海南中部丘陵区3种林分根系分布特征

1、应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol Doi: 10.19675/ki.1006-687x.2020.07053收稿日期 Received: 2020-07-23 接受日期 Accepted: 2020-11-25海南省省属科研院所技术开发专项（KYYS-2019-20）资助Supported by the Special Technology Development of Hainan Province Scientific Research Institution, China*通讯作者 Corresponding author (E-mail: )海南中部

2、丘陵区3种林分根系分布特征田乐宇1 王 鑫1 孙衍汤2 余雪标1* 郑 伟2 韦建杏21海南大学林学院 海口 5702282海南省林业科学研究院枫木实验林场 屯昌 571000摘 要 通过研究热带人工林（Plantation；以下简称人工林）和热带天然次生林（Secondary forest，SF；以下简称次生林）的根系生物量和根长分布特征，为当地人工林经营和次生林保护、抚育提供理论指导。本文以海南省枫木实验林场次生林、橡胶（Hevea brasiliensis，HF）和马占相思（Acacia mangium，AF）人工纯林为研究对象，采用样方挖掘法，分土层分径级对根系生物量密度（Root b

3、iomass density）和根长密度（Root length density）进行分析研究。结果显示：在0-100 cm深的土层中，各林分根系生物量密度和根长密度均随土壤深度和根系径级的增加而显著降低；根系生物量密度次生林（913.4277.31 g/m3）橡胶林（633.5758.09 g/m3）马占相思林（529.0823.00 g/m3）；根长密度次生林为1023.21127.90 m/m3，橡胶林为998.5766.38 m/m3，马占相思林为463.8645.64 m/m3；细根（0-2 mm）的生物量和根长在各林分中均占主要部分。各林分中超过55%的根系生物量分布在0-20 c

4、m深的土壤表层，土壤表层根长分别占总根长的65.73%（次生林）、44.88%（橡胶林）、41.38%（马占相思林）；且橡胶和马占相思人工林中超过25%的根长分布在20-40 cm深的土层中。研究表明：热带天然次生林和人工林的根系分布规律在总体上具有相似性，但在不同直径的根系上又具有差异性；0-20 cm深的土壤表层是各林分进行水肥管理的重点区域，且对于人工林而言，为更好地促进林分生长，可考虑向较深土层进行水肥管理。（图7表4参38）关键词 次生林；橡胶林；马占相思林；根系生物量密度；根长密度；根系削弱系数Root distribution characteristics of three f

5、orest stands in hilly area in central Hainan IslandTIAN Leyu1, WANG Xin1, SUN Yantang2, YU Xuebiao1*, ZHENG Wei2, WEI Jianxing21College of Forestry, Hainan University, Haikou 570228, China2Hainan Academy of Forestry FengMu Experimental Forest Farm, Tunchang 571000, ChinaAbstract By studying the root

6、 biomass and root length distribution characteristics of Tropical plantation and Tropical natural secondary forest (SF), providing theoretical guidance for local Plantation management and Secondary forest protection and tending. This article takes Secondary forest, Hevea brasiliensis forest (HF) and

7、 Acacia mangium forest (AF) of the Fengmu Experimental Forest Farm in Hainan Province as the research object, uses the method of mining sample, analysis the root biomass density and root length density of different soil layers and different diameter. The results showed that: In 0-100 cm deep soil la

8、yer, the root biomass density and root length density of each forest stand significantly decreased with the increase of soil depth and root diameter; The root biomass density, Secondary forest (913.4277.31 g/m3) Hevea brasiliensis forest (633.5758.09 g/m3) Acacia mangium forest (529.0823.00 g/m3); A

9、nd about the root length density, the tropical natural secondary forest is 1023.21127.90 m/m3, the Hevea brasiliensis forest is 998.5766.38 g/m3, and the Acacia mangium forest is 463.8645.64 m/m3; The biomass and root length of fine roots (0-2 mm) account for the main part of each stand type. In eac

10、h stand type, the ratio of root biomass in 0-20 cm deep soil layer to total biomass is greater than 55%, and the ratio of soil surface (0-20 cm) root length to total root length is 65.73% (Secondary forest), 44.88% (Hevea brasiliensis forest) and 41.38% (Acacia mangium forest), respectively; And mor

11、e than 25% of the root length in the Hevea brasiliensis and Acacia mangium plantation is distributed in the 20-40 cm deep soil layer. The research shows that: The root distribution of tropical natural secondary forests and plantation forests are similar in general, but they are different in root wit

