景观生态学的概念及结构

1、 PAGE 景观生态态学绪论 景观生生态学作作为地理理学和生生态学的的交叉学学科，具具有独特特的生命命力和高高度的综综合性。与自然然保护、规划、景观设设计、野野生生物物学、土土地评价价、地理理学、环环境科学学、林学学、农学学等学科科密切相相关，尤尤其是目目前的环环境问题题和社会会问题与与景观生生态息息息相关，有着广广阔的前前景。每每个人都都处于景景观中，其质量量好坏息息息相关关。本课程的的学习方方法在于于：知识识累积，思维方方式的深深化，一一种能力力，一种种方法。 本课课程的结结构由以以下几个个部分组组成：景观生态态学的概概念，内内容，历历史。景观构成成要素嵌块块体，廊廊道，基基底。景观的总总

2、体结构构。景观发育育的自然然过程。人类对景景观的影影响。景观的功功能。想念邻景景观要素素间的流流动。景观的动动态。景观的异异质性和和类型学学。土地景观观分类（属性，景观，能力）土地评价价。景观的规规划与管管理。景观和景景生态学学景观概念： 英语中中多含义义，有美美学的，文化的的，地理理，专业业的，空空间上：大尺度度，小尺尺度（毛毛虫相片片）美学的：景观大大致均一一的地区区风景，直观景景象，这这个概念念主要应应用于景景观建筑筑学，风风景园林林学。地理学：是地球球表面地地貌、气气候、土土壤，生生物所形形成的综综合体。发生上上是立的的，是地地表在地地带性和和非地带带性方面面最一致致的地域域地段，具有

3、自自己的形形态，单单位的质质和量的的对比关关系，并并以此与与其相邻邻景观区区别。此此概念充充分反映映了自然然界的特特点和天天资的多多样性，完整的的土地利利用单位位。景观生态态学是由由19119德国国（TRROLLL）特罗罗尔首提提，我国国80年年代初方方开始国国际上景景观生态态学的发发展。生态学：是在一一（将）个相对对均质的的空间内内研究植植物、动动物、大大气、水水、土壤壤之间的的关系（生物之之间，生生物与环环境之间间）的科科学。是是一个利利用和改改造 的的生态工工程。景观生态态学：某某一地区区不同空空间单元元的自然然环境与与生物关关系的科科学。若若干个生生态系统统聚合所所组成的的异质性性土地

4、地地域内的的生物与与自然环环境之间间关系的的科学。其优点点在于：景观水水平上，生态学学研究的的是整体体观及许许多本来来缺乏联联系的学学科在解解决景观观问题上上的综合合。景纲纲生态学学将地理理学研究究自然现现象空间间相互作作用的水水平途径径和生态态学在研研究自然然现象功功能上相相互作用用时的垂垂直途径径结合起起来、解解决许多多在其它它低级生生物组织织层次上上无法解解决或不不能解决决的问题题。把人人类及其其活动结结合在生生态学研研究中，并且对对于原始始状态和和干扰严严重的景景观提出出了解决决途径。使之范范围更广广，层次次更高。城市化、工业化化席卷全全球，自自然人工复复合或纯纯人工生生态系统统，人地

5、关关系改变变着人们们的思维维方式和和生活方方式，探探寻和谐谐发展的的途径成成为当今今的热门门课题。景观生态态学实际际上就是是在空间间上不同同生态系系统的聚聚合。FFormman,Gaddronn提出：景观是是以相似似形式重重复出现现的相互互作用的的若干生生态系统统的聚合合组成的的异质性性陆地区区域、地地貌、过过程、生生物定居居和干扰扰作用形形成景观观的结构构。（又又称异质质地域观观）综上所述述，景观观是由各各个在生生态上和和发生上上共轭的的，有规规律地结结合在一一起的最最简单的的单元地地域单位位所组成成的复杂杂空间异异质性。景观的特特征：结构上：生态聚聚合，镶镶嵌块体体空是格格局，城城市与郊郊

6、区、农农村、道道路、农农田以及及天然次次生林（阴）、牧场（阳）功能稳定定性上：各生态态系统间间相互作作用，其其中有物物流、物物种流、能量等等。它们们是动态态的、变变化的，且具有有一定的的地貌特特征和气气候特征征并受各各种因素素干扰包包括各种种自然和和人为的的因素。时空尺度度效应异质性景观的构构成景观要素素：基本本的相对对均质的的土地生生态要素素或单元元。它是是一个相相对性的的时空概概念，宽宽度在110M1KMM或更宽宽，一般般在航片片上可辩辩认。微观上，人类和和自然的的干扰可可影响物物种的定定殖和演演替。宏观上，区域性性气候变变化可影影响诸如如物种的的迁移和和生态系系统替代代的过程程。全球性尺

7、尺度上，板块构构造、主主要种群群的进货货及全球球植被格格局的发发展都极极为显著著。第二节 景观观生态学学的研究究内容基基本原理理景观生态态学产生生及现状状概念：最最早是年由德德地理学学家特罗罗尔提出出来的。指一个个地区不不同地域域单元的的自然生物物综合的的因果关关系，是是地理学学思想和和生态学学思想的的结合。东欧的景景观综合合研究和和景观生生态规划划。捷克斯洛洛伐克，用景观观思想研研究区域域规划和和开发，应用生生态信息息和平衡衡原则进进行生态态系统的的优化设设计，形形成了较较成熟的的景观生生态规划划理论与与方法。共主持持召开了了次国国际景观观学术讨讨论会，为中西西方沟通通作出了了贡献。）加拿拿

8、大、澳澳大利亚亚的土地地生态分分类。以加拿大大、澳大大利亚为为主要代代表，加加拿大在在年成成立生物物自然土土地分类类委员会会，改改为土地地生态分分类委员员会。该该委员会会着力于于用生态态学原则则和标准准对土地地生态分分类，主主要理念念是地理理学上的的综合思思想与生生态学中中的生态态属性和和生态功功能相融融合。）前苏苏联的景景观地球球化学分分析和区区划。主主要以“维尔纳纳茨基的的生物地地球化学学和生物物圈说”，“苏卡切切夫的生生物地理理群落学学说”，“索恰瓦瓦的地理理系统学学说”。等为为理论支支柱。）中国国的生态态建设与与生态工工程方向向年代代初，地地理学家家林超、黄锡畴畴大力介介绍和倡倡导景观

