动物生理学 第八章泌尿

1、动物生理学 第八章泌尿第1页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第2页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第3页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一尿由代谢产物、无机物和色素等组成一、尿的理化特性1.颜色：黄色、淡黄色、褐色2.透明度：马属动物混浊3.酸碱度：草食动物呈碱性、肉食动物呈酸性尿的理化特性和组成 第4页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一4.比重：因尿中溶解的物质与水的比例不同而异5.排尿量二、尿的化学组成水分占96-97%。固体物占3-4%有机物：尿素、尿酸、肌酸酐、尿色素无机物：钾、钠的氯化物、碳酸

2、氢盐、磷酸盐第5页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第一节 肾脏的解剖和血流特点一、肾脏的功能结构（一）肾单位和肾小管肾单位由肾小体和肾小管组成，肾小体又分为肾小球和肾小囊，肾小管又分为近曲小管、髓袢、远曲小管，远曲小管汇合成集合管。第6页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第二节 肾的结构与功能近曲小管 髓袢远曲小管髓袢降支粗段髓袢细段髓袢升支粗段近端小管远端小管肾小管肾单位肾小体肾小球肾小囊1、肾单位一、肾脏的功能结构第7页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第8页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第9页，

3、共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一1.皮质肾单位主要分布于外皮质层和中皮质层，量多，肾小球大，占85-90%，入球小动脉比出球小动脉口径粗，髓袢短。2.近髓肾单位靠近髓质的内皮质层，量少，肾小球小，髓袢很长。皮质肾单位与尿的生成有关，近髓肾单位与尿的浓缩和稀释有关。（二）皮质肾单位和近髓肾单位第10页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一3.肾小球旁器由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成。球旁器能够将髓袢升支粗段内的小管液成分变化的信息传递到同一肾单位的肾小球部分，调节肾素的释放和肾小球的滤过率，这一过程称为管球反馈。球旁细胞位于入球小动脉中膜层，位于入球

4、小动脉的血管壁内，内含肾素分泌颗粒。致密斑位于远曲小管的起始部分。远曲小管近血管极处一侧的上皮成椭圆形隆起，变高变窄，排列紧密。致密斑感受小管液中的Na+的变化，并将信息传至近球细胞，调节肾素的释放。第11页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第12页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第13页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一4、肾的血液供应肾动脉直接从腹主动脉垂直分出，两个肾的血流量为心输出量的20-30%。皮质部的血流量最大。 肾小球毛细血管（第一次毛细血管网）、 管周毛细血管（第二次毛细血管网 ） 直小血管肾小球内血压高，7

5、0-80mmHg，有利于肾小球的滤过作用。肾小管周围毛细血管血压低，13mmHg，但血浆渗透压高，有利于重吸收作用。第14页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第15页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一肾小球毛细血管网内血浆成分向肾小囊腔滤过尿生成第一步囊内液就是血浆的超滤液，实际上是去蛋白质的血浆。1.滤过膜的通透性滤过膜由肾小球毛细血管内皮细胞、基膜、肾小囊脏层上皮细胞构成。内层由毛细血管的内皮细胞组成。小孔50100 nm。仅防血细胞通过。中间层是非细胞性的基膜，为水合凝胶构成的微纤维网结构。网孔4-8nm。为滤过膜的主要屏障。外层由肾小囊的上皮

6、细胞组成。414 nm 小孔。滤过膜各层有许多带负电的糖蛋白，可排斥带负电的血浆蛋白，阻止其滤过。第二节 肾小球的滤过作用第16页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一2.有效滤过压有效滤过压=肾小球毛细血管血压-（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）肾小球毛细血管血压平均为6.0kPa囊内压约1.3kPa血浆胶体渗透压： 在入球小动脉处（2.7kPa） 出球小动脉处 （4.7kPa） 入球小动脉有效滤过压=6.0-（2.7+1.3)=2.0出球小动脉有效滤过压=6.0-（4.7+1.3）=0滤过平衡: 有效滤过压下降到0时，就达到滤过平衡。滤过平衡越靠近入球小动脉，有效滤过压和面积