12、h different diameters; The soil surface is the main area for water and fertilizer management in each forest, and for plantation forests, in order to promote the growth of forest better, water and fertilizer management can be considered in deeper soil layers.Keywords secondary forest; Hevea brasilien

13、sis forest; Acacia mangium forest; Root biomass density; Root length density; Root reduction coefficient林木根系是构成林木个体及森林生态系统的重要部分，不仅对林木起着机械支撑的作用，还是林木从土壤中吸收水和养分的营养器官1-2。根系分布是指根在空间梯度上的分布情况，分布特征决定了植被与土壤环境之间作用面的大小1，直接反映了植物对土壤水分和养分的利用情况，对植被地上部分的生长有着重要的影响3-4。定量研究根系的空间分布特征，全面了解根系分布规律,是制定与之相关的生态规划、生产技术措施和开展科学

14、研究的基础。海南中部丘陵区是中部热带雨林区到滨海台地的中间过渡带，雨量充足，分布有大量的热带天然次生林、橡胶人工林和马占相思人工林，是我国生态环境保护的重点地区5。以往对热带天然次生林、橡胶人工林和马占相思人工林3种林分的研究多集中在群落特征、生物量与营养循环、林地土壤肥力以及水文生态特性等方面6-11，如王牌、农友等的研究表明丘陵区内的热带次生林具有物种丰富、结构复杂等特征5,12；林希昊等的研究表明橡胶树细根（直径2 mm）总生物量80%左右分布在0-40 cm土层，不同树龄橡胶树细根生物量最大值均出现在0-10 cm土层，且随着土层深度的增加而减少；Hogberg P、任海等研究表明，马

15、占相思有耐旱、速生和固氮等特点，不同林龄段马占相思土壤有机碳碳素密度随着林龄的增大而增加，随着土壤深度的加深而减少13-14。前人的研究多有助于分析3种林分的生态功能，对于各林分的根系分布研究、特别是从根系分布的角度探究林分经营理论与技术的研究较少，偶有相关研究也是侧重于直径0-2 mm的细根，对于较粗的2-5 mm和5-10 mm根系的研究则鲜有报道。加深对热带次生林和人工林的研究，阐明不同林分的根系分布特征，结合根系分布特征探究相关经营理论与技术，科学合理地经营热带次生林和人工林，发挥其潜在自然物质的快速恢复能力，是我国热带林经营迫切需要解决的问题。本文以海南中部丘陵区常见的次生林、橡胶林

16、和马占相思林为研究对象，重点探讨各林分直径为0-10 mm的根系在垂直方向上的生物量和根长分布特征，探究次生林与人工林根系分布特征的异同，以期为科学合理地经营次生林和人工林，更好地发挥其生态和经济价值提供理论支撑。1 材料与方法1.1 研究区概况研究区位于海南岛中部偏北的海南省枫木实验林场（1095617-1095815 E；191138-191552 N），属热带海洋季风气候地区，低山、丘陵地貌，海拔250-700 m；土壤类型主要为砖红壤和赤红壤。年平均气温24 ，年均降雨量1500-2500 mm，多集中在5-10月份，11月至翌年4月为旱季。林场的总面积1200 hm2，内有1989年

17、始实行封山育林而划定的类似自然生长的天然次生林和多次择伐后种植的不同年龄阶段的橡胶林、马占相思林等多种林分类型，终年常绿，林冠稠密5。1.2 样地概况对研究区进行全面调查，选择立地条件、林相完整、林龄等因子基本一致的典型地段林分作为样地15。本研究选择海南省枫木实验林场内的次生林、橡胶林和马占相思林3种林分，各设置3个样地，进行植被调查和根系采样，3种林分均无施肥除草等抚育措施。 次生林群落层次结构复杂，林冠层生长茂盛，林下灌木较多，但草本植物稀疏，其群落优势科为大戟科（Euphorbiaceae）、茜草科（Rubiaceae）、豆科（Leguminosae）、蔷薇科（Rosaceae）等，地

