砂梨种质资源萼片性状的频度与聚类分析

1、砂梨种质资源萼片性状的频度与聚类分析论文摘要：对344份砂梨种质资源的果实萼片性状进行了调查和统计分析。结果说明：在调查的种质资源中，萼洼广度、萼片姿态、萼洼深度、萼洼状态等4项性状指标，主要表现为2种表现型，比率均占30%以上，其Simpson遗传多样性指数在0.5940.719范围内，表现相对一致。以脱萼率10%为单位，分为10组，频度呈U字形，第1组和第10组频率极高，分别为29.7%、25.9%，位于U字形两端，而其他各组分频度低，且相对一致。以脱萼率为指标，将所调查的种质资源分为7组，频率标准差那么与频率表现相反，呈倒U字形，两端组分值较小，而中间组份值较大，即脱萼率极高和极低的品种

2、脱萼率的稳定性较高。利用SPSS16.0统计软件进行聚类分析，供试梨品种可划分为3个类群。论文关键词：梨,种质资源,萼片性状,频度分析,聚类分析我国是世界栽培梨起源中心之一，种质资源丰富，表现出丰富的遗传多样性。梨果实萼片宿存和脱落是梨属植物果实的重要特征之一，其与果实外观品质密切相关，萼片宿存的果实俗称公梨;，其外观品质和内在品质相对较差，而萼片脱落的果实俗称母梨;，其品质相对较好；在市场上的销售价格公梨;明显低于母梨;，如库尔勒香梨、砀山酥梨等，虽然有关梨果实萼片宿存和脱落的机理前人做过一些初步研究,但梨果实萼片宿存和脱落的形成与调控机理还有待于进一步研究。另一方面，梨果实萼片宿存和脱落在

3、很多时候作为种的特性来进行研究，如Koehne根据梨果实成熟时萼片的有无，将梨属植物分为脱萼组和宿萼组两大类，后来的分类学家Rehde、Terpo、俞德浚等将果实萼片宿存与否作为重要特征，结合叶片、花器、果实等特征作为属植物的分类依据，而日本学者认为萼片宿存和脱落是彷徨变异，即同一品种或同一棵树的不同果实有时会有不同表现。有关梨种质资源评价和种质资源分子标记的报道较多，而梨果实萼片相关性状的调查国内外鲜有报道。为了更多的了解不同品种的梨果实萼片宿存和脱落情况，我们对湖北果茶所国家砂梨种质资源圃内的梨果实萼端相关性状进行细致调查，以期对梨果实萼片宿存规律有所了解，同时也为进一步的资源开发利用、品

4、种改进和创新提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料本试验于20072021年在湖北省农业科学院果树茶叶研究所内砂梨资源圃进行。果茶所砂梨试验园地处长江中游地带，砂质红壤土，pH5.6，肥力中上等。属于亚热带湿润季风气候，年平均温度16.8，年日照时数18002000h，10年积温45005200，年平均降雨量1100mm，无霜期266d。本试验调查了344个砂梨种质资源果实萼端相关性状见表1。表1供试材料Table1pyruspyrifoliaNakaiaccessionsusedinthisstudy 序号 Serial number 品种或类型 cultivars and types 序

5、号 Serial number 品种或类型 cultivars and types 序号 Serial number 品种或类型 cultivars and types 1 511 116 会理早白 Huilizaobai 231 水梨 Shuili 2 1237 117 惠阳青梨 Huiyangqingli 232 泗安青皮梨 Sianqingpili 3 (早谷)猪嘴巴Zhuzuiba 118 惠阳酸梨 Huiyangsuanli 233 松岛 Matsushima 4 10-1 119 尖叶梨 Jianyeli 234 酸扁头 Suanbiantou 5 11-1 120 简阳红丝梨 J

6、ianyanghongsili 235 随州早熟梨 Suizhouzaoshuli 6 16-3 121 建始早谷梨 Jianshizaoguli 236 索美梨 Suomeili 7 16-6 122 江岛 Ejima 237 台湾赤花 Taiwanchihua 8 17-6 123 江湾细皮梨 Jiangwanxipili 238 台湾青花 Taiwanqinghua 9 26-7-1 124 金棒头 Jinbangtou 239 塘湖青 Tanghuqing 10 98-1 125 金吊子 Jindiaozi 240 天皇 Tianhuang 11 98-2 126 金花早 Jinhua

7、zao 241 甜棠梗子 Tiantanggengzi 12 98-3 127 金秋梨 Jinqiuli 242 甜宵梨 Tianxiaoli 13 98-6 128 金水2号 Jinshui No.2 243 铜梁野生梨 Tongliangyeshengli 14 Minibae 129 金水3号 Jinshui No.3 244 土佐锦 Tosanishiki 15 哀家梨 Aijiali 130 金珠果梨 Jinzhuguoli 245 晚三吉 Okusankichi 16 矮化砧 Aihuazhen 131 靖西青皮梨 Jingxiqingpili 246 威宁白皮九月梨 Weinin