9、观生态学学；植物物学家候候学煜倡倡导大农农业；生生态学家家马世骏骏倡导生生态工程程与建设设；经济济学家许许涤新提提出生态态经济学学。这些些理论在在建设、工程、经济农农业等方方面取得得较大成成绩。、景观观生态学学的发展展趋势重视景观观生态学学的基础础理论研研究，特特别是在在对象、任务、结构、功能、动态变变化、控控制等方方面的拓拓展。积极采用用新技术术、新方方法的应应用研究究：包括括时空模模型的建建立。主主要着力力于研究究经济消消耗、社社会效果果、自然然环境保保护、自自然美化化、潜力力保持、恢复和和扩大等等原则。探讨景景观生态态系统的的最佳结结构和各各种利用用类型（即：综综合利用用、多层层利用、补

10、缺利利用、循循环利用用、自净净利用、和谐共共生、景景观保护护等类型型）。在在规划的的实施上上由不合合理合理最优。景观生态态学的理理论基础础整体论：年mutts提出出，整体体即是一一个系统统，处于于一个相相对稳定定态中的的相互关关系集合合。是研研究尺度度效应与与生物圈圈等级组组织的理理论。系统论：为反独独机制，强调动动态平衡衡。生态进化化与演替替理论。空间分异异与生物物多样性性理论：适应环环境分异异的结果果，同一一结果的的不同理理论表述述。景观异质质性与异异质共生生理论：不是最最强壮的的，而是是能与其其他生物物共生并并能与环环境协同同进化的的生物。岛屿生物物地理与与空间镶镶嵌理论论嵌块块体的基基

11、础。生物地球球化学与与景观地地球化学学理论。生态建设设与生态态区们理理论。主主要涉足足环境问问题与生生态规划划。景观生态态学原理理景观结构构和功能能原理（研究景景观结构构）。主主要是、景观观单元在在大小、形状、数目、类型和和结构方方面变化化的分布布异质性性的结构构。、各种种流和相相互作用用以及景景观功能能的表现现。生物多样样性原理理（研究究景观结结构）：异质性性程度高高，边缘缘种多个个生境的的增加导导致总物物种多样样性的增增加。物种流动动原理（研究景景观功能能）。主主要是、干扰扰区时，另外种种传播有有利时，敏感种种分布程程度下降降。、种的的繁殖、传播可可消灭、改变创创造整个个景观单单元。、异质

12、质性。基基本单元元的扩展展、收缩缩、控制制和影响响。营养再分分配原理理（研究究景观功功能）：能量与与物质流流动，干干扰程度度增加，再分配配比例上上升。能量流动动原理（研究景景观功能能）：异异质性增增加，热热能，生生物量会会越过镶镶块体走走基质边边界之间间的可能能越大。景观变化化原理（研究景景观动态态）：研研究干扰扰与均质质化矛盾盾的对立立与统一一。景观稳定定性原理理（研究究景观动动态）。研究其其抗性和和恢复能能力。主主要包括括物理系系统：如如公路，迅速变变化较为为稳定。低生物物量系统统，如耕耕地，抗抗性较小小，恢复复快。高高生物量量，如森森林，抗抗性较大大恢复慢慢。景观生态态的主要要学派及及发

13、展历历史景观生态态学的主主要学派派景观观生态学学是一个个年轻的的学科，其历史史也只是是半个世世纪左右右但已形形成各个个特色的的若干学学派。美国的景景观格局局和功能能研究。Vannserreavv 先先驱在年对景景观进行行地理学学和生态态学的综综合研究究。、戈戈伦经、Rissserr、Turrnerr等人着着重研究究景观的的结构、功能、动态变变化，并并以规划划管理为为中心成成为当今今景观生生态学的的重心和和主流。福尔曼曼等认为为：景观观生态学学是一门门新兴的的交叉学学科，它它以景观观为对象象，以人人类和自自然协调调共生的的思想为为指导，研究景景观在物物质、能能量和信信息交换换过程中中形成的的空间

14、格格局、内内部功能能和各部部分的相相互关系系；探讨讨其发生生、发展展的规律律，建立立景观时时空动态态模型，达到合合理保护护和优化化利用的的目的。西欧以荷荷兰、德德国的土土地生态态设计为为代表如如：荷兰兰的估诺诺罗尔德德，德国国的哈本本（Haaberr）应用用景观生生态学思思想进行行土地评评价利用用、规划划设计以以及自然然保护区区和国家家公园的的景观设设计，强强调人的的作用，注重生生态。发展历史史酝酿（准准备）阶阶段（世纪纪至本世世纪年代）。其主主要特点点是地理理学景观观思想和和生物学学的生态态思想是是各自独独立发展展的。其其代表人人物有：、地理理学中的的德国的的洪堡，他认为为景观是是“地球上上

15、一个区区域的总总体”的思想想并认为为地理学学应天空空地球上上自然现现象的相相互关系系。道道库恰耶耶夫及其其生贝尔尔格提出出了景观观的概念念及其组组分之间间作用的的综合体体。帕帕萨格认认为景观观是气候候、水、土壤、植物、文化现现象组成成的地域域的复合合体。美美英学者者把景观观称为土土地或土土地类型型、生物物学中在在世世纪中期期，海格格尔从生生物与环环境之间间关系的的学科生态态学揭示示生态学学个体、生物群群落及其其环境的的关系。年（英）生态学学家坦斯斯利提出出了“生态系系统”是任何何等级的的生态单单位中的的生物和和环境的的综合体体，反映映了生物物学与非非生物的的密切联联系。所有这个个阶段都都有一个