18、表植被覆盖度约15%，凋落物较多，表层土壤潮湿，腐殖质较多。橡胶林为人工纯林，株行距3 m 5 m，橡胶树长势良好，林下灌木和草本覆盖度约60%。灌木主要有苹果榕（Ficus oligodon Miq.）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa (Lour.) C. B. Rob.）等；草本主要有牛筋草（Eleusine indica (L.) Gaertn.）、海芋（Alocasia macrorrhiza）、白鼓钉（Polycarpaea corymbosa）等；凋落物很少，无草本灌木的地方地表裸露。马占相思林为人工纯林，株行距2 m 3 m，群落发育一般，灌木和草本覆盖度约为15%

19、，分布稀疏；灌木主要有野牡丹（Melastoma candidum）、银柴（Aporusa dioica (Roxb.) Muell. Arg.）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）等9种；草本主要有飞机草（Eupatorium odoratum L.）、丰花草（Borreria stricta (L. f.) G. Mey.）、含羞草（Mimosa pudica Linn.）等；地表有较厚的凋落物，主要为马占相思落叶，表层土壤湿度低于次生林但高于橡胶林。样地概况见表1，土壤养分概况见表2。表1 样地概况Table 1 Plot general situation林分类型St

20、and type海拔（m）Altitude林龄（年）Age of stan（year）平均胸径（cm）Average DBH平均树高（m）Average tree height土壤类型Soil type郁闭度（%）Canopy densitySF311-3542014.5813.37砖红壤95HF256-3212018.2319.37砖红壤84AF284-3352019.0615.32砖红壤72SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林。SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest

21、.表2 土壤养分概况Table 2 Soil nutrient general situation土层深度（cm）Soil depth酸碱度pH有机质（g/kg）Organic有效磷（mg/kg）Available phosphorus速效钾（mg/kg）Available potassium碱解氮（mg/kg）Available nitrogen含水量（%）Water content0-204.64-4.9218.65-26.942.91-4.1245.16-79.1220.53-25.2610.68-28.5020-404.66-5.028.61-16.021.90-2.6629.90-6

22、7.889.78-15.7412.39-17.8740-604.71-4.926.02-12.740.94-1.7730.30-58.225.35-9.2313.95-15.9060-1004.73-4.883.03-9.020.60-1.1329.91-56.404.59-8.6015.12-19.241.3 研究方法1.3.1 根系取样与统计 参考前人对人工林根系分布的研究结果和对根系的分类方法15-18，本研究假设各林分直径0-10 mm的根系在水平方向上均匀分布，将所研究根系按直径分为3个等级，分别为：细根（Fine roots，FR）、中根（Medium roots，MR）和粗根（C

23、oarse roots，CR），根系直径分别为0-2 mm、2-5 mm和5-10 mm。采用小样方挖掘法进行根系调查，每种林分设置3个样地，在每个样地随机挖掘3个土壤剖面，次生林中土壤剖面位于相邻4或5棵健康林木的几何中心，距树干至少1.5 m；橡胶林和马占相思林中，土壤剖面位于相邻4棵健康林木的对角线交叉点，即矩形中心，橡胶林土壤剖面距树干2.9 m，马占相思林土壤剖面距树干1.8 m。按照深度将土壤分为0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm和60-100 cm四个土层，分别记为S1、S2、S3、S4。将土壤剖面的一侧垂直削平，从上至下按照土层依次取土（长宽高=40 cm 30

24、 cm 土层厚度）。采样挖掘过程中发现，深度0.6 m以下土壤中根系分布较少，1.0 m以下的土壤几乎无根系分布，故深度1.0 m以下的根系忽略不计。根据根系的形态和颜色，从取出的土壤中挑出所有乔木根系并将土壤称重；挑出根系后的土壤，取1 kg左右的样品并称重带回实验室。将挑出的根系置于0.5 mm的纱网中用水冲洗干净并用游标卡尺将根系按照径级分类，连在一起的根系将之剪开再分类；将土壤样品置于0.5 mm的纱网中用水冲洗干净，然后用镊子挑出所有遗漏根系并按照径级分类，按照比例换算遗漏的根系总量，降低实验误差；在分类后的根系中挑选出具有代表性的根系，测量其重量（精确到0.01 g）和长度（用坐标

