中国天牛亚科昆虫系统发育与生物地理学分析(鞘翅目,天牛科)

1、中国天牛亚科昆虫系统发育与生物地理学分析 （鞘翅目， 天牛科）天牛亚科 Cerambycinae 是天牛科 Cerambycidae 中较大的类群， 包含了很多农林业害虫、检疫性昆虫和访花类昆虫，具有重要的经济意义。此外，该亚科包含种类数量大， 生活习性复杂， 众多学者对亚科内族属划分意见不一， 极大地影响了该亚科分类研究的发展。本文通过检视大量中国天牛亚科昆虫标本、查阅并收集相关文献，筛选了98 个特征对中国天牛亚科进行系统发育研究， 并对其中 10 个族进行了族内属间的系统发育探讨。 检视标本期间发现天牛亚科3 新种， 1 中国新纪录属， 18 中国新纪录种，订正 2 亚种名。对中国虎天牛

2、族Clytini进行了 DNA形码的初步研究,并结合 NCBi数据库中数据建树分析并探讨了该族的系统发育关系。 整理了中国天牛亚科 （仅本研究所涉及种类） 昆虫的区系分布， 分析了中国天牛亚科昆虫的分布概况， 初步分析了中国天牛亚科昆虫的起源和进化。获得的主要结果如下： 1. 中国天牛亚科系统发育研究1.1 检视标本中发现的新单元：淡纹露胸天牛Jrtimpaza brevilineata Tian et Chen,2012 长距刺虎天牛 Demonaxproculscuti Li, Tian et Chen,2013 蒋氏绿虎天牛Chlorophomsjiangi Li, Tian et Ch

3、en ， 2013 横纹绿虎天牛 Chlorophorus copiosusHolzschuh,1991（中国新纪录）回纹艳虎天牛Rhaphuma lanzhuiHolzschuh,1991（中国新纪录）箭纹艳虎天牛Rhaphuma illicataHolzschuh,1991（中国新纪录）断纹刺虎天牛Demonax traudae Holzsclmh，1983（ 中国新纪录） 蔷藻刺虎天牛Demonaxrosae Holzschuh ， 1983（中国新纪录）格氏刺虎天牛Demonax gertrudae Holzschuh,1983（ 中国新纪录） ） 点刺虎天牛 Demonax cont

4、rarius Holzschuh,1991（ 中国新纪录）独艳虎天牛Rhaphumaunigena Holzschuh,1993（ 中国新纪录）宽带绿虎天牛Chlorophorusproannulatus Gressitt&Rondon,1970（中国新纪录）四纹瘦棍腿天 牛 Stenodryas nigromaculatus （Gardner,1942）（中国新纪录）白腹瘦棍腿天牛Stenodryas ventralis （Gahan,1906）（ 中国新纪录）灰色跑虎天牛 Perissm cinericius Holzschuh,2009（ 中国新纪录）异拟眉天牛Epicyftus ins

5、olitusHolzschuh,1991（ 中国新纪录）长纹绿虎天牛 chlorophorusruifmembrisgressitt&rondon,1970（中国新2己录）老挺溢金肖天牛kuraruaplautagressitt&rondon,1970（ 中国新纪录）锤腿天牛属 nyphasiapascoe,1867（ 中国新纪录属）帕氏锤腿天牛况 pascoeilacordaire（ 中 国新纪录）六纹艳虎天牛rhaphumanishidaihayashi&makihara,1981（ 中国新纪录）工斑绿虎天牛chlorophorusconiperdaholzschuh,1992（ 中国新纪

6、录）取消亚种单元：红胸附虎天牛 perissusmutabilisvitabilispic,1923黑胸跑虎天牛 perissusmutabilisobscuricolorpic,19371.2 系统发育研究结果检视了天牛 亚科 19 族 87 属 301 种昆虫，筛选了 98 个外部形态特征、解剖特征、生物学习 性性状并编码，分别利用paup（nj法），mrbayes（贝叶斯法）建立系统发育树， 所得结果如下： 天牛亚科族间的系统发育关系： 天牛亚科为单系群； 折天牛族 pyrestini 、扁胸天牛族callidiini 、绿天牛族callichromatini 、侧沟天牛族obirini

7、 、紫天牛族trachydeirni 及虎天牛族clytini 均为单系群；天牛族cerambycini 昆虫属较原始类群，位于分支图基部；绿天牛族callichromatini与紫天牛族trachydeirni 亲缘关系较近；折天牛族pyrestini 与天牛族cerambycini 亲缘关系较近， 沟角天牛族hesperophanini 与丽天牛族rosaliini亲缘关系较近，虎天牛族clytini 和眉天牛族tillomorphini 及锥背天牛族thraniini 亲缘关系较近，纤天牛族cleomenini 和狭鞘天牛族stenopterini 、侧沟天牛族obirini 及短鞘天牛

8、族molorcliini 亲缘关系较近。 各族内属间系统发育关系： (1) 折天牛族 pyrestini 红天牛属 erythms 为单系群，珠角天牛属pachylocerus 与长红天牛属 erythresthes 亲缘关系较近， 突肩折天牛p.pascoei是折天牛属 pyrestes 最原始的种类。研究结果不支持折天牛属独立成一族。 (2) 绿天牛族 callichromatini 是单系群，多带天牛属 polyzonus 与灿天牛属 anubis 亲缘关系较近，黑线天牛属embrikstrandia 、拟柄天牛属 cataphrodisium 与厚天牛属亲缘关系较近。柄天牛属却如为并系

