植物生理学3赤霉素类课件

1、植物生理学3赤霉素类课件植物生理学3赤霉素类课件主要内容：一、赤霉素的发现与结构性质 二、赤霉素的生物合成和运输 三、赤霉素的生理效应 四、赤霉素的作用机制主要内容：一、赤霉素的发现与结构性质 一、赤霉素的发现与结构性质 赤霉素(Gibberellins GA)是研究水稻恶苗病时发现的。 目前已经发现了120多种，其中活性最强的GA3。 生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。 赤霉素在生长旺盛的部位含量较高，如茎端、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是11000ng/g鲜重。 一、赤霉素的发现与结构性质 赤霉素(Gibberell化学结构 都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。 赤霉素为双

2、萜。由于环上双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。化学结构 都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。二、赤霉素的生物合成与运输合成部位 高等植物赤霉素生物合成部位至少有3处： 发育中的幼果和种子、茎端、幼根，其中发育中的幼果和种子是赤霉素生物合成的主要部位。 （一）赤霉素的生物合成二、赤霉素的生物合成与运输合成部位（一）赤霉素的生物合成三、赤霉素的存在形式与生物合成前体：异戊二烯基焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate，IPP)贝壳杉烯（C20 ）GA12其它GA赤霉素的生物合成 赤霉素是通过类萜途径合成的。 包括赤霉素在内的类萜烯物质具有一些相同的合成步骤，即由异戊二烯基

3、焦磷酸（IPP）生成10碳的牻牛儿基焦磷酸（GPP），然后是15碳的法尼基焦磷酸（FPP），最后生成20碳的牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（GGPP）。 经过从IPP到GGPP的类萜烯合成的共同步骤之后，赤霉素的生物合成可以分为三个步骤，并且分别在细胞内不同的部位进行。 三、赤霉素的存在形式与生物合成前体：异戊二烯基焦磷酸(isoThe GA biosynthetic pathway is complexStage 2 - endomembranesStage 3 - cytoplasmCPSGGPPCPPKSent-kaureneent-kaureneent-kaureonic acidGA12GA

4、12GA53KOKAOGA 20-oxidaseGA 13-hydroxylaseGA9GA20GA4GA1Stage 1 - proplastidActive GAsGA 3-oxidaseThe GA biosynthetic pathway isLoss-of-function mutants of CPS or KS are severely dwarfedWToscps-1osks-1GGPPCPSCPPKSent-kaureneGGPPCPPLoss-of-function mutants of CPTremendous increases in crop yields (the

5、Green Revolution) during the 20th century occurred because of increased use of fertilizer and the introduction of semidwarf varieties of grains.The semidwarf varieties put more energy into seed production than stem growth, and are sturdier and less likely to fall over. Genes controlling GA synthesis

6、 are important “green revolution” genesSome plants are treated with GA- synthesis inhibitors to maintain a shorter stature and prevent lodging (tipping over). Tremendous increases in crop y两种形式： 游离态赤霉素不以键的形式与其他物质结合，具有生物活性。（二）赤霉素的存在形式 结合态赤霉素是赤霉素与其他物质如糖类、乙酸、氨基酸等结合而成，如赤霉素与葡萄糖结合可形成赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷。 结合态赤霉

7、素无生理活性，是一种赤霉素储存和运输的形式。 结合态赤霉素和游离态赤霉素可以相互转化。 两种形式： 游离态赤霉素不以键的形式与其他物质结合，游离态赤霉素结合态赤霉素 赤霉素在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。 嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。 （三）赤霉素的运输游离态赤霉素 赤霉素在植物体内的运输没有极性，可以双向GrowthSeed germinationPromote floweringPromote sex determination in some speciesPromote fruit growthA Gibberellin

8、 (GA4)三、赤霉素的生理效应GrowthA Gibberellin (GA4)三、赤霉素赤霉素的生理效应1促进茎节的伸长生长 促进茎节间伸长，但节间数不变。 克服遗传上的矮生性状。赤霉素的生理效应1促进茎节的伸长生长GA克服豌豆遗传矮生性状CKGA处理CK100pg GA1ng GAGA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长(处理3天)GA克服豌豆遗传矮生性状CKGA处理CK100pg GA1nGA responsesBiosynthesis mutantResponse mutantNo GA signalingResponse mutantConstitutive GA signalingGA r

9、esponsesBiosynthesis mutan2、影响花芽分化和性别表达 某些高等植物的花芽分化受日照和温度影响，未经低温春化的二年生植物（如萝卜、白菜、胡萝卜等）使用赤霉素处理可使这些植物当年抽苔开花。 对于有些长日照下才能开花的植物，赤霉素也可以代替长日照的作用，使这些植物在短日照条件下开花。 GA促进冬性长日照植物胡萝卜开花Left: No GA and no cold treatmentCenter: no cold treatment but 10g GA treatmentRight: six weeks of cold treatment2、影响花芽分化和性别表达 某些高等

10、植物的花芽分化受影响性别分化 雌雄同株异花的植物用赤霉素处理后雄花的比例增加； 雌雄异株植物的雌株用赤霉素处理，能诱导开雄花。 赤霉素在诱导花的性别表达方面与生长素和乙烯不同，生长素和乙烯主要诱导某些植物开雌花。促进黄瓜多开雄花 影响性别分化 促进黄瓜多开雄花 2打破休眠 赤霉素的生理效应3、打破休眠促进萌发，诱导种子水解酶的合成 赤霉素可有效地打破种子、块茎、芽等的休眠状态。 刚收获的马铃薯处于休眠状态，用1mg L-1赤霉素处理可促进其萌发。 对于一些需要低温和长日照处理才能打破休眠开始萌发的种子，常常可以用赤霉素处理打破休眠。 2打破休眠 赤霉素的生理效应3、打破休眠促进萌发，诱导种子