25、纸测量，精确到0.1 cm）以计算根系总长度。将分类后的根系置于烘箱（85 ）中48 h，烘干称重，计算各根系生物量干重。1.3.2 根系指标计算 为了研究根系分布特点，Gale and Grigal19提出了垂直根系分布模型：Y =1-d。其中Y为根累积百分数(介于0-100%)，表示从土壤表层到深度d（cm）的根系生物量占根系总生物量的比例；为拟合根系削弱系数；d为土壤深度。模型中Y和d为已知量，只需要计算的值。参考武春华等20对相对生物量的定义，本文使用各部分根系在水平和垂直方向上占总生物量的比例（称之为根系水平占比和垂直占比）对根系分布特征进行分析。文中各指标如下：总的生物量密度（g

26、/ m3）=m总/V总生物量密度（g / m3）=m / V水平占比（%）=m / m水平100%垂直占比（%）=m / m垂直100%根系累积百分数Y=md / m垂直100%垂直根系分布模型：Y=1-d 根长密度（m / m3）= L / V 式中：m总为根系总生物量；V总为土壤总体积；m为根系生物量；V为土壤体积；m水平为某土层根系总生物量；m垂直为某径级根系总生物量；md为某径级根系从土壤表层到深度d（cm）的根系生物量；L为根系长度。1.3.3 统计分析方法 使用SPSS20.0软件，采用单因素方差分析（=0.05）和LSD多重比较的方法比较不同土层深度、不同径级根系的生物量密度和根

27、长密度差异性；使用Excel 2019制作图表，计算拟合根系削弱系数及水平和垂直占比。2 结果与分析2.1 根系生物量密度分布特征2.1.1 各林分根系生物量密度分布特征 随土层加深，次生林（图1 SF）中各径级根系的生物量密度均迅速降低；各土层中均呈现细根最大，粗根次之，中根最小的分布特征，且中根和粗根差异均不显著，说明次生林中粗根生物量大于中根但无显著优势；S3与S4土层中相同径级根系的生物量密度虽有降低趋势但差异不显著，说明次生林40-100 cm深的土壤中根系分布较为平均，这可能是次生林树种丰富，林分密度大，土壤根系发达、纵横交错的结果。在橡胶林（图1 HF）和马占相思林（图1 AF）

28、中，各径级根系的生物量密度随着土层加深而迅速降低，不同土层中相同径级根系的生物量密度之间差异显著。在S1土层，两种林分均表现为细根最大，粗根次之，中根最小的分布特征，这与次生林S1土层相似；有所不同的是，橡胶林和马占相思林中S1土层细根和粗根差异不显著。S2、S3和S4土层中，两种林分的根系生物量密度随根系径级的增大而减小，这与次生林不同。说明在土壤表层（S1土层），树种丰富的次生林中细根占较大比例，在树种单一的橡胶林和马占相思林中则是细根和粗根占较大比例。随着土层加深，次生林中各径级根系的比例不变；而橡胶林和马占相思林中粗根的比例迅速降低，降低幅度随根系径级的增大而增大。图1 3种林分的根系

29、生物量密度分布特征。SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林；FR：细根；MR：中根；CR：粗根；S1：土壤深度0-20 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小写字母不同，表示同一土层不同径级根系的生物量密度差异显著（P 0.05）。大写字母不同，表示不同土层相同径级根系的生物量密度差异显著（P 0.05）。误差棒表示标准偏差（N=9）。Fig. 1 Root biomass density distribution characteristics of three forest stands. SF: Secondary

30、 forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; FR: Fine roots; MR: Medium roots; CR: Coarse roots; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root biomass density of different d

31、iameter classes in the same soil layer has significant differences (P0.05). Different capital letters indicate that the root biomass density of the same diameter in different soil layers has significant differences (P0.05). Error bars indicate standard deviation (N=9).2.1.2 不同林分根系生物量密度分布特征比较 随着土层加深，

32、3种林分的根系生物量密度（图2）均显著降低。在S1、S3和S4土层，根系生物量密度均表现为次生林最大，橡胶林次之，马占相思林最小；在S2土层则表现为橡胶林（849.4690.31 g/m3）最大，次生林（831.3459.67 g/m3）次之，马占相思林（617.1646.29 g/m3）最小，其中橡胶林与马占相思林非常接近。随土层加深，各林分不同土层间生物量密度差值逐渐减小。次生林中各土层根系生物量密度之比为12.8:3.7:1.6:1.0；橡胶林为13.1:6.3:2.2:1.0；马占相思林为18.1:7.0:2.8:1.0，说明3种林分的根系，均呈现明显的分层分布现象，递减趋势逐层变缓。

