农业类资料：水稻课件

1、第一节国内外水稻育种概况第二节水稻育种目标及主要性状的遗传第三节水稻种质资源第四节水稻育种途径和方法（一）第五节水稻育种途径和方法（二）第六节水稻育种途径和方法（三）第七节水稻育种途径和方法（四）第八节水稻育种田间试验技术第九节水稻种子生产年份世界人口人口增长速12000年前约1500万公元1年2.5亿(1万2千年翻了4番)公元1650年5.0亿(1650年翻了1番)公元1850年10.0亿(200年翻了1番)公元1930年20.0亿(80年翻了1番)公元1975年40.0亿(40年翻了1番)依此人口增长速度，意味着在今后40年内世界粮食总产必须要从1975年的33亿吨增加到66亿吨以上，等于

2、农业发祥至今1万2千年的总产。-Borlaug,N.E.,1981年份世界人口人口增长速公元1975年40.0亿(40年翻了1番)公元1995年80.0亿(20年应翻1番)）公元2005年160.0亿(10年应翻1番)）公元1999年10.12 60.0亿（25年增加20亿）公元2011年10.30 70.0亿（12年增加10亿）公元2050年90.0亿潘基文在当日纽约联合国总部举行的纪念世界第70亿位公民诞生的发布会中发言时连发两问：“第70亿个婴儿降临人世后到底面对的是怎样的一个世界？”“我们应该为我们的孩子们塑造怎样的一个未来？”Beachell-Borlaug Scholarship

3、Programs(/mbbischolars）是孟山都公司2009年设立的，1000万美金。分布全世界种植水稻的国家或地区有112个。面积全世界每年水稻播种面积1.5亿公顷，印度最大0.39亿，占世界28%；中国第二，0.33亿，占世界23%产量全世界平均水稻单产3.3t/hm2。主要产稻国中，单产最高是澳大利亚(6.3t/hm2)，其次是日本（6.21t/hm2)，第三是美国（6.18t/hm2)。中国是6.1t/hm2，印度是2.18t/hm2。Kumar来自印度东北部比哈尔邦(Bihar)一个位于Sakri河旁边的小村庄Darveshpura。去年，这里的降雨量异常丰富，这让Kumar觉

4、得自己的水稻收成将会有所增加。往年，这里的水稻产量大概是每公顷4-5吨。Kumar还表示，他在种植过程中使用的是农家肥，而且没有使用任何除草剂。此外，还有4名当地农民的水稻产量达到了每公顷17吨以上，很多人自称产量翻倍。起初，这项产量纪录并没有得到印度官方的承认，因为这个村庄所在的比哈尔邦那烂陀地区是印度最贫穷的地区之一。这里的农业完全是靠天吃饭年景不好时粮食产量甚至不足以果腹。人们至今仍然而完全依靠牛来耕地，并使用干牛粪做饭，大多数人都没有用上电力。比哈尔邦农业大学的专家指责他们产量造假，这样的事情以前就曾发生过。不过，印度农业部派遣的专家经过现场调查证实，上述产量数据真实可信。过去，印度的

5、“绿色革命”通过化肥、农药的大量使用，大大提高了粮食的产量。而如今，很多环保组织对此提出批评，并致力于推广不使用农药化肥的新种植方式。Darveshpura村就是一个NGO组织推动的试点之一。第一节国内外水稻育种概况一、我国水稻育种简史（划分成5段）1.起步时期（1920-1949）。20世纪的20年代开始有计划地开展水稻育种。但1949年前水稻生产和育种发展缓慢。请看1组数据：1933-1937，5年平均，2.9亿亩，491亿kg，亩产169kg。1950-1988，39年平均，4.7亿亩，1132亿kg，亩产241kg。其中1988年4.79亿亩，1712亿kg，亩产358kg（5.4t/

6、ha)1989-2011，23年平均，4.7亿亩，1900亿kg，亩产404kg(6.1t/ha)亩产增加1倍多，育种研究有一半贡献。2.品种整理和评选利用时期（1949-1959）收集水稻品种4万份。评选出许多优良地方品种和早期的改良品种。如早籼品种南特号，中籼品种胜利籼，晚籼品种浙场9号，中粳品种西南175和黄早壳20日，晚粳品种老来青等。3.矮化育种时期（1960-1969）第一个系统选育而成的半矮秆品种是矮脚南特（广东，来自南特16号，1965）。第一批杂交选育的半矮秆品种是广场矮、珍珠矮和江南矮等（矮源：广西矮仔占；育成地：广东农科院）。矮秆品种的优点是解决了由于密植、中肥和自然灾害

7、引起的倒伏减产问题，大幅度提高了品种的增产潜力。4.杂种优势研究利用成功时期（1970-1979）1973年籼型三系配套成功1974年选出优势组合1975年制种技术初步成功1976年杂交稻开始推广目前，年种植面积占水稻总面积的50%产量约占稻谷总产的57%。5.高产、优质和多抗综合发展时期（1980现在）20世纪80年代以来：新品种（组合）选育朝着高产、优质和多抗发现发展。两系法杂交种两优培九高产优质。多数品种能抗、耐23种病虫害或逆境。丰优香占的米质能与泰国名牌大米相媲美，而产量超过泰国米一倍。二、我国水稻育种主要成就三大成就：1、育成的新品种高产稳产水平持续提高。2、稻种资源研究取得重大成

8、果。3、育种方法和技术取得突破性进展。1.水稻品种高产稳产水平的持续提高，是最显著的成就。矮脚南特-第一代杂种稻-桂朝2号-特青2号-汕优63-多抗，部分兼具优良品质。1950-1959年水稻亩产平均为164.1公斤，至1980-1988年上升到333.8公斤，提高了1.03倍，品种高产稳产素质的提高起着决定性作用。2.稻种资源的收集、整理、保存和研究利用取得重要成果。50年代和80年代全国范围收集地方品种；80年代后大量引进国外品种和普查收集野生稻。目前保存的稻种资源有5万多份，包括地方品种、改良品种、国外引种和野生稻种。1978年：中国农科院成立了作物品种资源研究所（北京）；各省农科院和农

