于星形胶质细胞内，由胶质原纤维酸性蛋白组成，多聚集成束，交织走行于胞体，并伸入突起内。第一篇人体组成的结构基础-细胞(四) 中心体中心体（centrosome)，多位于细胞核周围，由一对互相垂直的中心粒（centriole)mm，由9组三联微管与少量电子致密的均质状物构成其壁。相邻的三联微管相互斜向排列,状如风车旋翼。在壁外侧有时可见9个球形

31、的中心粒卫星(centriolar satellite）。大小约70nm。在细胞分裂时，以中心粒卫星为起点形成纺锤体，参与染色体的分离（详见细胞周期 )。有纤毛或鞭毛的细胞，中心粒形成基体，参与微管组的形成。第一篇人体组成的结构基础-细胞中心体电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞(五) 包涵物 是细胞质中本身没有代谢活性，却有特定形态的结构。有的是贮存的能源物质,如糖源颗粒、脂滴；有的是细胞产物，如分泌颗粒、黑素颗粒；残余体也可视为包涵物。 第一篇人体组成的结构基础-细胞(五) 包涵物-糖原颗粒1.糖原颗粒（glycogen granule）是细胞贮存葡萄糖的存在形式，PAS反应呈红色。电镜下

32、，其电子密度高，无膜包裹，并呈两种类型：颗粒，直径为2030nm，形状不规则，分散存在。多见于肌细胞；颗粒, 是颗粒的聚合体，呈花簇状，大小不一，多见于肝细胞。 第一篇人体组成的结构基础-细胞(五) 包涵物-脂滴2脂滴（fat drop）是细胞贮存脂类的存在形式，内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多，其次为分泌类固醇激素的细胞。在前者，常常一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间；在后者, 则多是小的球状。在普通光镜标本制备过程中，脂滴被二甲苯、乙醇溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下，脂滴无膜包裹，多是低或中等电子密度，与所含脂肪酸的不饱和程度有关第一篇人体组成的结构基础-细胞脂滴电镜图

33、第一篇人体组成的结构基础-细胞(五) 包涵物-分泌颗粒3.分泌颗粒（secretory granule）常见于各种腺细胞， 内含酶、激素等生物活性物质。分泌颗粒的形态、大小及在细胞内的分布位置因细胞种类而异, 但都有膜包裹。 第一篇人体组成的结构基础-细胞分泌颗粒电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞核在HE染色切片上，细胞核(nucleus)以其强嗜碱性而成为细胞内最醒目的结构。由于它含有DNA-遗传信息，因此，借DNA复制与选择性转录，细胞核成为细胞增殖、分化、代谢等活动中关键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核，少数无核、双核或多核。核的形态在细胞周期各阶段不同，间期核的形态

34、在不同细胞亦相差甚远，但其结构都包括核被膜，染色质，核仁与核基质四部。第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞核电镜图第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞核-核被膜 (一）核被膜 核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽1015nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通。外核膜表面有核糖体附着，并与粗面内质网相续；核周隙亦与内质网腔相通，因此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚2080nm的核纤层（fibrous lamina),是一层由细丝

35、交织形成的致密网状结构。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维俩端的附着部位。 第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞核-核孔核孔是直径5080nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位，孔内、外侧各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。第一篇人体

36、组成的结构基础-细胞细胞核-染色质（二）染色质 是遗传物质DNA和组蛋白在细胞间期的形态表现。在HE染色的切片上，染色质有的部分着色浅谈，称为常染色质，是核中进行RNA转录的部位；有的部分呈强嗜碱性。称异染色质，是功能静止的部分，故根据核的染色状态可推测其功能活跃程度。电镜下，染色质由颗粒与细丝组成，在常染色质部分呈稀疏，在异染色质则极为浓密。现已证明，染色质的基本结构为串珠状的染色质丝。是由DNA双螺旋规则重复地盘绕，形成大量核小体。第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞核-核小体核小体为直径约10nm的扁圆球形，核心由5种蛋白（H1、 H2A、H2B、H3、H4)分子组成；DNA盘绕核心1.7

37、5周，含140个碱基对。DNA链于相邻核小体间走行的部分称连接段，含1070个碱基对，并有组蛋白H1附着。这种直径约10nm的染色质丝在其进行RNA转录的部位是舒展状态，即表现为常染色质；而未执行动能的部位则螺旋化，形成直径约30nm的染色质纤维，即异染色质。人体细胞核中含46条染色质丝，其DNA链总长约1m，只有以螺旋化状态才能被容纳于直径45m的核中。 第一篇人体组成的结构基础-细胞(三)核仁是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有14个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞，核仁多而大.光镜下，核仁呈圆形，并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下，核 仁由细丝成分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。

38、细丝成分与颗粒成分是rRNA与相关蛋白质的不同表现形式，二者常混合组成核仁丝，后者蟠曲成网架。人的第13、14、15、21和22对染色体的一端有圆形的随体（satellite），通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的基因位点，又称核仁组织者区，当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质，并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁，但在其形成过程中往往互相融合，因此细胞中核仁一般少于4个。 第一篇人体组成的结构基础-细胞第一篇人体组成的结构基础-细胞(四) 核基质 是核中除染色质与核仁以外的成分，包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无成分；核骨架（nuc

39、lear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架，并与核被膜核纤层相连，对核的结构具有支持作用。它的生化构成与其它可能的作用沿在研究中。第一篇人体组成的结构基础-细胞程序化细胞死亡在活组织中，单个细胞受其内在基因编程的调节，通过主动的生化过程而目杀死亡的现象，称程序化细胞死亡（programmed cell death PCD也称细胞凋亡(apoptosis). 早在1972年，Kerr等在研究青蛙尾巴退化时，发现了一种既不同于细胞衰老死亡又不同干坏死的细胞死亡方式，即细胞凋亡，并从形态学上详细描述了其特征。然而直到近年来发现它的发生机制由基因调控，先与细胞识别和信号传递有关，才引起人们的重视。第一篇人体组成的结构基础-细胞细胞凋亡常为单个散在分布的细胞。早期形态学改变为染色质固缩，常聚集于核膜边界呈分明的颗粒状或星月形小体，细胞浆浓缩。继后胞核和细胞外形皱折，核裂解，质膜