7、越小，肾小球滤过率越低。第二节 肾小球的滤过作用第17页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第18页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一3.肾小球滤过功能指标肾小球滤过率：单位时间内两肾生成的超滤液量。50kg的猪，100 mL/min，180 L/day。滤过分数：肾小球滤过率/肾血流量。流经肾的血浆有1/5从肾小球滤出到囊腔中。肾小球滤过率和滤过分数受滤过膜面积、通透性和有效滤过压等的影响。第19页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一4.影响肾小球滤过的因素a滤过膜通透性和有效滤过面积病理条件下滤过膜通透性和有效滤过面积可能发生较

8、大变动。急性肾小球肾炎，使炎症部位的肾小球毛细血管管径变窄或完全阻塞，有效滤过面积减少，肾小球滤过率随之降低，导致原尿量减少。肾小球受到炎症、缺氧或中毒等损害时，某些部位的滤过膜通透性增加，使大分子蛋白质甚至红细胞滤出，患者出现蛋白尿和血尿。第20页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一b有效滤过压肾小球毛细血管血压当动脉血压在10.724.0kPa范围内变动时，肾小球毛细血管血压无明显变化，肾小球滤过率保持不变。但当动脉血压下降到10.7kPa以下时（如大失血），超过了自身调节范围，肾血流量减少，肾小球毛细血管血压明显降低，有效滤过压下降，肾小球滤过率减少，出现少尿，甚至无

9、尿。肾小囊内压正常时肾小囊内压比较稳定。当某些原因使肾小管或输尿管阻塞（如肾盂或输尿管结石、肿瘤压迫），肾小囊内压升高，有效滤过压下降，肾小球滤过率降低，原尿量减少。血浆胶体渗透压正常时血浆胶体渗透压变动很小。只有在血浆蛋白浓度降低时（如快速输入生理盐水），才会引起血浆胶体渗透压下降，有效滤过压升高，肾小球滤过率增加，原尿量增多。第21页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第三节 肾小管和集合管的重吸收作用肾小球滤过液经肾小管进入集合管后称为小管液。重吸收是指肾小管和集合管上皮细胞将物质从小管液中转运至血液中，而分泌是指上皮细胞本身产生的物质或血液中的物质转运至管腔内。原尿

10、中99%的水，全部葡萄 糖、氨基酸、部分电解质 被重吸收，尿素部分被重 吸收，肌酐完全不被重吸收。 第22页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第23页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第24页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一1、肾小管和集合管中不同物质重吸收近端小管上皮是滤过液中物质重吸收的主要部位。Na+的重吸收：方式主动重吸收，99%回收地点和吸收比例：近端小管：65%髓袢：25%远端小管及集合管：9%第25页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一a近端小管前半段：Na+与葡萄糖、氨基酸同向转运，葡糖糖与

11、氨基酸进入血液，Na泵将Na+泵至细胞间隙。Na+与H+逆向转运，H+进入小管液，Na+被泵至细胞间隙。第26页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第27页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一b近端小管后半段：Na+、Cl- 细胞旁路和跨上皮细胞被动重吸收。近端小管Cl-浓度大，顺浓度梯度进入血液，导致管内带正电，管外带负电，Na+顺电位差通过细胞旁路被动重吸收。第28页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一近端小管泵漏模式 小管腔Na+顺浓度差扩散入小管细胞内 细胞侧膜的钠泵将其泵入细胞间隙 水因渗膜压被吸引到间隙, 造成间隙内静水压