9、业院校都设有资源研究机构和实验室。1986年：建成中国农科院国家种质库（北京）。国家种质库70年代以来对稻种资源进行了进化、分类、生理、遗传、病理、昆虫、生化、品质等多学科综合基础研究。3.育种方法和技术齐全先进是我国水稻育种发展的显著特点。品种间杂交育种和杂种优势利用是我国水稻育种的主要途径；籼粳亚种间杂交育种及其在杂种稻育种中的应用取得进展；诱变育种已成为我国水稻育种方法的重要组成部分；花药和花粉培养技术近20年来取得的研究进展，获得举世的称誉。三、国内外水稻育种发展动态及趋向1.中国：高产、优质、适应各种生态和农业环境的品种选育。特别是要选育适应低温、干旱、病虫猖獗和土质瘠薄这类产量低而

10、不稳稻田的高产稳产优质品种。稻种资源的遗传评价利用须深入开展。2005年国家设立了科技基础条件平台重点项目农作物特种遗传资源标准化整理、整合及共享，目的在于使资源更好地为育种服务。杂交育种和杂种优势利用仍是主要的育种途径。育种方法之间的配合，机构之间的协调须进一步合理，以不断提高品种的综合素质。万建民粳稻育种标准（2016-2-13组会）：AC18%,胶稠度小于70CM,垩白30%,稻瘟病5级一律不要。直播、熟相好，灌浆快2.日本：生产粳稻，品种矮秆多穗，强调品质优良，抗倒伏，抗病虫，适于机械化种植和收割。3.南亚和东南亚：种植籼稻，世界上90%以上的等雨稻田集中在这个地区，产量低而不稳，自然

11、灾害频繁。其育种方向为：致力于选育高产稳产适于不同类型等雨田生态环境的品种，强调品种的耐旱及耐淹性。（示世界各类稻田的比例饼图）选育灌溉田的高产品种，注意进一步改善株型，提高光能利用效率和收获指数，抗主要病虫，耐盐碱和逆性土壤环境。4.韩国：生产粳稻。品种强调抗稻瘟病，耐低温和米质优良。与IRRI密切合作，进行南北穿梭育种，采用籼粳交的方法，70年代育成偏籼高产品种（统一等），使该国水稻平均产量跻于世界前列，后因稻瘟病和米质两大问题，粳稻又取代了籼稻。5.美国：种植面积和总产都较小，分别占世界0.7%和1.3%，却是世界稻米主要输出国之一。稻作采用大规模机械化集约作业。品种以长粒型（籼型）为主

12、，稻米品质是首要育种目标，要求苗期长势强，耐低温，抗除草剂，适于直播，抗稻瘟和纹枯病，谷壳多无毛。6.澳大利亚地处南半球（11-39 S，113-153 E）。水稻生长季节10月-4月。播种面积和总产，分别占世界1弱（12万公顷）和1.4（85万吨）。单产最高。总产的70%出口。出口地为巴布亚新几内亚、韩国、香港、中东等地。稻作采用免耕直播法。圆盘式联合播种机用干种子直播，飞机播种用已催芽的种子。接牧草茬口时，播后放牧羊群，再灌水。以长粒优质米品种为主（Kulu,Inga,VRL-20)。稻米品质是首要育种目标，要求苗期长势强，耐低温，抗除草剂，适于直播，抗稻瘟和纹枯病。耐低磷、低锌和低铁。第

13、二节水稻育种目标及主要性状的遗传一、确定育种目标的依据和涉及的有关内容思考题：1.我国水稻育种经历了哪几个重要发展时期？各时期代表性成就有哪些？2.日本、美国、南亚和东南亚水稻育种方向有何差异？主讲：刘玲珑、洪德林第二节水稻育种目标及主要性状的遗传一、确定育种目标的依据和涉及的有关内容1.要考虑农业生产发展的情况和趋向。在粮食作物中，水稻30%的面积生产40%的总产量。在人口继续增加，耕地继续减少的趋势中，持续地提高水稻单产增加水稻生产，是制定各类水稻品种育种目标应考虑的首要前提。2.要考虑稻作的气候生态环境和耕作栽培制度。南方稻区（占全国稻作面积90%）：1）华南稻作区：地处热带亚热带气候，

14、光、温、水等自然资源丰富，但台风和病虫等自然灾害较多。双季籼稻连作为主。2）华中单双季稻作区：是我国最大的稻作地带，我国著名的水稻产区，如太湖流域稻区、洞庭湖平原稻区及川西平原稻区等均集中在本区，属于亚热带温暖湿润气候。长江以南以双季连作稻为主，一年三熟，品种属早籼和晚籼或晚粳，部分地区种中籼。长江以北以稻麦一年两熟为主，品种属一季中籼和中粳稻。本区有大片红壤黄壤与丘陵山地，土质贫瘠，广大稻区病虫害流行。3）西南高原稻作区：属于热带亚热带高原湿润季风气候。云南稻作主要分布于海拔1900米以下，最高可达2700米；贵州稻作主要在1400米以下；稻作垂直分布明显，近距离之间的气候生态差异大。山高水

15、冷，或湿热雾重，病虫猖獗。云南南部有双季稻，一年可三熟，其余以一季稻二熟制为主，籼粳稻并存，品种类型复杂，是我国陆稻分布较多的地区。北方稻区（占全国稻作面积的20%）昼夜温差大，稻米品质较好；缺水、稻瘟、冷害。4）东北稻区：一季粳稻。生长季短，如黑龙江最短仅100-120天。5）华北稻区：一季粳稻。缺水，沿海土壤盐分高。6）西北稻区：一季粳稻。干旱。5-9月稻作期间的相对湿度低，如银川和乌鲁木齐分别为48-68%和44-46%。3.要考虑水稻生产的限制因素。东北稻区的冷害和稻瘟病；华北稻区的缺水和沿海土壤含盐分高；西北稻区的缺水干旱。华中稻区的稻瘟病、白叶枯病和稻飞虱；西南稻区的黄矮病、稻瘿蚊

