干旱锻炼提高小麦耐旱性的可能途径和机理docx

1、干旱锻炼提高小麦耐旱性的可能机理和途径汇 报 人：卢文佳 2016.12.2311 背景 小麦是我国最重要的粮食作物之一，种植面积占粮食作物总面积的22%左右，产量占粮食总产的20%以上。 过去50年来，东北、华北和西南地区全年降水量呈减少趋势，未来农业水资源量将日益短缺，灌溉农田面积将显著减少。由于升温和干旱，土壤水分蒸发大大加强，华北干旱化将进一步扩张和加剧。 干旱胁迫严重影响我国冬小麦的生产，尤其在北方麦区，是限制产量的主要因素。 因此，研究如何提高小麦的耐旱性对不利气候条件及水分条件下小麦的稳产具有重要的理论和实践意义。23 种子锻炼（seed priming）是针对萌发过程中经历的轻

2、度非生物胁迫或其他外源物质刺激从而达到提高逆境下的种子萌发以及种子形成较强抗逆能力的过程。 植株锻炼（plant priming）是指植株通过在前期遭遇较为轻度的胁迫，而后再次遭遇该胁迫或其他胁迫时能够迅速做出响应，激活相关抗逆系统，从而达到提高抗性的过程。1.种子锻炼（Seed Priming）2.植株锻炼（Plant Priming）锻炼时期 逆境锻炼是指对植物施以短期致死或亚致死胁迫诱导，从而使植物对此后再出现的短期致死胁迫表现出较强的抗性。2 逆境锻炼3 干旱胁迫的影响454 小麦对干旱胁迫的适应 根系是植物吸收土壤水分的器官，最先受干旱影响，遭受干旱后，根释放信号调节叶片气孔开度，影

3、响水分散失。纵深发达的根系可充分吸收利用土壤中的水分。 叶片作为光合作用和蒸腾作用的器官，增厚叶片表皮外部的角质层可减少水分散失；具有表皮毛以避免植物被强光照射，减少蒸腾；小的表面积/体积比和大的栅栏组织/海绵组织比，前者可最大程度减少水分丧失，后者可减少植物失水萎蔫造成的机械损伤。此外，缺水条件下，植物还通过降低叶片生长速率、叶卷曲和老叶脱落来减少叶面积从而减少蒸腾失水。 植物对干旱胁迫的感受是非常复杂的。信号产物的精确定位说明不同过程的信号传导可能是不同的，信号的传导可以是局部的也可以是长距离的。实验证据证明，干旱胁迫的信号系统存在多条传递途径，不同途径间也可能存在交叉对话，通过平行的或交

4、叉的信号途径传递干旱信号，启动相关基因的表达。4 小麦对干旱胁迫的适应67 在水分亏缺时，ABA的积累可以促进离子流出保卫细胞核降低保卫细胞膨压从而诱导气孔关闭，增进根对水和离子的透性。 ABA能促进芽的休眠，从而降低生长速度，促进同化物质的积累，减少蒸腾，对植物抗旱十分有利。 外源ABA喷施可促进游离脯氨酸的积累。不同浓度的ABA可不同程度的增加植物可溶性蛋白含量，提高抗氧化酶活性，减少丙二醛积累。 ABA诱导相关基因产物如活性氧清除酶、渗透调节物质合成酶及与胁迫信号转导和基因表达有关的蛋白质等的产生, 保护细胞结构,调节植物生理、代谢变化。 ABA可以作用于某些干旱应答基因启动子的ABA反

5、应元件（ABRE）以激活下游基因表达5 ABA与信号转导8 5 ABA与信号转导 在植物细胞信号中，Ca2+是一种常见的第二信使。低温、高盐、ABA及干旱胁迫条件下，胞质中的Ca2+ 水平在会迅速增加，这些信号能够被钙离子感受器所感受，进而在植物细胞内发生信号传导。5 Ca2+与信号转导9胁迫刺激透过膜信号感知感受器/传感器第二信使酶代谢转录因子蛋白 分子伴侣酶改变细胞代谢耐受性5 Ca2+与信号转导105 活性氧清除11 活性氧是化学性质活泼氧化能力很强的含氧物质的总称，如超氧阴离子自由基，过氧化氢等。正常情况下，植物体内清除活性氧的酶系统和非酶系统具有清除活性氧的功能，使植物细胞内活性氧的

6、产生和清除处于一种动态平衡状态，活性氧总体水平很低，不会伤害细胞；但当植物遭受非生物逆境胁迫时，光合作用受到抑制或光系统II功能紊乱，光合电子传递效率降低，多余的电子将过剩的光能转化成Mehler反应的激发能，或传递给光合电子链中分子态的氧，导致活性氧的积累。（1）与酶的巯基或色氨酸残基反应，导致酶失活。（2）破坏核酸结构，攻击核酸碱基，使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化，导致变异出现或变异的积累。（3）影响DNA复制过程，造成DNA损伤影响蛋白质合成。（4）启动膜脂过氧化反应，使维持细胞区域化的膜系统受损或瓦解。5 活性氧清除125 活性氧清除13 活性氧清除酶系统主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过

7、氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT），即该系统中最重要的3个酶。酶促系统 超氧化物歧化酶(SOD)：催化两个超氧自由基发生歧化反应形成 O2和H2O2，产生的H2O2再由POD和CAT分解除去。 过氧化物酶(POD)：一方面它是H2O2的清除剂；另一方面它也有参与叶绿体降解、活性氧产生及引发膜脂过氧化等不利影响 过氧化氢酶(CAT)：进一步把H2O2 转化为H2O、对质过氧化引 起的DNA 损伤有一定程度的保护作用 非酶促系统谷胱甘肽还原酶、类胡萝卜素、维生素C、维生素E及一些含巯基的低分子化合物（如谷胱甘肽）。5 活性氧清除14功能基因（1）与渗透调节相关：合成酶基因等表达可溶性溶质，调

8、节渗透势（2）解毒酶基因。（3）LEA蛋白：表达序列与ABA浓度高度一致（4）热激蛋白：细胞受不利环境刺激时被激活并表达。调节基因（1）蛋白激酶：MAP激酶级联途径，真核细胞介导胞外干旱胁迫信号中发挥作用。（2）转录因子：DREB等。6 抗旱相关基因和蛋白的表达与调控15 由于植株在应对非生物胁迫中表现出相似的分子和转录水平的调控效应，各种逆境锻炼和抗性记忆之间必然存在紧密联系。因此，一种胁迫锻炼或记忆的获得也可以参与到其抵御其他胁迫的过程中。 近年来，有研究发现锻炼效应所引起的改变能够影响下一代的生理表现。除了与生理有关的机制外，组蛋白和DNA甲基化中的改变同样能够通过细胞的有丝分裂和减数分裂而遗传给下一代，从而在分子水平上为胁迫记忆的多代遗传性研究提供了理论依据。 然而由于隔代锻炼效应在多代表型遗传方面仍然存在环境条件依赖度高、遗传稳定性和可操作性差等问题，因此隔代锻炼在大田生产中的推广应用受到了较大限制。7 多逆境交叉和隔代锻炼效应1617研究展望 目前，干旱胁迫诱导小麦相关基因表达过程的信号转导途径尚未完全明确。 关于植物感知胁迫信号后如何诱导染色质结构发生变化的研究较少，其信号转导机制有待明确。 有研究表明，胚胎发育阶段存在广泛的DNA脱甲基化，但越来越多的表观遗传能够传代继承的报道说明表观遗传标记可能摆脱了配子形成和受精过程中的擦除作用