植物蓝光反应的研究进展课件

1、植物向光素的研究进展学生：钱善勤导师：王 忠专业：植物学 光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的器官发生、形态建成、向性运动等方面都有深刻的影响。蓝光反应是植物光形态建成的重要反应 向光素是蓝光反应的重要光受体它所介导的蓝光反应有:植物的向光性叶绿体移动气孔开放等反应植物的蓝光反应一般包括三个基本步骤：（1）刺激感受（stimuli perception），即植物体感受细胞中的光受体接受单方向的光信号刺激；（2）信号转导（signal transduction），感受细胞把光信号刺激转化为物理或化学的信号；（3）运动反应（motor response），生长器官接

2、受物理或化学的信号后，发生物理或生化反应，从而引发相应的生长反应。 1 向光素的分子性质1988年，Gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌豆黄化苗生长区一个120kD质膜蛋白的磷酸化作用。1995年，Liscum和Briggs发现了一个遗传位点，将其命名为NPH1(nonphototropic hypocotyl 1)，这个位点编码了拟南芥中对向光性反应十分重要的质膜相关蛋白，而拟南芥向光性突变体JK224就是在NPH1位点发生了突变。编码这种120kD蛋白的基因是从拟南芥的向光性突变体nph1（nonphototropic hypocotyls 1）中克隆出来的。向光素phot1与ph

3、ot2的蛋白分子可以分为两个重要的多肽区域：N末端具有两个LOV（light, oxygen, voltage）感受区域，LOV1与LOV2，它们是FMN的结合位点C末端具有一个Ser/Thr蛋白激酶区域。 Sakamoto等采用phot1-GFP(绿色荧光蛋白)融合蛋白对拟南芥进行转基因处理发现：黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中，PHOT1表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域。光下生长的植物中，PHOT1则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中。另外在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中PHOT1也有不均匀的分布。2 向光素介导的

4、蓝光反应胚芽鞘向光弯曲是为了增加子叶的光合反应，而根系的背光生长是为了保证其生长在土壤中以吸收水分和营养。弱光下，叶绿体向光照方向移动以增加质子的获得量，但在强光下便会移开以避免光伤害。气孔，会根据光的刺激来对气孔进行调节，白天气孔张开以进行气体交换，而在夜间关闭以减少水分的散失。向光素是介导植物向光性，叶绿体移动，气孔开放运动等反应的蓝光受体。除了在胚轴向光性反应中的作用phot1同时也调节了根系的向光性反应。在拟南芥根系不具有负向光性的突变体rpt中发现一种rpt突变体，rpt1(nph1/phot1的等位基因)，且拟南芥的phot1和rpt突变体在高光强和低光强蓝光照射下，都不表现向光性

5、反应。2.2 向光素与叶绿体移动反应植物叶片中的叶绿体会随着所受光强的变化而改变其在细胞中的位置，在强光下，它从细胞表面移动到细胞壁以避免强光的伤害，同时在弱光下，它聚集在细胞的表面以增加光吸收来维持其光合作用所需的光能。 2.3 气孔开放运动 气孔开放是一种典型的蓝光反应。调节气孔的蓝光受体位于保卫细胞中。Kinoshita和Shimazaki研究发现在气孔开放的蓝光反应中，气孔保卫细胞的形状和体积控制了气孔的大小。在光下保卫细胞中的盐浓度升高，导致水分输入和保卫细胞膨胀以及气孔器开放。Schroeder等认为蓝光诱导了其中的质膜H+ATP酶的磷酸化作用，H+ATP酶的作用提高了跨质膜内部的

6、负的电势梯度，这个电势梯度驱动了电压调控的K+通道，导致了钾盐在保卫细胞内的积累，最终导致气孔开放。向光素是一种质膜光依赖型蛋白激酶，因此向光素极有可能参与蓝光诱导的H+ATP酶的磷酸化作用，而且在phot1phot2双突变体中就未出现蓝光诱导的H+ATP酶活力的表现，可能就是由于缺少向光素激酶。在红光背景下用高光强蓝光照射拟南芥phot1phot2双突变体时，并没有出现气孔开放反应。而在phot1或phot2的单基因突变体中，气孔开放反应的表现是正常的，phot1和phot2似乎均可以单独调节气孔开放反应。3.2 向光素信号传导与生长素的关系有研究发现向光素下游的转录因子是生长素应答因子NP

7、H4/ARF7. 拟南芥nph4突变体最初是从无向光性拟南芥突变体中分离中出来的，研究显示nph4的突变不仅影响向光性，而且还影响向重性生长素拮抗生长，生长素调节的基因表达。但与nph1不同的nph4的向光性反应可以被乙烯所抑制，从而显示了NPH4基因在激素作用中的作用。NPH4基因编码了一个生长素应答因子ARF7，ARF7是属于ARF一类型转录因子家族的，它们参与生长素反应并被生长素所调控。3.3 向光素信号传导与Ca2+的关系Harada等在研究蓝光对细胞质中Ca2+的诱导作用中，采用拟南芥野生型植株，phot1突变体，phot2突变体以及表达Ca2+敏感性的荧光蛋白水孔素的phot1 p

8、hot2双突变体植株，发现蓝光诱导了的其叶片细胞质中自由Ca2+水平暂时上升。而且phot1和phot2具有不同光敏感性，phot1在低光强（0.1-50mol m-2 s-1）下提高细胞质中的Ca2+水平，而phot2则在高光强（1250mol m-2 s-1）下提高细胞质中Ca2+水平。InsP3 1,4,5-三磷酸肌醇CICRCa2+ induced Ca2+ release Ca2+ 诱导Ca2+释放另又发现phot1和phot2都能够通过质膜中的Ca2+的输入，而单一的phot2仅能够诱导磷脂酶C调节的磷酸肌醇信号反应，它能够导致Ca2+从内部Ca2+库中释放。从而显示了phot1和phot2可以通过不同的方式调节了细胞质中自由Ca2+水平的增加。向光素可能在接受蓝光信号之后催化不同组织中的不同质膜蛋白的蓝光依赖的磷酸化作用。保卫细胞中H+ATP酶的磷酸化作用叶片细胞中离子载体离子通道蛋白磷酸化