16、和冷害；华南稻区晚稻的寒露风、台风和白叶枯病。4.要考虑社会需要和人民生活习惯。为了出口，要选育优质高产稻米品种。少数民族聚居地区，要选育高产而适应人民生活传统需要的品种，如云南的糯米和软米。长江下游经济发达地区，要选育优质粳稻品种。华南稻区要提高早晚季籼稻品质。缺水地区要选育高产耐旱品种。二、育种目标的具体要求1.高产东北华北西北华中华南西南2.优质碾磨品质：出糙率(%)，精米率(%)，整精米率(%)。外观品质：垩白米率(%),垩白大小(%)，粒长宽比。蒸煮食用品质：直链淀粉含量(%)，胶稠度（mm),糊化温度（碱消值）。营养品质：蛋白质含量（%）食用稻品种品质的指标见教材14页表1-1。3

17、.多抗主要病害:稻瘟病(Pyricularia oryzae Cav.);条纹叶枯病(Rice stripe virus)条纹叶枯病(Rice stripe virus)细菌性条斑病Xanthomonas oryzae pv.Oryzicola(Fang et al)Comb.Nov.稻粒黑粉病Tilletia barelayona(Bref.)Sacc.et Syd.主要虫害:三化螟(Tryporyza incertulas Walker)二化螟(Chilo supressalis Walker)褐飞虱(Nilaparvata lugens Stal.)白背飞虱(Sogatella furc

18、ifera Horvath)灰飞虱(Laodelphax striatellus Fallen)褐稻虱(Nilaparvata lugens Stal.)黑尾叶蝉(Nephotettix cincticeps Uhler);稻瘿蚊(Orsealia oryzae Wood-Mansion)。主要逆害低温；沿海的台风。对多抗的正确认识：水稻良种没有必要和不可能同时抗御全部主要病虫逆害，但必须能抗御严重限制生产的灾害因素。东北稻区的品种：应抗稻瘟、耐寒。华中稻区的品种：应抗白叶枯、稻瘟、稻飞虱。华南稻区的品种：应抗稻瘟、白叶枯、稻飞虱；早稻育秧期间耐低温、晚稻扬花期间耐寒露风；西南稻区的品种：应抗

19、稻瘟、白叶枯、黄矮病、稻瘿蚊。另外，特定地区有特殊要求，如排水不良稻区须防纹枯病严重危害；山间冷凉、日照少而土质还原性强的稻区，选育的品种要耐阴、适应潜育土质。4.生育期要适于作物茬口安排与轮作；杂交种选育要注意改善亲本的开花习性、恢复力；各类品种须具有适宜的脱粒性及其它重要形态生理特性等。思考题：1.我国的稻作区是如何划分的？2.各稻作区育种目标的侧重点是什么？主讲：刘玲珑、洪德林三、主要性状的遗传围绕优质、专用、高产、多抗和适应性强的育种目标，研究有关性状的遗传对育种资源的选用和创新，提高选择效率和达到育种的预期目的和目标，有极重要的意义。（一）品质性状一般认为粒长、粒宽和粒形为数量性状，

20、受多基因控制，以加性效应为主，遗传率较高，显性效应普遍存在。垩白也是多基因控制的数量性状，主要受二倍体母株基因型控制。胚乳透明度的表达以基因型作用为主，并存在地点与基因型的交互作用，遗传率较高。稻谷碾米品质的遗传表达比较复杂，受遗传效应、环境效应和遗传与环境互作的综合作用，遗传效应中又受母株基因型、种子胚乳基因型和细胞质基因的共同作用。稻米蒸煮食用品质主要与稻米的直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度等性质有关。不同消费要求，对稻米蒸煮食用品质及淀粉性质与组成具有不同的育种要求。一般认为直链淀粉含量受一对主基因控制，高直链淀粉含量对低直链淀粉含量为显性，并受若干修饰基因的影响，还有认为属多基因控制的数

21、量遗传。稻米的直链淀粉含量作为一种三倍体胚乳性状，在多数组合中存在显著的基因剂量效应。到目前为止，发现控制稻米直链淀粉含量的主基因都是wx位点及其等位基因。在非糯性品种中，wx位点存在2个不同的野生型等位基因Wxa和Wxb，Wxa的蛋白表达量是Wxb的10倍以上。Wxa主要分布在籼稻中，Wxb主要分布在粳稻中，序列分析表明，Wxb表达水平低是由于第1内含子5，端剪接位点的单个碱基GT的替代所致。糊化温度是受三倍体核基因控制的胚乳性状，其遗传大体上可归为两类：一类认为糊化温度遗传属简单遗传，只涉及少数主基因控制和若干微效基因的修饰；另一类认为糊化温度的遗传复杂，是多基因控制的数量性状。胶稠度的遗

22、传比较复杂，目前的研究结果很不一致。主要表现在两个方面，第一，遗传控制系统的结论不一。徐辰武等认为胶稠度同时受母体和胚乳基因型控制，以胚乳基因型作用为主；而石春海等认为主要受母体遗传效应影响。第二，控制该性状的基因数目也不一致。Chang等认为胶稠度受一对单基因控制，硬对软为显性；汤圣祥等认为胶稠度受主基因的控制和若干微效基因的修饰。关于香味的遗传，一般认为受1对基因控制，也有认为受2对或2对以上基因控制。稻米营养品质主要指蛋白质和必需氨基酸含量。蛋白质含量的遗传控制很复杂，既有母体、胚乳和细胞质基因的控制，又有基因的加性和非加性效应的共同作用。Kumemaru等认为，赖氨酸含量由一对基因控制

23、，高对低为显性；石春海等认为受母体加性效应的影响，但以种子基因型作用为主，种子的遗传方差占总遗传方差的95%。（二）产量性状水稻的产量是一个综合性状，主要由有效穗数、穗长、每穗粒数、结实率和千粒重（g）等性状构成，各性状间存在着不同程度的制约关系，同时还受其它性状影响，特别是与株型性状关系密切。例如，穗数受分蘖力和成穗率影响，粒数受穗长、穗分枝和着粒密度影响，千粒重受粒形大小和灌浆充实度的影响，每穗粒数与穗长，着粒密度与穗分枝特性等有关系等。产量性状属多基因控制的数量性状，易受环境条件的影响，遗传比较复杂。传统遗传学研究认为，水稻产量性状由加性效应和部分显性效应控制，极少数情况例外，显性方向随