33、图2 3种林分各土层的根系生物量密度分布特征。SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林；S1：土壤深度0-20 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小写字母不同，表示相同土层不同林分根系的生物量密度差异显著（P0.05）；大写字母不同，表示同一林分不同土层根系的生物量密度差异显著（P0.05）。误差棒表示标准偏差（N=9）。Fig. 2 Root biomass density distribution characteristics of each soil layer of three forest stands. S

34、F: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root biomass density of different forest stands in the same soil layer has

35、significant differences (P0.05). Different capital letters indicate that the root biomass density of the same forest in different soil layers has significant differences (P橡胶林（313.8116.77 g/m3）马占相思林（242.7213.85 g/m3）；总的根系生物量密度，次生林（913.4277.31 g/m3）橡胶林（633.5758.09 g/m3）马占相思林（529.0823 g/m3）。图3 3种林分根径与

36、生物量密度的关系。SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林；FR：细根；MR：中根；CR：粗根。Fig. 3 Relationship between root diameter and biomass density of three forest stands. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; FR: Fine roots; MR: Medium roots; CR: Coarse roots.2.2 根系生物量组成与分配2.2.1 根系水平占比 由表3可见：

37、次生林中各土层根系的水平占比均为细根最大，粗根次之，中根最小；橡胶林和马占相思林S1土层与次生林相似，同样为细根最大，粗根次之，中根最小，而S2、S3和S4土层则表现为细根最大，中根次之，粗根最小。次生林各径级根系的水平占比随土层加深均无明显变化趋势；而橡胶林和马占相思林的细根水平占比随土层加深明显增大，粗根水平占比随土层加深明显减小，且橡胶林中减小趋势更为显著。中根的水平占比，橡胶林中S1、S2土层相近，S3、S4土层相近且明显大于S1、S2土层；马占相思林中则是S1、S4土层相近，S2、S3土层相近且明显大于S1、S4土层。说明在树种丰富的次生林中，各土层根系生物量的分配规律基本一致；在树

38、种单一的橡胶林和马占相思林中，各土层根系的生物量分配规律因不同径级根系对土壤深度适应能力不同而有所不同，土层越深，细根所占比例越大；且在相同土层中，同为人工纯林的橡胶林和马占相思林具有相同的生物量分配规律。2.2.2 根系垂直占比 次生林各土层根系的垂直占比极差均小于2.88%且差异不显著；橡胶林和马占相思林S1土层根系垂直占比根系随径级增大而增大，S2土层则随根系径级增大而减小。次生林S1、S2土层根系的垂直占比之和均介于81%-83%之间，橡胶林S1、S2土层根系的垂直占比之和为细根（76.31%）与中根（77.49%）相近，但小于粗根（98.92%），马占相思林为细根（78.31%）中根

39、（83.37%）粗根（92.06%）。与马占相思林所不同的是，橡胶林细根和中根S1、S2土层的垂直占比之和仅相差1.16%。说明次生林中不同径级根系生物量的垂直分布规律基本相同，橡胶林和马占相思林中不同径级的根系生物量在垂直方向上具有不同的分配规律，且根系直径越大，其分布越趋近于土壤表层。表3 根系水平和垂直占比Table 3 Level proportion and vertical proportion of root林分类型Stand type土层Soil layer水平占比（%） Level proportion垂直占比（%） Vertical proportion细根Fine roo

40、ts中根Medium roots粗根Coarse roots细根Fine roots中根Medium roots粗根Coarse roots全根Whole rootsSFS149.22 4.9121.72 3.4029.05 2.5464.49 4.9763.06 6.3461.61 6.6263.71 S244.87 4.6523.36 5.1831.76 3.5817.12 2.8419.59 4.2919.71 4.2118.20 S343.59 7.2120.92 8.3835.49 6.267.56 2.497.48 2.579.69 2.388.15 S453.76 7.9320.