16、个共识：自然现现象是综综合的。形成阶段段（本世世纪年代年代初初）年年特罗尔尔在利用用航片研研究东非非土地利利用问题题时提出出景观生生态学。此阶段段的特点点有：开开展了土土地资源源的调查查研究、开发和和利用，出现了了以土地地为主要要研究对对象的景景观生态态研究热热潮系系统论、控制论论、信息息论、耗耗散结构构理论的的形成与与发展；数学方方法、卫卫星图象象、计算算机等新新技术方方法的广广泛应用用成为理理论方法法上的奠奠基。在在中欧（德国、荷兰、捷克斯斯洛伐克克）建立立了生态态研究中中心、所所、协会会。代表表人物有有荷兰的的左诸罗罗尔德。设立了了景观生生态学基基本问题题，诸如如：，土土地生态态学、城城

17、市生态态学、城城市环境境的优化化、自然然保护、景观建建筑与视视觉景观观、土地地评价与与规划、国际景景观生态态学研究究进展等等个委委员会。在在德国、荷兰、捷克斯斯洛伐克克的主要要大学设设立了景景观生态态学及有有关领域域的专门门讲座从从而推动动了景观观生态学学的发展展。发展阶段段（年年以后）年在在荷兰召召开了第第一届国国际景观观生态学学大会。年月月月月，在捷捷克斯洛洛伐克第第次景景观生态态学国际际学术讨讨论会上上，正式式成立国国际景观观生态学学协会（）。此阶段段的特点点是研究究和教学学活动普普遍化：从中欧欧到美国国、日本本、加拿拿大、澳澳大利亚亚、英国国、法国国、瑞典典、阿根根廷、直直到我国国都致

18、力力于此学学科的研研究。国国际学术术活动频频繁：年至年国际际性会议议不下次。出出版物大大量涌现现：秘书书处设在在丹麦，定期出出版 bulllettin,报道活动消消息。年国际际性杂志志景观观生态学学在法法出版，后又出出版改改变着的的景观生态态学透视视。荷荷兰的温温克出版版了景景观生态态学和土土地利用用等。实实际问题题的作用用使得理理论的深深入和方方法的精精确化。在我国也也经历了了摸索阶阶段（年代代以前）：地理理生态学学家李继继桐、刘刘顺谔、陈传康康等开始始从事该该学科的的研究。介绍阶阶段（）：国内内学者开开始将景景观生态态学和有有关学术术论文介介绍至国国内。研研究实践践阶段：此时主主要是搜搜集

19、文献献资料、课题、翻译国国际国内内文献。景观生态态学的基基本内容容从结构来来看，组组成要素素及其空空间关系系（能量量、物质质、物种种的分配配及各生生态系统统的形状状、大小小数目、种类和和构图的的关系）。从功能上上看，物物流、物物种流、能流等等的相互互作用。从动态变变化来看看，抗性性、恢复复能力及及演替状状况。从景观的的规划管管理上看看，生产产实践、分析景景观特征征、提出出利用管管理体制制最优化化方案。主要包包括景观生态态分类，生态评评价的基基础，系系统内水水热状况况的差异异，物质质能量交交换形式式的差异异依一定定的原则则或依据据指标进进行个体体类型归归纳，揭揭示景观观的内部部格局、分布规规律、

20、演演替方向向。景观生态态评价：对某种种利用的的适宜性性、限制制性、生生产力进进行三效效评价。景观生态态规划设设计：依依据工程程的优化化利用，再生循循环原理理按目的的归类。的应用用，利用用遥感图图象作为为信息源源，对景景观进行行分析并并绘制专专题图。例如：林业如如何控制制森林发发育的时时空格局局。农业业、生态态农业（生产力力）不同同农田生生态系统统之间的的相互作作用。桑桑基、蔗蔗基、渔渔塘。在在风景园园林规划划中使得得其在美美学、景景观结构构在生物物学和生生态学上上具合理理性。第二章景观观要素的的基本类类型农村影观观：村庄庄、道路路、田地地、仓库库、河流流、防护护林等。按各景景观要素素在景观观中

21、的地地位和形形状分为为三种类类型：斑块（嵌嵌块）：在外貌貌上与周周围地区区有所不不同的非非线性地地表区域域（最小小景观单单元）廊道、走走廊：与与本底有有所区别别的带状状土地。基底（本本底）：面积最最大，连连接度最最高且在在景观功功能上起起优势作作用的景景观要素素类型。嵌块体一般是物物种的集集聚地，无生物物群落或或微生物物。嵌块体的的起源与与类型（成因机机制、物物种动态态、周转转演替过过程）。大火过后后，留下下火烧迹迹地如：森林、草原、农田（黑钙土土是采伐伐植被、种植的的结果）。干扰扰机制：干扰环环境异质质性如人人类种植植造成残残存（余余）的环环境资源源。干扰嵌块块体：干干扰是引引起生态态系统格

22、格局显著著偏离常常态的事事件。有有内部（如风倒倒木）和和外部（火）二二种。外外部干扰扰有自然然和人为为之分。 物种种动态：最初，主要是是群落大大小的变变化。许许多种的的种群大大小变化化较快，后因个个体伤亡亡而急剧剧下降。然后是是种的灭灭绝。某某些物种种在其领领地范围围灭绝，另一些些生存下下来。较较低的种种群甚至至处于休休眠。幸幸存种的的种群大大小发生生急剧变变化，数数量上升升，超过过对初始始个体损损失的补补偿。最最终是种种的迁入入。此时时有物种种迁入，由先锋锋群落演演替至顶顶极。物种动态态的特点点是：具具有最高高的周转转率，或或平均年年龄持续续时间最最短（消消失最快快）。具体的类类型有：单一干

23、扰扰：能使使物种迁迁入灭绝绝速度大大幅度增增加，而而后逐渐渐下降最最后嵌块块体消失失。长期干扰扰：灭绝绝速度大大幅上升升，迁入入速度略略增，后后来的干干扰阻止止了物种种演替的的正常序序列。主主要为人人类干扰扰，存留留时间长长并重复复干扰如如大气污污染，形形成某种种稳定性性。而自自然干扰扰使物种种趋向适适应。）残存存（余）嵌块体体：由包包围着一一小块未未受干扰扰地区的的大范围围干扰（火烧、虫灾）造成的的相同点：都是是干扰初始，种群大大小迁入入、灭绝绝（主要要是种群群小，需需要领地地大的物物种）变变化较大大，随后后进入演演替阶段段。当基基质与其其融为一一体时消消失变动动速率处处较高时时期，具具较高