12、升高 静水压升高引起Na+和水通过基膜进入细胞间隙和相邻毛细血管，并有回漏现象 在Na+被重吸收时，尚有相当量的负离子（HCO3-或Cl-）顺Na+被重吸收时造成的电位差而被重吸收。 在近端小管，Na+的重吸收量等于主动重吸收量减去回漏量，即泵漏模式第29页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第30页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一c髓袢降支： 钠泵活性低，对Na+不通透升支： 对Na+、Cl-通透升支粗段是NaCl在髓袢重吸收的主要部位。Na+：2Cl-：K+协同转运第31页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第32页，共72页

13、，2022年，5月20日，20点58分，星期一d远端小管和集合管远曲小管：继发性主动转运Na+重吸收量少，重吸收受醛固酮调节 紧密连接对Na+、K+、Cl-通透性低 管内外浓度差和电位差大 前段：伴有负离子重吸收和Na+-Cl-同向转运体 后段： Na+不与其它物质耦联，通过管腔膜上的Na+通道进入细胞，管腔膜和管周膜分布有Na+泵，可将Na+泵到细胞外液和毛细血管内第33页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第34页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一d远端小管和集合管在远端小管后段和集合管里含有主细胞和闰细胞。主细胞重吸收Na+和水，分泌K+。小管液

14、中Na+顺电化学梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞，然后由钠泵泵至细胞间液而被重吸收。闰细胞则主要分泌H+。第35页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第36页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一2、Cl-重吸收大部分是伴随Na+的主动重吸收而被动重吸收。各段小管重吸收Cl-的机制：近端小管：管内负电位是Na+依赖性Na+的主动重吸收形成小管内外电位差，管内-4mV 负离子HCO3-、Cl-顺电位差被动重吸收 HCO3-比Cl-优先重吸收，加上渗透压差导致水的重吸收小管液中Cl-浓度 Cl-的管内外浓度差又造成Cl-被动重吸收第37页，共72页，202

15、2年，5月20日，20点58分，星期一髓袢升支粗段，管腔内正电位（+2+10mV）第38页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一远端小管和集合管继发于Na+的主动转运远端小管7%，集合管3%。在初段，Na+与Cl-同向转运进入细胞，Cl-通过通道进入细胞间隙。小管液负电位，Cl-通过旁细胞途径被动运输进细胞间隙。第39页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一3、水的重吸收99%重吸收，1%排出体外水的重吸收：在近端小管重吸收，伴溶质而重吸收，与体内是否缺少无关在远曲小管和集合管吸收，吸收量受调节，体内缺少水时重吸收多，体内不缺水时重吸收少。第40页，共72页

16、，2022年，5月20日，20点58分，星期一 近球小管65%水在各段小管 髓袢20%重吸收比例 远曲小管、集合管14% 近端小管管壁对水通透性高，高远曲小管34倍，是一种等渗重吸收。 远曲小管、髓袢、集合管对水的重吸收受抗利尿激素调节。第41页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一远曲小管和集合管水份在这里的吸收量是按机体水平衡需要而加以调节的: 如果不存在抗利尿激素ADH, 远曲小管和集合管和髓袢升支粗段相同, 对水的通透性很小。 机体缺水ADH远曲小管和集合管对水的通透性水回收入血量(保水); 机体摄水过多ADH远曲小管和集合管对水的通透性水回收入血量 (排水).第42

17、页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一4、HCO3-重吸收85%在近端小管被重吸收。特点：肾小管重吸收HCO3-是以CO2的形式而非直接以HCO3-的形式进行，回到血中的HCO3-是由细胞产生，并非小管液中的HCO3-。 HCO3-比Cl-优先重吸收，是因为CO2能迅速透过管腔。第43页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一5、葡萄糖重吸收逆浓度差主动重吸收借助Na+的主动重吸收而继发主动重吸收与刷状缘载体蛋白有关，协同转运胞内葡萄糖通过管周膜进入组织间液的过程是易化扩散。第44页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一肾糖阈：当血中葡萄糖