41、35 3.0525.88 7.1510.83 2.919.87 4.298.99 4.709.94 S1-S448.41 21.78 29.81 100.00 HFS140.61 0.0623.54 2.0735.85 2.1245.46 5.8452.49 6.6878.09 1.1155.51 S256.60 6.6623.19 3.3720.22 5.5230.90 5.9425.13 4.3520.77 1.8926.82 S363.14 8.3033.86 8.793.00 2.2411.92 2.6512.14 1.061.14 0.819.20 S469.16 6.4630.84

42、 6.460.00 11.72 3.5410.24 3.160.00 8.47 S1-S449.53 25.15 25.32 100.00 AFS140.58 3.4418.45 5.1140.98 1.6853.40 5.4351.52 6.4875.54 2.3560.57 S248.41 1.0628.48 3.7523.12 4.7824.81 3.4031.57 4.5016.25 1.8123.33 S354.27 4.8825.35 3.2420.39 2.4811.04 1.9111.14 1.546.17 2.159.39 S473.70 1.4816.74 3.249.56

43、 2.5810.74 1.845.76 2.302.04 0.886.71 S1-S445.88 21.33 32.80 100.00 SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林；S1：土壤深度0-20 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm；S1-S4：土壤深度0-100 cm。SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 c

44、m; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm; S1-S4: Soil depth 0-100 cm.2.2.3 根累积百分数、根系削弱系数和生物量回归方程 如图4所示，各林分20 cm土层深度的根累积百分数为次生林（63.71%）最大，马占相思林（60.57%）次之，橡胶林（55.51%）最小；40 cm土层深度的根累积百分数分别为：次生林81.91%、橡胶林82.33%、马占相思林83.90%。说明各林分根系主要分布在土壤表层（S1土层），且绝大多数根系分布在0-40 cm深的土壤中。图4 各林分根累积百分数。SF：次生林；HF：

45、橡胶林；AF：马占相思林。Fig.4 Root cumulative percent of every stand. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest.由表4可见，3种林分不同径级根系的削弱系数各有不同，但总的根系削弱系数均介于0.955-0.960之间。次生林各径级根系的削弱系数基本相近；橡胶林则是细根和中根的削弱系数相近，但明显大于粗根，根系削弱系数随径级增大呈减小趋势；马占相思林根系削弱系数随根系径级的增大而逐渐减小。说明次生林各径级根系的垂直分布规律基本相同；橡胶

46、林细根和中根比粗根分布较深；马占相思林根系的分布则是随着根系径级的增大越来越浅。说明在人工林中，直径越大的根系其分布越趋近于土壤表层。通过用二次曲线、指数曲线、对数曲线和复合曲线等曲线函数模型对各林分根系生物量密度（y）与土层深度（x）进行拟合，以F值和R2评定模型的拟合程度，选出最适合估计各林分根系生物量密度垂直分布的回归模型。结果表明，对数曲线模型y=a+blnx拟合效果最好，3种林分各径级根系的回归方程见表4。次生林根系生物量密度的回归方程为y=-399.36-1342.47lnx，橡胶林为y=-143.07-815.30lnx，马占相思林为y=-192.02-751.71lnx。表4

47、根系削弱系数与生物量回归方程Table 4 Root reduction coefficient and biomass regression equation林分类型Stand type根系rootR2 1P1生物量回归方程Biomass regression equationR2 2P2次生林Secondary forestFR0.95680.00610.9910.004*y=-209.71-662.76lnx0.9120.045*MR0.95650.00420.9750.013*y=-86.17-292.14lnx0.9400.031*CR0.95750.00330.9760.012*y

48、=-103.48-387.58lnx0.9470.027*WR0.95700.00480.9840.008*y=-399.36-1342.47lnx0.9290.036*橡胶林Hevea brasiliensis forestFR0.96660.00240.9500.025*y=25.04-311.00lnx0.9550.023*MR0.96320.00030.9650.018*y=-16.47-185.83lnx0.9930.004*CR0.90380.01640.7310.145y=-151.64-318.47lnx0.9380.032*WR0.95920.00120.9410.030*y

49、=-143.07-815.30lnx0.9830.008*马占相思林Acacia mangium forestFR0.96270.00050.9400.031*y=-35.13-291.43lnx0.9860.007*MR0.95750.00030.9020.050y=-15.08-137.79lnx0.9780.011*CR0.93570.00290.8840.06y=-141.80-322.48lnx0.9220.040*WR0.95530.00060.9260.038*y=-192.02-751.71lnx0.9770.012*FR：细根；MR：中根；CR：粗根；WR：全根；：根系削弱系

50、数；R2 1：根系削弱系数的决定系数；P1：根系削弱系数的显著度；R2 2：生物量回归方程的决定系数；P2：生物量回归方程的显著度；*：显著；*：极显著。FR: Fine roots; MR:Medium roots; CR: Coarse roots; WR: Whole roots; : Root reduction coefficient; R2 1:Determination coefficient of root reduction coefficient; P1: Saliency of root reduction coefficient; R2 2: Determination