24、的的周转率率且生态态交错区区窄。独特点：有较长长的调整整期。物物种变动动速度增增高之高高不是稳稳定而是是由迁入入走向灭灭绝。松驰期：种和灭灭绝种数数量超过过侵入种种（最初初的侵入入种消失失了）仍仍交替整整个生命命过程。侵入取取决于远远处的种种源地；一般较较为缓慢慢。长期干扰扰：造成成长期隔隔离，物物种灭绝绝速度更更高。种种群小，松弛期期更长，损失的的种更多多。环境资源源嵌块体体起源于环环境异质质性。例例如森林林景观中中的沼泽泽地其尺尺度小在在林中中中下部。像兴安安落叶松松中的樟樟子松林林在山坡坡顶部。草原上上的白桦桦林，热热带稀树树草原的的低洼地地的泡子子。特点：、生态态交错区区宽。、边界界较

25、固定定。、周转率率低。、种群群变动、迁入、灭绝变变化水平平低，无无松驰期期和调整整期。引入嵌块块体、种植植嵌块体体：种植植嵌块体体内的物物种动态态和嵌块块体周转转率取决决于人类类的不断断管理活活动。由由自然进进入至人人为引入入。动物物（像牛牛羊群）亦如此此。该嵌嵌块体是是动态发发展的，从急剧剧变化的的短暂的的初始时时期到管管理期间间相对稳稳定的长长久期，最终到到拓荒和和演替期期间的另另一短暂暂重大变变化时期期。、聚居居地：人人为干扰扰，在物物种上存存在两种种情况：一是人人为地引引进的动动植物；二是不不慎引入入的害虫虫和异地地移入的的本地种种。这种种干扰取取决于人人类管理理的程度度和恒定定性。在

26、在城市和和郊区里里人和非非本地物物种占优优势，而而在城镇镇、乡村村、农业业区、孤孤立房舍舍的农业业区等则则以当地地物种、人以及及非当地地物种为为主。补充概念念：短生生嵌块体体物种种的短暂暂聚集现现象，它它是由群群落相互互作用或或环境因因素正常常而短暂暂波动引引起的。嵌块体的的大小物种、物物质能量量差异明明显它直直接影响响到管理理上所需需嵌块体体的最小小面积是是多少？最佳面面积是多多少？这这两个数数学参数数极重要要。对于于采伐区区大小、形状、排列等等问题；自然保保护区的的更新、持续生生产、生生态经济济效益等等密切相相关。）对能能量和养养分的影影响一般地，能量养养分总量量等于面面积乘以以例外的残残

27、存嵌块块体、边缘：物种密密度高，单位面面积生物物量高。这是由由于阳光光利用率率高并且且其开敞敞性减弱弱竞争。、内内部：高高营养级级物种对对大小最最敏感。因此，一一个拥有有许多大大嵌块体体，并且且环绕小小嵌块体体和廊道道的边缘缘地带特特别长的的景观。拥有敏敏感的内内部种和和边缘种种的野生生生物宝宝库。对物种的的影响岛屿：岛岛与嵌块块体相类类似。年（美美）麦克克阿瑟和和威尔逊逊创立了了生物地地理学理理论，认认为岛屿屿种的多多样性取取决于物物种的迁迁移速度度、面积积、隔离离程度及及年龄。物种多样样性（）ff（生境境多样性性干扰面积隔离程程度年年龄）对于岛屿屿面积、大面面积则生生境多样样性高、中等等面

28、积则则稀有种种出现的的机会多多、小面面积种群群小，只只有近亲亲繁殖，年龄结结构小易易被干扰扰或灭绝绝。陆地景观观、与岛岛屿的区区别 边界并并不都是是明确的的，有些些边界呈呈梯度变变化吸引引动物运运动。 基底远远比海洋洋异质性性高。 隔离程程度低。、生物物多样性性（）（生境多多样性干扰面积年龄基底异异质性隔离程程度边界不不连续性性）基于这个个原理，在自然然保护区区设计时时要注意意以下几几个方面面：、维护高高数量的的物种。、维维持稀有有种、濒濒危物种种。、生态系系统的稳稳定。生生物多样样性至关关重要。、森林林岛所所谓岛的的概念实实际上就就是任何何有别于于周围生生境的景景观或生生态系统统。与海海岛情

29、况况相似，由于工工业化的的发展使使得林地地变成非非林地，同周边边生态系系统相隔隔离。其其结果将将是、一小片片具有类类似动植植物的土土地单元元间隔。、生生境的变变异和大大小受到到限制，可预期期岛上的的一些种种将灭绝绝。森林岛与与海岛的的区别在在于：、障碍碍物不同同，隔离离程度上上水体大大，风播播和飞翔翔动物活活动困难难而森林林岛相对对容易。、形形成的时时间大相相径庭。、与与周围群群落的作作用区别别上：森森林的破破碎化及及其生态态后果较较严重，存在物物种生存存危机。嵌块体与与自然保保护区物种多样样性原则则：、多样样性程度度高的物物种其嵌嵌块体要要大于多多样性程程度低的的物种。、单一一的大的的自然保

30、保护区要要好于与与其等总总面积的的几个小小面积的的保护区区。、小保保护区必必须尽量量靠近以以减少隔隔离度。、嵌块块体簇状状分布要要优于线线状分布布。、走廊廊连接，便于物物种扩散散。、尽可可能使其其成圆形形。嵌块体的的形状生态学意意义用用形状系系数表达达：斑块块（3.14）其中为斑块块。具体表现现为：、种的的分布、种的动动态（稳稳定、扩扩展、收收缩、迁迁移及路路线）、生物物的散布布和觅食食：动物物领地范范围一般般是细长长的，容容易发现现与迁移移方向相相垂直的的狭长的的采伐迹迹地。、林中中裸地形形状与环环境变化化及更新新过程密密切相关关。、不同同景观要要素的配配置。边缘和边边缘效应应边边缘：两两个