11、赤霉素在种子休眠打破和萌发过程中，最重要的一点是，赤霉素可以诱导水解酶的合成，分解种子储存的营养物质。 在萌发的谷类种子糊粉层中，赤霉素诱导合成多种水解酶，如-淀粉酶、蛋白酶等。 赤霉素的这种生理效应被广泛应用在酿造工业中。 EmbryoEndospermstarchsugarsamylaseGAAleuroneGA is synthesized in the embryo and moves into the cells of the aleurone to induce production of -amylase, an enzyme that breaks down starch. 赤

12、霉素在种子休眠打破和萌发过程中，最重要的一点是，赤促进座果赤霉素的其他生理效应促进座果赤霉素的其他生理效应 诱导单性结实 与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。 诱导单性结实GA has been described as “an inhibitor of an inhibitor”GA doesnt promote growth on its own, but instead inhibits growth inhibitors (i.e. releases the brakes). 四、赤霉素的作用机制GA has been described as “an i1赤霉素受体与DE

13、LLA抑制子 通过对多种植物、多种类型的赤霉素不敏感突变体的基因分析表明，这些基因编码的蛋白质都属于一种称为GRAS的蛋白家族成员. GRAS蛋白的N端有一个由5个氨基酸组成的保守序列，这5个氨基酸分别是天冬氨酸（D）、谷氨酸（E）、亮氨酸（L）、亮氨酸（L）和丙氨酸（A），所以也称为DELLA蛋白。 GRAS蛋白的N端含DELLA结构的部分是GA受体结合结构域，也称调节域；中央以及C端则是核定位特征序列以及阻遏结构域，起着在核内阻遏特定基因表达的作用。 1赤霉素受体与DELLA抑制子 通过对多种植物、 DELLA蛋白位于细胞核中，和某种未知的转录促进因子结合，抑制其活性，阻遏基因转录。所以在

14、赤霉素信号转导途径中，DELLA蛋白起一种负调节因子的作用。 也就是说，在GA信号缺乏的情况下，DELLA蛋白阻遏植物生长发育；当DELLA蛋白上的GA信号感知区接收到GA信号后，DELLA蛋白的阻遏作用被解除，恢复了转录促进因子的活性，植株表现出正常的GA反应。 1赤霉素受体与DELLA抑制子 DELLA蛋白位于细胞核中，和某种未知的转录 近期研究发现了一个潜在的赤霉素受体GID1，GID1可以和活性赤霉素发生可逆结合。 GA与GID1结合后，经系列步骤形成一个针对DELLA蛋白的泛素连接酶复合体，将DELLA蛋白泛素化，进而由一种26S蛋白酶降解，这样就解除了DELLA的阻遏作用，释放了转

15、录促进因子的活性，启动赤霉素调节基因的表达。1赤霉素受体与DELLA抑制子 近期研究发现了一个潜在的赤霉素受体GID1，GID1When bound to GA, GID binds to DELLAsThis interaction was observed using a Bimolecular Flourecence Complementation assay .When bound to GA, GID binds to植物生理学3赤霉素类课件2赤霉素诱导-淀粉酶的合成 关于赤霉素与酶合成的研究上，赤霉素诱导大麦种子糊粉层的-淀粉酶合成的研究是一个典范。淀粉酶2赤霉素诱导-淀粉酶的合成

16、 关于赤霉素与酶合成的研赤霉素诱导-淀粉酶的合成 GA能够诱导-淀粉酶的合成。具胚的大麦种子萌发时，胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导-淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解 。 去胚大麦种子在外加 GA 诱导下，1h 糊粉层内就有-淀粉酶的mRNA出现，随着时间的推移，胚乳中的淀粉被分解。 糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。赤霉素诱导-淀粉酶的合成 GA能够诱导-淀粉酶的合植物生理学3赤霉素类课件赤霉素诱导-淀粉酶的合成 赤霉素诱导-淀粉酶合成的分子机制如图所示。 赤霉素和细胞质膜上的受体结合，通过质膜上G蛋白介导的信号传递系统，活化了细胞既存的活化因子，该活化因子进入核内和GA-

17、MYB基因的抑制子结合，使GA-MYB基因脱阻抑，合成GA-MYB蛋白，合成的MYB蛋白和-淀粉酶基因启动子上的赤霉素响应元件结合，诱导-淀粉酶mRNA的合成，最后通过翻译加工合成-淀粉酶，并分泌到胚乳中发挥作用。 赤霉素诱导-淀粉酶的合成 赤霉素诱导-淀植物生理学3赤霉素类课件3赤霉素提高XET活性而增加细胞壁伸展性 试验表明，赤霉素是通过增加细胞壁的伸展性来促进细胞伸长生长的，但赤霉素促进细胞伸长生长与生长素有许多不同，首先没有细胞壁酸化现象，其次赤霉素对细胞伸长生长促进的迟滞期较长，如对豌豆茎要23h（生长素需1015min），这说明赤霉素对细胞壁伸展性的影响方式与生长素不同。 3赤霉素提高XET活性而增加细胞壁伸展性 试验表明，赤霉素 赤霉素对细胞壁伸展性的增加，与它能促进细胞壁中的木葡聚糖内糖基转移酶（XET）活性密切