24、杂交组合而不同。产量性状的遗传率较低，其中穗数的遗传率最低。穗数不同的品种杂交，多穗呈部分显性，F2代表现连续变异。穗粒数的遗传率中等，栽培品种的多粒对少粒是部分显性，杂种第一代中间型，偏向多粒，其后代呈连续变异。栽培品种的千粒重多介于20-30g之间，多数研究认为粒重的遗传率高于粒数和穗数。粒重大对粒重小是部分显性，基因的加性效应是主要的。Chandraratna（1960）报道粒重遗传受母性效应影响。穗长的遗传率比较高，长穗与短穗品种杂交，F1表现为长穗，F2连续变异。穗形较短的密穗品种，与着粒密度较小的散穗形品种杂交，杂种第一代呈中间型偏于密穗，密穗呈部分显性。目前，随着分子生物学的发展

25、，利用分子标记技术来剖析水稻产量性状的多基因位点遗传效应及作用方式，已有较多研究，但由于研究所用群体的类型及遗传背景等方面的差异，许多结果还难以相互印证。通过突变体分析，发现了几个产量性状的主基因，其中显性密穗基因Dn-l位于第9（）连锁群，粳型密穗变异体“小粒57”，受1对隐性基因控制。此外，在第11连锁群中有一短穗基因sp，同质结合时表现穗短粒少。（三）株型性状与抽穗期水稻品种的株型与截取太阳光能有密切关系。株高、分蘖集散、叶片角度及着生姿态等是株型有关的主要性状。株高基本上可划分为矮秆，半矮秆和高杆等三种类型，现代高产品种多属半矮秆类型，株高多在90-110cm。株高表现为数量遗传性状还

26、是质量遗传性状，视品种的遗传背景不同而异。株高同时还受光温反应特性的影响，低纬度地区引进的矮秆稻种，株高常趋于增加。一般认为矮秆受1对隐性基因控制，但也有受显性基因控制的（岩田伸夫，1977；杉本重雄，1923），其中显性矮秆基因D-53，定位于第11连锁群上（Nature2013)。大多数半矮秆籼稻品种均由一个隐性矮秆基因sd-1及其复等位基因控制，位于第1连锁群，与RFLP标记RG109或RG220的遗传距离为0.8cM，Monna等（2002）已利用图位克隆的方法克隆了该基因。sd-l是一个复合的基因位点，具有分蘖力强、耐肥抗倒等较优良的遗传多效性。现代粳稻品种的矮生性遗传与籼稻不同，根

27、据控制矮生性基因对数可以将其分为两类，一类受与Sd-l等位的半矮秆基因控制。如日本粳稻品种黎明和十石及其衍生的一些品种，另一类由多个矮秆微效基因所控制。而且，控制粳稻矮秆的主效基因一般为非等位关系。日本水稻基因命名委员会将矮秆基因及少数半矮秆基因统一以d为符号，根据被鉴定的时间顺序，已从d1编录至d61，其中缺d8,d15,d16,d25,d34和d36，因而共有55个以d命名的矮秆基因。这些矮秆基因大多数源于粳稻品种，而且这类品种的农艺性状较差，难以直接利用。目前有关剑叶长、宽、长宽比和叶面积等的遗传研究较少，这些性状受微效多基因控制，杂交后代呈连续分布，并且各性状均存在一定数量的超亲遗传类

28、型。水稻的抽穗期是决定品种地区与季节适应性的重要农艺性状，选育早熟高产的水稻品种一直为水稻育种工作者所重视。水稻抽穗的早迟是由品种的基本营养生长特性及感光性决定的，它们分别由不同的基因控制，其数目、显隐性关系的综合作用决定了抽穗期的迟或早。目前，已鉴别出的与抽穗期有关的基因多达20余个。水稻感光性是影响抽穗期的最主要因素之一，主要由Se和E两类基因控制，起主效作用的分别是位于第6染色体上的Se1位点和位于第7染色体上的1位点，而其它位点的效应较小。已鉴别出的Se类感光性位点包括Se1se2Se3(t)Se4Se5se6se7se9(t)。Se1位点存在3个等位基因，其中Se1e为非感光性基因，

29、可诱导较长的基本营养生长期及弱感光性；Se1u或Se1n为感光性基因，可诱导强感光性。Se1位点上存在感光性基因间的互作现象，而Se1与Se3(t)结合使感光性更强,要求的临界日长更短。因此Se1感光性表现的强或弱除该位点本身的作用外，还与其它感光基因及修饰基因有关。E1、E2、E3是不同于Se1位点的水稻感光性基因，其中E1基因的作用远比E2和E3大，但E3的存在，特别是E2和E3同时存在时，E1的感光性效应显著增强。短基本营养生长期对长基本营养生长期为显性。蔡国海的系列研究认为，直接影响水稻基本营养生长期的基因有两个：位于第10染色体上的显性早熟基因Ef-1和位于第3染色体上的隐性迟熟基因

30、lf-1，此外，在第10染色体的Ef1位点上还鉴别出2个早熟等位基因Ef1a和Ef1b。迄今利用分子标记对多个分离群体进行了水稻抽穗期QTL的定位分析，共检测出水稻抽穗期的QTL接近40个。其中值得一提的是Yano等（1997）利用Nipponbare和Kasalath的籼粳交F2群体，鉴别出6个抽穗期QTL。其中2个主效QTL(Hd1和Hd2)分别位于第6染色体中部和第7染色体末端，对抽穗期变异的贡献率分别为65%和15%，Hd1与标记R1629紧密连锁，Hd2与标记C728紧密连锁；而3个微效QTL(Hd3、Hd4和Hd5)均位于第6染色体；此后，用同样组合的回交高代群体，又在第3染色体上

31、检测出一个QTL Hd6。利用图位克隆的方法，已克隆出了Hd1和Hd6。（四）抗病虫性状水稻抗稻瘟病和白叶枯病的遗传研究较多。抗病多数表现显性，感病为隐性，由主基因控制。但也有由隐性基因或多基因控制的抗病性。在抗病育种中，利用显性主基因较方便。多基因控制的抗病性对致病力多变的病原菌比较稳定，但不容易将全部抗病基因转移到一个品种中，或抗性水平较低，防止病害损失的效果较差。抗稻瘟病受1-4对基因控制，并有修饰基因参与作用，抗病性多属显性。根据基因间的不同关系，杂交后代可出现3:l、9:3:3:l、9:7、15:l、13:3或63:1等的抗感分离比例。有些品种的抗病性是受微效多基因控制的。例如，日本