31、不同同生态系系统的交交错区（过渡带带）如森森林与沼泽。固固有边缘缘是环境境资源上上的差异异，其过过渡缓慢慢连续性性变化很很小。诱诱导边缘缘则干扰扰显著且且是短期期现象。边缘缘效应：边缘有有不同于于内部的的物种组组成和丰丰度。从从而造成成不同形形状嵌块块体中生生态学差差异的最最主要原原因。典典型的物物种被限限制在边边缘或内内部环境境之中。内部多多样性与与边缘多多样性的的比率说说明了形形状对物物种的意意义。一一般地，圆形要要大于长长条形；狭长的的则更小小甚至为为零。边缘宽度度（其重重要性质质与太阳阳辐射角角密切相相关）。、太阳阳辐射角角，向赤赤道方向向的边缘缘宽度大大于向北北极方向向的边缘缘宽度。

32、温带地地区的边边缘宽度度超过热热带地区区。、风引引起的干干旱和养养分流通通：主风风方向的的边缘宽宽度超过过其它的的。、嵌块块体与基基底在垂垂直结构构上差异异越大则则边缘宽宽度差异异越大。边缘种与与内部种种在边缘缘或内部部的反应应上表现现为两种种生境（可觅食食，逃生生）具有有特殊生生境（如如高地、河流系系统）与与某种生生态系统统有联系系，可扩扩展到边边缘。边边缘效应应的重要要指标内缘比的的生态意意义：、边界界长度与与基底的的相互作作用。如如果内缘比高高则相互互作用变变小。如如果内缘比低低则相互互作用变变大。、嵌块块体中存存在的障障碍物。如果内内缘比比高则障障碍物少少。反之之则多。、嵌块块体中生生

33、境多样样性概率率。如果果内缘缘比高则则多样性性概率变变小，反反之则变变大。、作为为物种通通道的功功能（走走廊的作作用）。如果内内缘比比高则功功能小，反之则则变大。、物种种多样性性。如果果内缘缘比高则则多样性性变大。反之则则变小。、嵌块块体中动动物觅食食效率。如果内内缘比比高则变变大。反反之则变变小。特特殊形状状：、圆形、长长方形、环环状中最最典型的的是山地地。类似似于长方方形内缘缘比低，内部种种较少。、半半岛（斑斑块中狭狭长的外外延部分分）基基底顶顶部、内内缘比比低；物物种多样样性下降降；迁移移通道增增多；顶顶端觅食食、逃生生路径多多；障碍碍性增加加。嵌块体的的个数和和构型数量：多多少自然然保

34、护区区才能使使景观中中的物种种多样性性最大？大面积积与等量量的若干干小面积积的嵌块块体的集集合区别别何在？四个特征征（群落落类型，起源类类型，大大小等级级）按其其一种或或多种确确定数目目。构型：分分布、位位置、排排列在景景观上功功能各异异。距离离疏散则则相互交交往和干干扰少，林地之之间有障障碍（如如沼泽）。拼块块越多干干扰越易易扩展。导致拼拼块数下下降，干干扰减少少最终拼拼块也上上升从而而形成反反馈系统统。格局局和干扰扰形成负负反馈系系统，不不同立地地条件格格局不同同。（立立地因子子多变变量分析析）走廊（道道）廊道：不不同于基基底的带带、线状状地带或或孤立，经常与与有相似似组分的的嵌块体体相连

35、。如动力力线与开开阔地域域，道路路与建筑筑群相连连。廊道道（的连连接）影影响景观观的连通通性，如如物种、物质、能流，运输、保护、观赏等等问题。廊道的类类型有如如下几种种：从起源上上看，、由各各种干扰扰造成的的带状干干扰，线线性采运运作用，交通动动力线等等。、残存遗遗迹：由由周围基基质干扰扰引起的的如采伐伐后的林林带。、环境境资源：如河流流，河岸岸、杨柳柳、相邻邻高地（实际上上是一种种异质性性）等，这些具具一定的的相对持持久性。、由由人类种种植形成成的：如如树篱、防风林林。需要要由人类类长期输输入能量量，人管管理、修修剪灌木木基部的的交错编编织。从宽窄上上看：有有带状、线状等等。从与周围围景观要

36、要素的高高度来看看，高位位：农业业防护林林，低位位：林间间小径。、廊道道的结构构特点：俯视，不是平平直的而而是弯曲曲的如河河、路。不同廊道道最明显显的特征征是曲度度：实实直在美学学上有曲曲径通幽幽之效而而在生态态学上却却阻碍各各种流的的进行。连通性：走廊中中的中断断数量来来表示通通道和屏屏障功能能。间断断区对规规划和管管理极为为有用。它能提提供相连连接的物物种源，促进物物种的重重新侵入入。狭点与结结点：狭狭点形成成障碍而而结点提提供了许许多相系系的物种种源有利利于物种种重新进进入。生生境条件件决定小小气候造造成物种种丰度不不同，其其相互作作用强各各种流就就丰富。断面上边边缘区中央区区边缘缘区可

37、可相类似似，走廊廊宽度及及周围的的性质决决定了可可有某种种差别。如为线线状则边边缘种占占优势，如为带带状则内内部种占占优势。物种组成成与相对对丰度沿沿廊道逐逐渐变化化。：环境梯梯度变化化。、廊道道的作用用、运运输、保护（障碍）、资资源、观赏曲径径通幽。线状廊道道：很窄窄的带边边缘种占占优势。受基底底条件影影响明显显，如基基底物种种、土壤壤、风、人类活活动。七七种：道道路、铁铁路、堤堤堰、输输电线、草本或或灌木丛丛带、树树篱不存存在，只只能在长长在线上上的物种种周围可可找到。树篱是是一种湿湿润景观观。、起源源：农业业的发展展而出现现种植，单一物物种占优优势如防防护林同同龄优势势种，垂垂直、水水平

38、结构构较均一一。多样样性较低低。再生生动物、风播植植物空间间异质性性，物种种多样性性高。残残存不同同物种的的老个体体，异质质性大、物种多多样性和和森林物物种多。、结构构由于于土地集集约化、农业现现代化而而被铲除除其分层层数目、生境差差异造成成不同部部位：植植物种的的组成和和丰度随随小环境境不同而而异阳面面是开阔阔地物种种，阴面面是林地地物种。明显的的季节性性和垂直直结构。、作用用：觅食食、保护护、水土土保持。带状廊道道（生态态差异、宽度不不同带来来的功能能不同，具有重重要的功功能意义义）如：超高速速公路、宽林带带、宽动动力线（输电线线）。宽宽度效应应有明显显的阈值值，对宽宽为的个树篱篱的研究究