51、 coefficient of biomass regression equation; P2: Saliency of biomass regression equation; *: Significantly; *: Very significantly.2.3 根长密度分布特征2.3.1 各林分根长密度分布特征 随着土层的加深和根系径级的增大，各林分根系的根长密度（图5）均显著降低。其中次生林降低幅度最大，S1至S2土层细根降幅达77.16%；橡胶林和马占相思林则是逐渐降低，S1至S2土层细根降幅分别为40.94%和34.76%。次生林（图5 SF）细根根长密度在各土层中所占比例均超过8

52、9.91%，占总根长密度的91.98%；中根所占比例约为5.65%-7.71%。橡胶林（图5 HF）细根根长密度在各土层中所占比例均超过90.17%，占总根长密度的92.27%；中根所占比例约为3.47%-8.98%；S4土层粗根根长密度为0。马占相思林（图5 AF）细根根长密度在各土层中所占比例均超过87.45%，占总根长密度的89.82%；中根所占比例约为7.38%-8.97%。三种林分中细根根长密度所占比例均超过89%，说明细根是林木根长的主要组成部分。图5 3种林分的根长密度分布特征。SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林；FR：细根；MR：中根；CR：粗根；S1：土壤深度0-2

53、0 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小写字母不同，表示同一土层不同径级根系的根长密度差异显著（P0.05）。大写字母不同，表示不同土层相同径级根系的根长密度差异显著（P0.05）。误差棒表示标准偏差（N=9）。Fig. 1 Root length density distribution characteristics of three forest stands. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest;

54、 FR: Fine roots; MR: Medium roots; CR: Coarse roots; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root length density of different diameter classes in the same soil layer has significant differences

55、(P0.05). Different capital letters indicate that the root biomass density of the same diameter in different soil layers has significant differences (P0.05). Error bars indicate standard deviation (N=9).2.3.2 不同林分根长密度空间分布特征比较 随着土层加深，3种林分根系的根长密度均呈递减趋势（图6）。次生林各土层根长密度之比为11:3:1:1，橡胶林为10:6:5:1，马占相思林为5:3:2

56、:1。次生林中S1土层的根长密度与S2、S3土层根长密度之和的比值约为3:1，而橡胶林和马占相思林中均约为1:1。次生林、橡胶林和马占相思林S1土层的根长分别占总根长的65.73%、44.88%、41.38%；S1、S2土层的根长之和分别占总根长的81.17%、70.53%、67.32%；S2、S3土层的根长之和分别占总根长的22.51%、46.34%、42.83%。说明3种林分的根长主要分布在土壤表层，而在橡胶林和马占相思林中，S2、S3土层中的根长也占有相当重要的部分。图6 3种林分各土层的根长密度分布特征。SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林；S1：土壤深度0-20 cm；S2：

57、土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小写字母不同，表示相同土层不同林分的根长密度差异显著（P0.05）。大写字母不同，表示同一林分不同土层的根长密度差异显著（P0.05）。误差棒表示标准偏差（N=9）。Fig. 6 Root length density distribution characteristics of each soil layer of three forest stands. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium

58、forest; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root length density of different forest stands in the same soil layer has significant differences (P0.05). Different capital letters indicate that

59、 the root length density of the same forest in different soil layers has significant differences (P0.05). Error bars indicate standard deviation (N=9).三种林分的总根长密度（图7）依次为次生林（1023.21127.90 m/m3）最大，橡胶林（998.5766.38 m/m3）次之，马占相思林（463.8645.64 m/m3）最小，次生林和橡胶林的总根长密度显著大于马占相思林。不同林分的总根长密度虽然不同，但不同径级的根系在各林分总根长密度中

60、所占比例基本相近。次生林中细根、中根和粗根的根长密度的比值约为47:3:1，橡胶林约为73:5:1，马占相思林约为43:4:1；3种林分细根根长分别是其中根、粗根根长之和的11.5倍、11.9倍和8.8倍。说明在次生林、橡胶林和马占相思林中，细根根长占有绝对优势地位，且在次生林和橡胶林中优势更为显著。图7 3种林分根径与生物量密度的关系。SF：次生林；HF：橡胶林；AF：马占相思林；FR：细根；MR：中根；CR：粗根。Fig. 7 Relationship between root diameter and root length density of three forest stands.