32、品种银河和黎明的抗叶稻瘟的田间抗性受微效基因的控制。日本对稻瘟病抗性进行了系统分析，鉴定出8个位点14个主效抗病基因。8个位点分别是Pi-a、Pi-I、Pi-k(等位基因有Pi-k，Pi-ks，Pi-km，Pi-kh和Pi-kp)，Pi-z(Pi-z和Pi-zt)，Pi-ta(Pi-ta和Pi-ta2)，Pi-b，Pi-t和Pi-sh。这些抗病基因命名均以来源品种的第一个字母前冠以Pi。我国的籼稻品种窄叶青8号含有一个新的显性抗病基因Pi-zh。随着分子标记技术的发展，抗稻瘟病基因的定位取得了进展，目前至少已定位了32个抗稻瘟病基因位点。通过图位克隆策略，目前已克隆分离到一个抗稻瘟病基因Pi-

33、b。水稻抗白叶枯病随病原菌与寄主互作关系的变化而出现不同的遗传表现。当用特异性互作明显的菌株接种时，抗感品种杂交后代常出现1-2对基因的分离比例。水稻品种抗白叶枯病存在成株期抗病和全生育期抗病的差别，基因表达的机制尚缺乏研究。60年代以来，通过广泛筛选鉴定和遗传研究，已发现一批抗白叶枯病基因和抗源，但由于不同的国家地区所用的鉴别系统和菌系不同，其鉴定的抗性基因缺乏可比性。为此，日本和IRRI从1982年开始合作，采用统一的方案，利用近等基因系建立了一套国际水稻白叶枯病单基因鉴别系统，对早期命名的21个白叶枯病抗性基因进行整理和统一鉴定。由于等位测定，Xa 6和Xa 9与Xa 3系同一位点，且抗

34、性反应类似，因此，目前国际上统一鉴定的白叶枯病抗性基因实际共有19个。其中Xa 1和Xa 21已经获得克隆分离。新的白叶枯病抗性基因还在不断地发掘和鉴定，新基因的命名已排至23个。近年来，采用形态标记和分子标记已把Xa 1，Xa 2和Xa 12定位在第4染色体短臂上，Xa 3，Xa 4，Xa 10和Xa 21定位在第11染色体短臂上，xa5定位在第5号染色体上，xa 13定位在第8号染色体上，Xa 7和Xa 23定位在第11染色体上。水稻纹枯病是稻田另一主要病害。品种间对病菌侵染的反应存在明显的差别。但品种的抗病仅表现中等水平，且易受环境影响，迄今尚无稳定高抗的抗源。水稻的中等抗病性受多基因控

35、制，基因的加性效应占主要作用，遗传率偏低（朱立宏等，1990）。水稻对条纹叶枯病的抗性主要由主基因控制，一般籼稻的抗病性普遍好于粳稻，粳稻好于糯稻。有些品种如陆稻Minamihatamochi等含有两对显性互补基因Stv-a和Stv-b，而许多籼稻品种如Modan等含有一对不完全的显性抗病基因Stv-bi。Stv-a和Stv-bi分别位于第6和11染色体上，Stv-a与Wx基因连锁。粳稻品种“BL1”含有一个与Stv-bi不等位的不完全显性单基因。此外，也有研究认为水稻对条纹叶枯病的抗性表现为类似数量性状的特征（Hiroshi Nemato等，1994）。遗传研究证明，抗虫表现显性或隐性，受1

36、-2对主效抗虫基因控制。褐稻虱是最严重的一种迁飞性害虫，存在不同的生物型。二十世纪六十年代以后，亚洲各稻区相继爆发的褐飞虱危害促使遗传学家和育种家着手筛选和利用抗褐飞虱基因资源，选育抗褐飞虱水稻品种。迄今为止，已先后发现和鉴定了Bph1Bph13(t)等13个抗褐飞虱主基因。抗虫品种Mudgo、Ruthu Heenati和Swarnalata等分别携带显性基因Bph-1、Bph-3和Bph-6。斯里兰卡水稻品种Kaharmana、Balamawee和Pokkali则含有同一个显性抗虫基因Bph-9。澳洲野生稻O.australiensis(2n=24,EE)和紧穗野生稻（O.eichinger

37、i,2n=24,CC）对褐飞虱的抗性分别由显性基因Bph-10(t)和Bph-13(t)控制。药用野生稻O.officinalis(2n=24，CC)则同时含有两个抗虫基因Bph-11(t)和Bph-12(t)。抗虫品种ASD7、Babawee、ARC10550和T12等分别携带隐性抗虫基因bph-2、bph-4、bph-5和bph-7。泰国品种Col.5 Thailand、Col.11 Thailand和缅甸品种Chin Saba则含同一个隐性抗虫基因bph-8。Bph-1和bph-2紧密连锁或等位，Bph-3和bph-4紧密连锁或等位。这些抗虫基因的鉴定和遗传研究为抗虫品种的培育提供了基础

38、，其中Bph1、bph2和Bph3已被应用到抗虫育种中。白背飞虱与褐稻虱同时侵害水稻，目前国际上已鉴定出5个抗白背飞虱基因Wbphl、Wbph2、Wbph3、wbph4、Wbph5。除wbph4为隐性遗传外，其余4个均表现为显性遗传。我国云南品种鬼衣谷、便谷、大齐谷和大花谷带有显性抗性基因Wbph6（t）。叶蝉既直接侵害水稻，又是某些病毒病传播的媒介。现在已有抗虫基因Glhl、Glh2、Glh3、glh4、Glh5、Glh6、Glh7和glh8。抗叶蝉育种也已取得显著进展（Khush，1984）。稻瘿蚊是我国华南双季稻区的主要害虫之一，并广泛分布于南亚、东南亚和非洲各地。现代抗稻瘿蚊育种已取得