39、表明，与森森林草本本植物呈呈显著的的线性相相关。物种种性无明明显差别别，大于于平均数数字为窄窄的的倍倍以上多多样性和和丰度较较高，内内部种明明显上升升，边缘缘种影响响不大。草草本植物物边缘物物种多样样性与廊廊道宽度度无关。在应用用上林带带（行道道树、农农田周围围的防护护林多宽宽效果为为最好？）、林带内内的环境境。、植被农田森林内内部种边缘种种、动物觅觅食，逃逃避捕食食。鸟类类与植物物正反馈馈系统，与昆虫虫的多样样性一致致。、林带的的宽度和和结构对对物种多多样性的的影响河流廊道道：是水生生、陆生生的交界界面，沿沿河分布布不同于于基质的的植被带带，用于于控制侵侵蚀、淤淤塞、洪洪水泛滥滥，保持持地表

40、水水径流、养分泾泾流和水水质。其其结构由由河床、温滩、堤坝及及部分岸岸上的高高地构成成。它可可以控制制物种迁迁移、水水的矿物物质泾流流。河流流廊道扩扩展到河河西两边边高地时时，水泾泾流和洪洪水的可可能性下下降；土土壤侵蚀蚀和养分分流失得得到控制制。其沉沉积物、悬浮颗颗粒物含含量少，水质较较少。河河流廊道道的宽度度一直是是长期规规划管理理的问题题。其作作用在于于：A、有效地地控制从从高地至至河流的的水流和和营养流流。B、有利利于高地地森林内内部物种种沿河系系运动。总的来来说：其其作用要要大于多多样性大大于边缘缘效应（包括漫漫滩、堤堤岸和高高地）。注意特点点：河流流蜿蜒曲曲折，森森林内部部的连续续

41、带是最最有效的的廊道。北美赤赤狐的跟跟踪调查查。（）河流等等级的上上升会使使物种有有所变化化。泾流流速度、含氧量量、污染染物趋向向隔离。不同低低级河流流中的物物种也不不完全相相同。洪洪水（富富含营养养）干旱旱、冰蚀蚀沉积作作用等过过程有助助于河流流廊道的的异质性性。河流流到高地地的环境境梯度也也比较明明显，这这些导致致物种不不同，反反过来影影响环境境。第三节基基质与网网络基质的标标准：景景观中背背景地域域范围广广阔，在在很大程程度上决决定着景景观的性性质，对对动态起起主导作作用。相相对同质质的景观观元素具具有自己己的特征征。面积积最大则则连通性性最强。相对面积积：基底底的优势势种也是是景观中中

42、的主要要种。它可控控制景观观中的流流，如沙沙漠基底底可充满满绿洲并并使之干干燥。相相对面积积如果超超过现存存的任何何其它景景观要素素类型的的面积总总和。不不及，确确定附加加特征：景观中中基质具具有不均均匀分布布的特点点和空间间分布状状况。连（接度度）通性性：空间间未被分分为两个个开放的的整体则则是完全全连接，并包围围其它元元素。如如：树篱篱基底就就是连续续的地域域。高度度连通性性的作用用在于、隔离离作用：如农田田中防风风林、火火障、生生物屏障障等。、相互互交叉时时，网状状廊道有有利于物物种间的的迁移和和遗传基基因的转转换。、环绕绕其它景景观元素素形成孤孤立的物物物“岛屿”如牲畜畜隔田相相望，鼠

43、鼠、蝶遗遗传变异异。动态控制制树篱篱先锋种种后期期演替种种。树篱篱物种源源（以果果实为食食的动物物帮助种种子传播播）进入入农田达达到稳定定状态或或其它状状态的变变化。这这种是通通过产生生未来景景观来控控制景观观动态。沙漠化化初期，相对面面积大小小上绿地地和裸地地面积接接近时连连通性未未割断。后期如如果绿化化拼块凸凸出边界界扩展，孤立的的绿地将将伸张沙沙漠。个标准准的结合合：根据据相对面面积连通通性进行行野外观观测或根根据有关关出版物物提供的的物种组组成和生生命史特特征的信信息来测测定。沙沙漠化时时生物生生产力和和土壤严严重下降降而形成成类似沙沙漠环境境的过程程。举例：大大兴安岭岭林区沙沙漠化为

44、为例。初初期、后后期基质质类型都都较为明明显即：绿色农农田和荒荒地。中中间动态态：退化化地区分分隔出的的嵌块体体很易为为禾草再再度占据据。一经经退化则则以凸形形边界外外扩成为为荒地。基底的结结构特征征：孔隙隙率、边边界形状状、网络络。孔隙率（孔性）：嵌体体即为孔孔隙（它它是一个个闭合边边界），孔隙率率就是其其密度的的量度。它的功功能在于于：、提供了了一个了了解物种种隔离度度和动植植物种群群遗传变变异的线线索。边边缘效应应总量的的指标，对于野野生动植植物管理理、能流流、物流流、物种种流有指指导意义义。孔隙隙率低则则基底受受嵌块体体影响少少，边远远地区存存在动物物觅食。孔隙率率适宜则则有利于于动物

45、觅觅食养育育后代。、在在林业采采伐上也也有指导导意义，它关系系到采伐伐成本、工艺设设计、森森林更新新、稳定定性和动动物生存存。不能能集约采采代。、林地地中孔隙隙率对住住宅区和和村庄分分布规划划有重要要意义。边界形状状：往往往为凸形形，可表表示景观观要素的的扩展或或收缩。凹形、凸形。有凹面面边界的的左边元元素向右右扩展比比右向左左更为有有效。左左边的为为基底有有扩展元元素和残残存元素素。网络：孔孔隙度较较高时基基质表现现为网络络。廊道道交叉时时为廊道道网络。交叉点点有十十字形交交叉和丁丁字形交交叉。交交叉效应应、小小环境风风速低、树荫多多、有机机质含量量高、物物种多。、内内部种多多样性高高，物种