9、群， 紫绿柄天牛a.cantori 与其他柄天牛属种类亲缘关系较远。 (3) 紫天牛族 trachydeirni 是单系群， 珊糊天牛属 dicelosternus 与阔嘴天牛属亲缘关系最近，肖亚天牛属力与其他属亲缘关系较远。阔嘴天牛属、 肖亚天牛属形成单系群。 ii(4) 蜡天牛族 callidiopini 为并系群，蜡天牛属 ceresiwm 、拟蜡天牛属 stenygirnum 和瘦棍腿天牛属 stenodryas形成单系群； 异柱天牛属 parasalpinia 具有多个特征与另外三属存在较大差异，建议将其移出该族。虎天牛族 clytini 中脊虎天牛属 xyknrechus 与丽虎天

10、牛属 plagionotus亲缘关系较近，球虎天牛属 calloides 与跗虎天牛属 perissus 亲缘关系较近。纤天牛族 cleomenini 中红胸天牛属 det-e 、 露胸天牛属 artimpaza 及纤天牛属 cleomenes 均为单系群，原纤天牛属 procleomenes 与露胸天牛属 artimpaza亲缘关系较近，尼天牛属 nida 与溢鞘天牛属 kurarua 亲缘关系较近。扁胸天牛族callidiini 除扁胸天牛属 callidium 以外构成一支， 族内小扁天牛属 callidiellum 与扁鞘天牛属 ropalopus 亲缘关系较近。杉天牛属semanot

11、us及沟附大牛属turanium均形成单系群。沟角天牛族hesperophanini 中各属均为单系群。锐天牛属 zoodes 为该族最原始类群，其次为莺天牛属 trichoferus 凿点天牛属 stromatium 和额天牛属 gnatholea 。天牛族 cerambycini 为单系群。 棱天牛属xoanodem、 缘天牛属margites 、脊胸天牛属 rhytidodera 及皱胸天牛属 neoplocaederus 均为单系群；闪光天牛属 aeolesthes 较为混乱，其中红绒闪光天牛a.ningshanensis 与肿角天牛属neocerambyx樱红月中角天牛 n.oeno

12、chrous 亲缘关系最近；褐天牛属 nadezhdiella洁褐天牛 n.cantori 与肿角天牛属 neocerambyx 亲缘关系较近；刺角天牛属trirachys 与闪光天牛属 aeolesthes 中除红域闪光天牛aningshanensis 外的其他种类亲缘关系较近。双条天牛族xystroceirni 中 3 属均为单系群， 茶色天牛属 oplatocera较为原始，肋翅天牛属hyphm与双条天牛属xystrocem亲缘关系较近；茶色天牛属 oplatocera 具有多个特征与另外两属存在较大差异， 建议将其移出该族。 2dna条形码应用于虎天牛族系统发育研究dna条形码研究涉及

13、天牛亚科cerambycinae 虎天牛族 clytini9 属 25 种 60余条序列，种内遗传距离差异达0-1.9% ，使用 barcode 进行虎天牛族种类鉴定时，遗传距离差异阈值选择低于2%为同种较为合适。barcode 在种间的遗传距离差异阈值为 2.9%-16.5%， 大于种内遗传距离差异的最大值，证明barcode 可应用于该族昆虫的种类鉴定。根据本研究得到的 dna条形码序列结合ncbi 已有序列联合建树分析了虎天牛族亲缘关系，结果表明：矮虎天牛属amamiclytus与剌虎天牛属demonax亲缘关系较近，归入刺虎天牛属 较合适； 绿虎天牛属 chbrophorus 是该族中

14、较原始类群， 艳虎天牛属亲缘关系较为杂乱，附虎天牛属 perisms 为单系群。通过与外部形态特征建树结果对比得到：绿虎天牛属 chlorophorus 是虎天牛族中较原始的类群，刺虎天牛属demonax与艳虎天牛属rhaphuma亲缘关系较近，矮虎天牛属amamiclytus与刺虎天牛属demonaxS缘关系较近。3天牛亚科生物地理学研究本研究针对中国天牛亚科19族87属301 种的分布区系进行了研究， 就中国天牛亚科属级阶元分布看， 只分布在古北界的属有3 属， 只分布在东洋界的属有25 属，古北界和东洋界都有分布的 59 属。因此，古北界总计分布62 属，东洋界分布84 属，以东洋成分占

15、优势。其中华南区最为丰富，分布82 属，其次是华中区分布75 属，西南区分布74 属，华北区分布 57 属，东北区分布36 属，蒙新区分布 29 属，青藏区分布33 属。而且多数属为跨区分布： 7 区的 18 属、 6 区的 9 属、 5 区的 15 属、 4 区的14 属、 3 区的 13 属、 2 区的 10 属、 1 区 7 属就中国天牛亚科种级阶元分布看，只分布在古北界的有17 种，只分布在东洋界的有176 种，古北界和东洋界都有分布的 108 种，因此，古北界共计分布125种，占总种数的41.5%，东洋界分布284 种， 占我国总种数的94.4%,我国天牛亚科种类分布以东洋界最为丰富

16、。各动物地理区中分布的种数分别为：蒙新区 35 种；青藏区28 种；东北区55 种，华北区 101 种，华中区165 种，华南区228 种，西南区 183 种。在隶属于东洋界的三个地理区中， 华南区天牛亚科种类最为丰富， 占总数的75.7%， 其次是西南区和华中区，分别占我国已知种类的60.8%和 54.8%。 中国天牛亚科跨区分布和广布的种类较少，分布在1 区的 90种， 2 区的 84种， 3 区的39 种， 4 区的 45 种， 5 区的 27 种， 6 区的 11 种， 7 区的 5 种。分布 3 区以上的仅127种，占我国己知种类的 42.2%;单区和 2 区分布的种较多，共计174 种，占我国已知种类的57.8%，其中，只分布在华南区的就有43种，华南区-西南区分布41种。利用特有简约性分析（pae法）对中国天牛亚科87 属 301 种昆虫进行生物地理学研究发现：