39、成效，IRRI利用印度的抗源品种CR94-13，育成抗虫品种IR36、IR38、IR40、IR42等。目前已发现3个抗虫基因Gm-1、Gm-2和gm-3控制水稻品种对印度稻瘿蚊生物型的抗性，Gm-1、Gm-2位于第9连锁群（Kinoshita，1990）。（五）抗非生物胁迫性状根据冷害发生时期的不同，可将水稻的耐冷性分为低温发芽力、苗期耐冷性、孕穗期耐冷性和开花期耐冷性等。一般认为水稻的耐冷（低温）性受基因累加效应所控制，耐冷性高低不同的品种间杂交，F2接近正态分布，其平均值偏向于耐冷性强的亲本。在F2遗传率较低，但在F3遗传率较高。也有研究认为水稻的耐冷性受主基因控制，如在低于15的低温下，

40、粳稻品种的低温发芽力由4个基因所控制，分别与wx(I)、d(II)、d-2(IV)、I-Bf等连锁；在10条件下处理5天，幼苗期耐冷性分离比例为3:1，耐冷性为完全显性。Chuong(1982)以6个籼粳交组合为研究材料，3叶期在10/6（昼/夜）低温下，处理7天的卷叶程度分离比例为15:1，均由2对基因控制。水、陆稻不同类型品种耐旱性总的趋势：水稻为糯籼粳，陆稻为粳籼糯。耐旱性强的水稻品种，碳酸酐酶的活性强，内源细胞分裂素类物质含量下降不明显，叶片相对含水量较高。干旱期间的叶片相对含水量可作为旱害等级的指示。碳酸酐酶活性对逆境的响应程度可能作为品种适应性强弱的指标之一。淹涝胁迫会引起水稻发生

41、一系列生理、生化和形态特征的变化，如内源激素失衡，有氧代谢途径受抑，缺氧代谢活性加强，光合作用减弱，细胞内活性氧增加和保护酶系统减弱引起膜脂过氧化产物丙二醛和膜渗透性的增加,生长受抑干物质积累降低。一些研究表明：淹涝胁迫条件下水稻生长相对受害率、叶片的电导率和丙二醛（MDA）的增加率分别可以作为判断水稻受害程度的形态和生理指标。水稻生长的不良土壤环境可分成缺素土壤如缺钾、缺磷、缺锌和毒素土壤如盐碱、铁毒。水稻对不良土壤环境的反应是一种复杂的生理、生长适应过程,涉及的因素多水稻适应不良土壤环境的能力主要表现为多基因控制的数量性状。一般认为，磷吸收效率和利用效率由两个不连锁主基因分别控制，耐缺磷由

42、多基因控制,具有上位性基因互作效应耐缺锌由多基因控制或两对基因控制,具有显性效应；耐缺钾由多基因控制,加性效应为主；耐铁毒(分蘖盛期)由两对或三对基因控制；耐铝毒高遗传率,加性效应为主；耐盐由多基因控制,具加性和部分显性,也具母性效应,遗传率中等偏高。美国Wallace等将重金属的联合作用分为协同、竞争、加和、屏蔽和独立作用。复合元素的迁移能力大于单元素的迁移能力,复合污染后促进了水稻作物对重金属元素的吸收在水稻生长季节,重金属在水稻植株中迁移能力的大小依次为：Cd、CrZn、CuPb。重金属在水稻植株不同部位的积累分布是：根部根基茎主茎穗籽实叶部。水稻分蘖期重金属在根部、茎秆部和叶片的积累量

43、达到最大,随着时间的延长,在根部积累的重金属愈来愈少;在茎秆部积累的重金属在拔节期降至最小随后含量又稍微上升；叶片上的重金属含量在拔节期迅速下降,随后趋于稳定。第1次课堂作业：1、简述中国水稻育种的5个发展时期及代表性成就。2、简述我国6个稻作区水稻育种目标的特异点。本堂课知识点稻属植物22个种的分布、野生稻类型，2个栽培稻学名亚洲栽培稻的起源和驯化时间栽培稻的5级分类法稻种资源5个方面的性状（农艺、抗病、虫、逆境、品质）鉴定方法、典型抗源起过重要作用的种质资源水稻品种间杂交的特点，亚种间育种的目的，优缺点，克服的方法水稻杂交育种的基本环节，各环节的要求与关键技术第三节 水稻种质资源一、稻属植

44、物及其染色体组（一)稻属植物的种、染色体数及染色体组全世界稻属植物，根据张德慈1985年的归纳和IRRI（1999）的修正，共有22个种，其中野生稻种20个，栽培稻种2个。2个栽培稻种中：1个叫亚洲栽培稻，学名为：Oryza sativa L.，占世界水稻栽培面积的95%。染色体组为AA，染色体数为2n=2x=24。另1个叫非洲栽培稻，学名为：Oryza glaberrima Steud.，占世界水稻栽培面积的5%，主要分布在西非。染色体组为AgAg，染色体数为2n=2x=24。20个野生稻种，根据形态和地理分布，可分为4组（Roschevicz,1931):1.普通野生稻组（Sativa R

45、oschev.） 2.颗粒野生稻组（Granulata Roschev.） 3.紧穗野生稻组（Coarctata Roschev.） 4.长喙野生稻组（Rhynchoryza Roschev.）这4组野生稻分布于热带和亚热带地区。野生稻的染色体组，已知的有AA、BB、CC、DD、EE、FF，尚有5个种的染色体组未确定。野生稻的染色体数有两种：2n=2x=24和2n=4x=48稻属22个种的名称、染色体数、染色体组和地域分布（张德慈，1985）参阅P19，表1-2。20个野生稻种的形态和分布见以下PPT影象图。（二)中国的野生稻及其地理分布中国有3种野生稻：1.普通野生稻(O.rufipogon

46、 W.Griffith)，分布范围：南起海南三亚（189N），北至江西东乡县（2814N），东至台湾桃园县（12115E），西至云南景洪县（2152E）都有分布，生长于海拔400-600米的地区。对土壤具有广泛的适应性。普通野生稻形态特征和栽培稻类似，分蘖散生，穗粒稀疏，不实粒多，种子成熟前易落粒。分布广泛，变异多，是一个多型性野生稻。2.药用野生稻（O.officinalis Wall.)，分布范围：琼、粤、桂、滇4省（区），以海南省分布较多，广东集中于肇庆市，个别分布在清远市。广西主要分布于粤桂交界处，云南主要分布于临仓和西双版纳州，少数在思茅地区。其分布北限为2417N。药用野生稻有地下