46、种多距交交叉点距距离呈负负相关，对边缘缘种没有有什么影影响。断断裂口（带及其其中断处处的长度度）的交交叉处可可能在物物种多样样性上略略有增减减。网眼眼大小：指组成成网络的的线之间间的平均均距离或或者线所所环绕的的景观元元素平均均面积。它影响响物种的的粒度。它的作作用在于于：具有有重要的的生态和和经济学学意义。一方面面，物种种觅食、保护领领地等活活动对网网络线间间的距离离很敏感感。在法法国布列列塔尼地地区，小小甲虫ha即消消失，猫猫头鹰ha时即即消失。另一方方面，反反映社会会、经济济、生态态因素的的变化。如大家家庭的土土地包产产到户网网眼就小小，机械械化程度度高则大大。农田田网眼大大小最小小经济

47、阈阈值，林林区合理理的道路路密度关关系到林林业活动动、野生生动植物物保护等等。网络络的结构构特征。人的干干扰：山山坡上的的树篱自自上而下下排水，而在等等高线上上蓄水。自然条条件：河河流网络络取决于于侵蚀程程度。这这些为物物种迁移移提供一一些环路路和可选选择的路路径。在在城郊结结合部景景观的异异质高，农田林林网中孔孔隙率高高则不利利于耕作作但小的的生态环环境好。第三章景观的的总体结结构了解景观观的总体体结构是是出于规规划和管管理的需需要景观的总总体结构构的特征征及指标标体系景观的多多样性及及其指标标体系景观的多多样性（基于生生物多样样性）、遗传传多样性性：遗传传变异信信息的总总和。、物种种多样性

48、性：约万万种。、景观观多样性性：生态态系统多多样性。）景观观的多样样性的意意义在于于：、保证物物种和遗遗传多样样性。、使景景观的总总体生产产力达到到最高水水平。、景观观功能稳稳定性。均质会会使灾害害蔓延。然而，当今的的物种多多样性在在丧失。其原因因在于：、生生境的丧丧失和破破碎化。、引引入物种种其生长长率小于于被取代代的本地地种；残残体难分分解；促促进干扰扰，易带带来病虫虫害降低低初级生生产力；土壤性性状变差差，分泌泌影响微微生物生生长的物物质影响响循环。、资资源的过过度利用用。、环境污污染。、气候候变暖。、工工业化的的农业：单一高高产作物物品种、高度集集约化栽栽培。工工业化的的林业：速生树树

49、种、外外来树种种、林分分龄结构构单一。这些都都使物种种遗传多多样性降降低。多样性的的指标： 嵌嵌块体的的复杂性性、嵌块块体类型型的齐全全程度或或多样化化情况。包括嵌嵌块体的的丰富均均匀度，镶嵌度度和连接接度多样样性指数数等。、丰度度和相对对丰度。一个景景观中嵌嵌块体，生态系系统类别别数；一一个景观观出现的的生态系系统类别别数占一一地区全全部可能能出现的的生态系系统类别别数的百百分比。、辛普普森（imppsonn）多样样性指数数：1-i=11 s 其中SS为生态态系统总总数。、香龙龙维纳（haannoon-wweinner）指数借用了了信息论论关于不不定性的的研究，即在一一个景观观系统中中景观要

50、要素类型型愈丰富富，破碎碎化程度度越高；其信息息量和住住处的不不定性越越大。为景观观要素类类型数目目。II为第I景观要要素类型型所占能能面积比比例。maxx=S(11/S*logg2l/SS)有有个嵌嵌块体类类型，最最大均匀匀分布时时，每块块嵌块体体所占的的面积比比例为。此时时的多样样性为maxx、均匀匀性指数数maxx用于于比较不不同景观观或不同同时期的的多样性性变化。、优势势度：用用于测量量景观结结构组成成中和一一种或一一些景观观要素类类型？配配景观的的程度。、通过过计算最最大可能能多样性性指数的的离差来来表示-i=11m PPilogg2Pi为最大大多样性性指数中中的，嵌块体体类型。ma

51、ax 使使不同景景观要素素类型数数目的景景观差异异指标标标准化。其值小小则多种种凡观比比例大致致相等。等于零零时为同同质景观观。较高高时，一一种或几几种类型型占优势势。如农农田。II、传传统生态态学中？的方法法。样样方？分分布点的的百分比比表示检检验取舍舍计算。d(密度)、f（频度度）pp(景观观面积比比例)嵌块块体的面面积样样地总面面积I（优优势度）1/4Ddd+1/4Dff+1/2LppF蔓延度度（嵌块块体、邻邻接度）：测量量景观中中是否有有多种要要素聚集集分布。22nPij:同嵌嵌块体相相邻接的的I嵌块所所占的线线长比例例。？最最大能邻邻接度，越大则则有多种种要素密密集的格格局。越越小则

52、干干扰和地地形分割割连结甚甚少的嵌嵌块体组组成。景观中基基质、廊廊道及嵌嵌块体具具有通道道或屏障障功能的的线带状状嵌块体体，整体体大于部部分。因因而要了了解总体体结构特特征及类类型及空空间联系系。这是是景观生生态学的的主要内内容之一一，是、规划、设计、管理的的基础。首先，来看一一下总体体结构的的基本参参数。景观结构构的基本本参数嵌块体大大小：单单位面积积的生物物量，生生产力和和养分含含量，物物种组成成及多样样性嵌块体形形状边缘长度度：是种种的扩散散和觅食食的直接接反映。形状指数数II？内缘比为周边边长度它表示示边界效效应。嵌块体分分布）最近近相邻距距离：是是否服从从随机分分布。与其最最相邻斑斑

53、间的平平均mmin在随机机分布前前提下的期望望值。等等于零则则完全团团聚分布布。等于于1.00则随机机分布。等于22.1449则完完全规则则分布。）隔离离度：相相邻嵌块块体间平平均距离离。Rii=1/n?）可接接近度：ai=?相邻邻景观的的的破碎度度）嵌块体体？nn/Ann2廊廊道近则好好，远则则差。）相相邻度表示景景观破碎碎程度和和嵌块体体边缘的的复杂性性。iij=nnij/Ni 第I类嵌块块体与第第j 类相相交长度度。基度的连连接度：反映了了嵌块体体间的聚聚散模式式和相互互作用。）嵌块块体间的的相互作作用指标标I=?j是与与I相邻的的j块的面面积 ddj2 是I与相邻邻j嵌体块块的边缘缘间