18、浓度160180mg%时，超过部分肾小管重吸收葡萄糖的能力，出现尿糖。 葡萄糖吸收极限量：当血糖浓度增高到令全部肾小管对糖重吸收的能力到达极限时，此值叫极限量。 如近球小管对Na+重吸收下降，葡萄糖吸收极限量也下降。第45页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一6、K+重吸收特点： 滤过液中的K+绝大部分（67%）被重吸收（在近端小管），终尿中的K+主要是由远曲小管和集合管分泌。 近球小管管腔内-4mV，K+重吸收逆电位差主动重吸收。 远曲小管后段主细胞重吸收Na+和水, 分泌K+。第46页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一7、Ca2+重吸收Ca2+在各

19、段肾小 近端小管70%管吸收的比例 髓袢20% 远端小官9%近端小管：细胞旁途径（80%）和跨细胞途径（20%）。髓袢升支粗段：被动重吸收和主动重吸收。远端小管：跨细胞途径的主动转运。第47页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一8、其他物质重吸收氨基酸同葡萄糖、HPO42- 、SO42-与Na+伴联经载体蛋白, 与Na+同向转运而吸收。第48页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一二、肾小管和集合管的分泌1.H+的分泌 H+的产生：CO2+H2O H2CO3 HCO3-+ H+意义：排酸保碱，维持机体酸碱平衡Na+ - H+ 交换(Na+泵依赖性) 方向相

20、反逆向交换H+分泌到小管液中，主要在近端小管发生。第49页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第50页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第51页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一2.NH3的分泌远端小管和集合管的上皮细胞在代谢过程中产生NH3谷氨酰胺（脱氨基）： NH3 扩散到小管液 NH3+H+ NH4+体内代谢产生大量酸性物质(泌H+, 泌NH3)NH3 + H+ NH4+ + 强酸盐的负离子酸性铵盐排出作用：排酸；维持血浆的NaHCO3浓度;维持体内酸碱平衡。第52页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第

21、53页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一3K+的分泌 来源：尿K+来自远曲小管和集合管的分泌，原尿中的K+在近端小管已被重吸收入血。 特点：A. K+的分泌是一种被动分泌过程，与Na+- K+交换B. Na+主动重吸收，造成管腔内-10-45mV，促使K+从组织液扩散入管腔内液。第54页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一4.其它物质排泄： 肌酐、对氨基马尿酸既滤过又排泄 青霉素、酚红、大部分利尿药主要是排泄。第55页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一三、影响肾小管、集合管重吸收的因素(1)小管液中原尿溶质的浓度溶质浓度升高，渗透

22、压增加，重吸收减少。渗透性利尿提高小管液溶质浓度，达到利尿。(2)激素的作用A抗利尿激素 促进水分重吸收。B肾上腺皮质激素 醛固酮，保钠排钾。第56页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第四节 尿的浓缩与稀释一、逆流倍增逆向流动的两管之间，可以进行溶质和热量的交换，使之发生成倍的改变，为逆流倍增。二、髓质髓袢的逆流倍增作用（一）髓质外带渗透压的形成：1.髓袢升支粗段氯离子的主动重吸收，使管内氯化钠浓度降低2.管外的组织液则变为高渗。第57页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第58页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第59页，共72

23、页，2022年，5月20日，20点58分，星期一（二）内髓渗透压梯度的形成：1.尿素的重吸收2.氯化钠的重吸收三、直小血管的作用四、尿的浓缩与稀释过程1.尿的浓缩2.尿的稀释第60页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第四节 影响尿生成的因素 一、影响肾小球滤过作用的因素1.肾小球滤过膜通透性的改变2.有效滤过压3.肾血流量的改变二、影响肾小管和集合管重吸收的因素1.原尿中溶质的改变第61页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一第62页，共72页，2022年，5月20日，20点58分，星期一2.抗利尿激素影响抗利尿激素的释放：（1）血浆晶体渗透压（2）循环血量3.醛固酮影响醛固酮释放：（1）肾素-血管紧张素（2）血钠和血钾浓度第63页，共72页，2022年，5月2