47、茎。多年生。植株高大，分蘖稍散。节间淡绿，节浓紫色。叶长而宽。两面密生细毛。叶尖柔软下垂。叶舌短，叶耳有缺刻和缘毛，叶耳叶舌局部带紫色。穗大，穗枝梗特长，披散，穗颈长，小穗小，无芒。花药褐色，上端有裂孔。柱头深紫色，开花时外露。护颖和内外颖基部显深紫色，成熟谷粒紫褐色，易脱粒，感光性强。药用野生稻喜温湿而荫凉的环境，适于pH5.5-6.5酸性土壤，分布于寡照的丘陵小沟旁、荫蔽潮湿和腐殖质丰富的林木灌丛之间。海拔分布50-1000m。3.疣粒野生稻（O.meyeriana Baill.)，最早（1932）在海南岛三亚被发现，其后在台湾（1936）和云南普洱（1958）被相继发现。分布范围：琼、滇

48、、台3省。分布北限为2443N。疣粒野生稻为陆生的宿根性植物，有地下茎。颖壳表面有不规则的疣粒突起。分布于灌木林、竹林及橡胶林边缘地带阳光散射不强或荫蔽山坡上，适于微酸性（pH6-7）土壤。分布海拔为50-1000米。对温度、光照、土壤、湿度要求严格。二、栽培稻的起源、演化和亚种生态分类（一）国外学者的研究1.亚种分类研究加藤茂苞（1928）：indica;japonica 2个亚种。松尾孝岭（1952）：A型（日本型粳稻）B型（印尼型或籼粳中间型）C型（印度型籼稻）3个亚种。冈彦一（1953）：大陆型（原产大陆），海岛型（原产海岛）。2.起源地研究中尾佐助认为栽培稻起源于印度。证据是洛阳汉墓

49、出土稻谷属印度型。户刈义次（1950）也认为栽培稻起源于印度。论据是dao与越南语gao、泰国语kao为同一语源。Nair等（1964）认为印度半岛的Malaber海岸是水稻的起源中心。论据是在此地发现了5种野生稻且变异多样。林健一（1975）通过酯酶同工酶的研究认为稻种起源变异中心在中国云南。张德慈（1985）的冈瓦纳大陆学说。亚洲栽培稻的起源中心，目前比较公认的是，位于印度东北部的阿萨姆、孟加拉国北部及由缅甸、泰国、老挝、越南、中国华南（云南）等地形成的三角地带（喜马拉雅山山麓，顺雅鲁藏布江扩散开来）。栽培稻由此向各方扩散和演变。渡部忠世（1977），稻米之路一书可参考。（二）国内学者的研

50、究1、丁颖的观点丁颖（1949，1957）认为华南一年生野生稻和多年生野生稻是我国栽培稻的祖先。籼稻为栽培稻的基本型，粳稻是受温度条件的影响分化形成的特适于冷凉环境的气候生态型，分别定名为籼亚种(Oryza sativa subsp.Hsien Ting)和粳亚种(Oryza sativa subsp.Keng Ting)。丁颖的观点是籼粳同源于野生稻。他根据我国栽培稻种的系统发展过程提出五级分类法。第1级为籼亚种和粳亚种，第2级为晚稻和早、中稻群，第3级为水稻型和陆稻型，第4级为为粘变种和糯变种，第5级为栽培品种（P22，图1-4）。2.周拾禄等周拾禄等的观点，认为籼粳起源并非同源。我国的粳

51、稻起源于长江流域下游；籼稻是从南亚地区传进的。籼稻粳稻起源并非同源。1973-1974年浙江余姚河姆渡遗址第4文化层出土稻谷，有籼有粳，14C测定的年代距今约7000年，为研究我国栽培稻的起源和发展提供了重要资料（图片）。柳子明（1975）认为我国稻种起源地可能是云贵高原。云贵高原处于热带和亚热带，有野生稻分布，我国各大河流又发源于此。起源于云贵高原的稻种，可能沿河流分布于各流域下游各地，长江和西江流域应为稻谷驯化的两个地带。2011年，美国纽约大学、斯坦福大学、华盛顿大学和普渡大学的科学家组成的研究小组重测序了位于染色体8,10,和12的630个基因，对数千年来水稻进化历史进行了生物信息学研

52、究.表明大约8200年到13500年前在我国的长江流域即出现了最早的栽培稻，证实了水稻最早起源于我国长江流域。他们推测稻米可能是通过贸易商和迁徙的农民从中国传到印度，进而与当地的野生稻发生了广泛的杂交，形成适应当地的籼稻品种。中科院上海生科院（2012）对全球不同生态区域446份普通野生稻和1083个栽培稻进行全基因组重测序.认为水稻驯化是从中国南方地区珠江流域中部的普通野生稻开始，经过漫长的人工驯化形成了粳稻，随后逐渐向北扩散。而往南扩散中的一支，进入了东南亚和南亚，与当地野生稻杂交，再经历不断的选择，产生了籼稻。三、稻种资源的性状鉴定（一）形态、农艺性状鉴定：包括生态型归属、株型、分蘖性、

53、穗数、叶片性状、穗型及其组成性状以及谷粒外形、色泽、芒、粒重以及稻米性状等进行综合描述和鉴定，每份资源的鉴定数据输入计算机数据库，以备育种利用。（二）抗病性鉴定（P23）1、稻瘟病苗期人工鉴定方法（P23）：四周种植感病品种，同时种植中国稻瘟病菌生理小种鉴别品种以资对比。3-4叶时用空气压缩机喷雾接种，菌液浓度为每毫升20万个孢子；保湿24小时，10天左右按全国6级标准记载病情。苗瘟发病状况见图片。穗期接种方法：人工喷雾（见图片）。2、白叶枯病孕穗期用白叶枯病菌致病型的代表菌株人工剪叶法接种，菌液浓度为每毫升3-5亿，菌龄72h；接种后20天，按全国9级标准记载病情。我国筛选出的一批抗源品种名