54、距离离。）嵌块块体离散散指标c=22dc(入？)dcc为一个个嵌块体体中心到到另一个个最近嵌嵌块中心心的距离离d入？为为嵌块体体平均。cc1有规规则的分分散。森森林的粒粒级结构构主要决决定于更更新单元元的构成成状态。若森林林被破坏坏，新林林发生的的一个地地域单元元干扰不不同导致致林冠空空隙有大大有小。火灾（皆伐）寒温带带特有，风倒、林立温温、热带带特有。以小粒粒径为主主即大斑斑块少、小斑块块多，形形成采伐伐格局。以不同同尺度进进行，但但各种尺尺度的面面积约略略相等。如此才才能使空空间异质质性最大大，生物物多样上上升。景观异质质性的测测定：核核心研究究景观要要素的水水平分布布，特别别是景观观结构

55、中中的特殊殊性状态态。、航片上上用网格格法即即方形网网格记录录其间某某景观要要素的出出现或缺缺失，然然后进行行信息的的统计分分析和检检验处理理。、线性抽抽样法：在地图图、航片片或实际际景观内内设置若若干条线线，设线线等长分分割标记记，记录录下每段段上各景景观要素素类型的的出现或或缺失，运用信信息论原原理定量量评价和和比较沿沿线各景景观要素素的分布布特征和和相对频频度（）。不同尺度度一组平平行线，线段逐逐级两两两合并。尺度越越大，景景观均质质性越高高。景观的结结构类型型水平结构构（四种种类型）分散的斑斑块景观观如绿绿洲的荒荒漠、基底的的相对面面积。、斑块块大小。、斑斑块间的的距离。、斑斑块的分分

56、散性网状景观观：有着着走廊优优势。主主要取决决于：、走廊廊宽度，河流系系统对洪洪水侵蚀蚀的控制制。、连通性性（有利利于动物物运动）、回回路（有有利于动动物运动动）。、网格格大小。、结结点分布布与大小小交错景观观：占优优势的两两种景观观要素，彼此犬犬牙交错错。、每一要要素的相相对面积积。、半岛的的多度和和方向。、半半岛的长长度和方方向。类型结构构多样样性不同同、按生境境来分：有寒温温带针叶叶林、温温带针阔阔叶混交交林、暖暖温带落落叶阔叶叶林、亚亚热带常常绿阔叶叶林（针针叶林马马尾松林林和杉林林）、热热带季雨雨林、热热带雨林林。高山山：云杉杉林、冷冷杉林。按时时间时间间演替类类型：城城市中有有线型

57、、同心圆圆、扇形形。蛛网网式即以以市中心心为核形形成环状状与方射射线相结结合的蛛蛛网式交交通网体体系。以以对外交交通干线线为主导导方向的的扇面是是城市的的生产扇扇面。特特别是运运量大的的企业。如北京京西边是是冶金而而东边是是纺织与与居民区区相间分分布。人人工林中中存在的的问题：片面地地追求经经济效益益、速生生林、纯纯生林、针叶化化、在进进化过程程中无关关联的外外来种，这些将将导致病病虫害的的发生。应以天天然林类类型分布布格局为为参考标标准，保保证各种种类型的的合理比比例。景观的对对比度：相邻地地区差异异程度大大小和过过渡的急急缓程度度。低对比度度：热带带雨林，很难区区分植物物群丛，大多数数物种

58、稀稀有，只有少少数常见见种航片片上地形形微伏，植被冠冠密实深深入雨林林中。物物种因地地而异：整体同同质，微微观异质质的低对对比度景景观。高对比度度：一种种是自然然形成的的，如西西伯利亚亚的泥炭炭地与泰泰加林形形成的土土壤。非非洲热带带地区森森林、热热带稀树树草原、澳洲、南非、巴西、巴基斯斯坦等水水分突面面边界仅仅几米宽宽。另一一种是人人的活动动：工业业化的农农业、林林业、城城市化。粒级结构构：景观观要素的的构成状状态。细细粒：稀稀树草原原有环状状裸土的的树灌木木及树冠冠。由于于干扰成成为风倒倒木、枯枯立木，很多是是由于择择伐造成成的。一一般海 积温（00、5开始或或停止生生长发育育，10、15

59、开发） a分分析一定定地区的的热量资资源地理分分布规律律 b生生物（植植物）的的指示坐坐标植物对对热量要要求的差差别 c预预报作物物的发育育时期物候： a、南北北物候的的差异：春、树树木的始始花期TT下降1、5-33天；夏夏、 1-2天天 b、东东西物候候的差异异：内陆陆早，近近海迟；春-夏 c、垂垂直物候候的差异异：春、花期，每上升升1000米、T下降1、延迟 4天；夏夏、开花花期，延延迟1-2天/1000米2、P和和K 地理理位置、海陆、地形气气流、夏夏雨、土土壤侵蚀蚀季节分配配ESWN 50001000012550（长长江两岸岸）85504000（秦淮淮）夏雨雨soiil侵蚀蚀二、冬雨雨

60、夏雨均均匀机制制埃哈特认认为：地地球的历历史是“平静期期”和“骤变期期”（气候候变化和和造山运运动大兴安安岭w 坡坡、雅鲁鲁藏布江江、汉口口）交替替的过程程k=0.16t(10稳定期期)可能正正（sooil保保持湿润润情况下下） pp(10稳定期期)相同同的岩性性在不同同的气候候条件下下形成不不同的面面貌、蜂蜂林、洼洼地、漏漏斗、丘丘陵、山山地和旱旱谷灾变期期：占支支配地位位的是机机械侵蚀蚀运动，山被削削平，凹凹地被填填满，河河流网络络混乱平静期期：植被被保护，山体圆圆滑，河河水清澈澈而平静静，柏枝枝落叶，腐殖质质堆积在在河滩 生物物平衡，中生代代占主导导地位三、赤道道两极、气候对对景观的的影