54、称见教材P23。发病状况见图片。3、纹枯病人工接种：撒布带菌稻节或稻壳，或在孕穗期逐株插放带菌稻秆。鉴定方法：根据病斑扩展相对高度和被害程度，区分品种的抗感反应程度。迄今虽仍未发现高抗纹枯病的资源，但品种间抗感反应存在明显差别，例Tetep,IET4699,Jawa14,IR64等抗性较好。4、条纹叶枯病接种、鉴定（灰飞虱介导）。（三）抗虫性鉴定褐稻虱和白背飞虱危害最严重。危害状况见实物图片。“丰优香占”被稻飞虱危害状抗虫鉴定方法（P23）：三叶期后，均匀接入褐稻虱2-3龄若虫5-8只/株，待感虫对照品种枯死时，根据稻苗死伤程度，评定抗性等级。我国的稻飞虱以生物型I为主，经过筛选，已获得一批抗

55、源。如ASDT、RH,Babawee等。已知抗白背飞虱的品种有ARC10239、ARC52、N22（印度）、PodiwiA-B(斯里兰卡），我国云南品种鬼衣谷、便谷、大齐谷、大花谷也表现抗白背飞虱。（四）耐逆性鉴定1.耐寒性鉴定：芽期鉴定，5度冰箱中处理10天，30度恢复10天；苗期鉴定，15度冷水灌溉20天；花期鉴定，晚播。2.耐旱性鉴定旱种法：在旱种的条件下检查品种的发芽成苗率、生长量、生长势，受旱时叶片枯萎程度，灌水或遇雨后恢复能力，以及产量性状等的表现。气培法：国际水稻研究所采用气培法，研究品种的耐旱性状，发现根长、根量、根粗细和根/芽比等性状与耐旱性有关（Chang等，1986;IR

56、RI,1989）。3.耐盐性鉴定：IRRI用耐盐鉴定圃（盐分浓度保持在电导率EC 8-10mmho/cm水平）；我国用盐土（含食盐0.2%）、盐水（0.2%至0.5%）栽培稻苗，根据各生育期耐盐表现及其产量筛选耐盐品种。（五）品质性状的测定依据10项指标对稻米品质进行综合定级。由专门机构：中国水稻所谷化室和湖北省农科院测试中心。按标准方法负责测定。对上述稻种资源5个方面性状的鉴定，除使用常规方法外，还可在分子标记定位的基础上，利用与控制某性状基因连锁的标记，对大量的种质资源进行快速的鉴定和筛选。四、种质资源的育种利用（一）矮源的利用1.矮化育种的原始亲本主要为：矮脚南特，矮仔占，低脚乌尖，和花

57、龙水田谷及其衍生的半矮秆品种。2.矮源利用成功事例（P24）。为解决倒伏难题，台湾农业改良试验场用地方矮秆资源低脚乌尖（DeeGeoWooGen，DGWG）为亲本进行杂交改良，于1957年培育了世界上第一个矮秆改良品种台中在来1号。同年，广东省潮阳洪春利从南特16号中发现自然矮秆突变体矮脚南特。同一时期，广东农科院利用广西地方矮秆突变种矮仔占4号作为亲本开展了大量的杂交育种工作。1962年，国际水稻研究所利用低脚乌尖和印度尼西亚的高秆品种Peta杂交，于1966年育成了后来被称作“奇迹稻”的半矮秆水稻品种国际稻8号（IR8）。此后，利用物理辐射诱变和化学诱变剂处理等方法诱导矮秆突变体获得成功，

58、并直接育成了应用于生产的Reimei、Calrose76等半矮秆品种。与高秆品种相比，这些半矮秆品种具有更强的抗倒伏能力，使水稻产量得到飞跃性的提高。（二）抗源的利用（P24）1.抗稻瘟病的品种：Pi-5,朝阳早18。汕优632.抗白叶枯病品种：华竹矮。（三）野生稻资源的利用1.丁颖（1933）在广东利用野生稻自然杂交种子，育成中山1号及其衍生品种。2.李必湖（1970）在海南发现普通野生稻花粉败育株，获得WA细胞质。（四）育性亲和源的利用1.日本池桥宏（1984）报道：Catoloc,CPSLO17,Ketan Nangka,Dular等与籼稻IR36和粳稻秋光杂交后代结实正常。2.中国育成

59、：培C111，02428，培矮64，轮回422。第四节 水稻育种的途径和方法-杂交育种一、品种间杂交育种和籼粳亚种间杂交育种（一）品种间杂交育种1.品种间杂交的概念指籼稻或粳稻亚种内的品种之间的杂交。2.特点：不存在生殖隔离；性状稳定较快；较易累加多种优良基因。3.典型实例（P24）早籼二九青；中籼南京11号、桂朝2号；晚籼青华矮。早粳吉粳系统品种；中粳武育粳系统；晚粳秀水系统品种。4.重要环节：杂交亲本的选配；优良种质资源的利用；早代群体优良性状的鉴定选择。（二）籼粳亚种间杂交育种1.意义：粳稻耐寒、耐肥抗倒、叶片坚挺、不易早衰、不易落粒、出米率高、直链淀粉含量较低、米胶较软；籼稻省肥、生长

60、繁茂、谷粒较长；期望把二者的性状结合起来。2.实例（P25）：辽宁浑河农场辽粳5号；辽宁农科院粳稻恢复系C57；湖北鄂晚5号；江苏南粳35；浙江矮粳23；早籼早丰收。韩国统一、水源、密阳系统（偏籼）；日本秋力、明之星、星丰（偏粳）。3.籼粳交杂种的特点：植株高大、穗大粒多、发芽势强、分蘖势强、茎粗抗倒、根系发达、再生力及抗逆力强；但易出现结实率偏低、生育期偏长、植株偏高、较易落粒、不易稳定等不良性状。4.最大障碍及其克服方法：结实率偏低（0%30%）和不易稳定；回交、复交、桥梁亲本、育性亲和源。5.育种技术上要注意：扩大杂种后代群体；F1花培加快杂种性状的稳定；选育偏籼品种高产潜力大于偏粳品种