8、gbaipijiuyueli 17 爱宕 Atago 132 酒盅梨 Jiuzhongli 247 威宁摆洼梨 Weiningbaiwali 18 爱甘水 Aikansui 133 驹泽 Juze 248 威宁橙香梨 Weiningchengxiangli 19 安徽雪梨 Anhuixueli 134 桔蜜 Jumi 249 威宁大黄梨 Weiningdahuangli 20 八云 Bayun 135 菊水 Kikusui 250 威宁葫芦梨 Weininghululi 21 巴东京梨 Badongjingli 136 魁星麻壳 Kuixingmake 251 威宁花红 Weininghuah

9、ong 22 巴东平头梨 Badongpingtouli 137 昆明麻 Kunmingma 252 威宁化渣梨 Weininghuazhali 23 巴东酸梨 Badongsuanli 138 丽江百泡梨 Lijiangbaipaoli 253 威宁金盖梨 Weiningjingaili 24 巴东桐子梨 Badongtonzili 139 丽江茨满梨 Lijiangcimanli 254 威宁麻梨 Weiningmali 25 巴克斯 Bakesi 140 丽江大中古 Lijiangdazhonggu 255 威宁麻皮九月梨 Weiningmapijiuyueli 26 白花梨 Baihu

10、ali 141 丽江黄把梨 Lijianghuangbali 256 威宁磨盘梨 Weiningmopanli 27 白面梨 Baimianli 142 丽江黄皮梨 Lijianghuangpili 257 威宁木瓜梨 Weiningmuguali 28 白棠梗子 Baitanggengzi 143 丽江黄酸梨 Lijianghuangsuanli 258 威宁皮带梨 Weiningpidaili 29 白玉 Baiyu 144 丽江马占梨(1) Lijiangmazhanli1 259 威宁青梨 Weiningqingli 30 半男女梨 Bannannli 145 丽江马占梨(3)Liji

11、angmazhanli3 260 威宁青皮磨盘 Weiningqingpimopan 31 保靖冬梨 Baojingdongli 146 丽江面梨 Lijiangmianli 261 威宁酸青梨 Weiningsuanqingli 32 北流蜜梨 Beiliumili 147 丽江莫朴鲁 Lijiangmopulu 262 威宁小白昭通梨Weiningxiaobaizhaotongli 33 北流青梨 Beiliuqingli 148 丽江塌皮梨 Lijiangtapili 263 威宁小黄梨 Weiningxiaohuangli 34 璧玉12号 Biyu No.12 149 丽江甜中古 L

12、ijiangtianzhonggu 264 威宁早白梨 Weiningzaobaili 35 冰糖梨 Bingtangli 150 丽江小黄梨 Lijaingxiaohuangli 265 威宁早梨 Weiningzaoli 36 苍悟大砂 Cangwudasha 151 丽江芝麻梨 Lijiangzhimali 266 威宁自生梨 Weiningzishengli 37 苍溪六月雪 Cangxiliuyuexue 152 利川香水 Lichuanxiangshui 267 文山红梨 Wenshanhongli 38 陈家大麻梨 Chenjiadamali 153 利川玉川 Lichuanyu

13、chuan 268 无名2 Wuming2 39 城厢大麻 Chengxiangdama 154 荔浦黄皮梨 Lipuhuangpili 269 无名1 Wuming1 40 赤皮梨 Chipili 155 荔浦雪梨 Lipuxueli 270 吾妻锦 Wuqijin 41 赤穗 Akaho 156 柳城凤山梨 Liuchengfengshanli 271 五月金 Wuyuejin 42 粗皮糖梨 Cupitangli 157 柳城雪梨 Liuchengxueli 272 婺源酥梨 Wuyuansuli 43 脆绿 Cuil 158 六月黄棕梨 Liuyuehuangzongli 273 婺源

14、糖梨 Wuyuantangli 44 翠星 Cuixing 159 龙泉10号 Longquan No.10 274 西子绿 Xizil 45 大恩梨 Daenli 160 龙泉16号 Longquan No.16 275 细花红梨 Xihuahongli 46 大果青 Daguoqing 161 龙泉33号 Longquan No.33 276 细花平头青 Xihuapingtouqing 47 大黄茌 Dahuangchi 162 龙泉44号 Longquan No.44 277 咸丰80-1 Xianfeng80-1 48 大菊水 Dajushui 163 龙泉酥 Longquansu

15、278 咸丰白结 Xianfengbaijie 49 大理冬梨 Dalidongli 164 龙团梨 Longtuanli 279 咸丰秤砣梨 Xianfengchengtuoli 50 大理奶头梨 Dalinaitouli 165 隆回巨梨 Longhuijuli 280 咸丰雪苹梨 Xianfengxuepingli 51 大理沙糖梨 Dalishatangli 166 泸定青皮蜂梨 Ludingqingpifengli 281 咸丰杨洞梨 Xianfengyangdongli 52 大理酸梨 Dalisuanli 167 罗阳晚 Luoyangwan 282 相模 Xiangmo 53

16、大理香酥梨 Dalixiangsuli 168 绿宇红 Lyuhong 283 香花梨 Xianghuali 54 大叶雪 Dayexue 169 麻壳 Make 284 香蕉梨 Xiangjiaoli 55 德胜香 Deshengxiang 170 麻梨 Mali 285 湘菊 Xiangju 56 洞冠梨 Dongguanli 171 麻棠梗子 Matanggengzi 286 湘南 Shounan 57 独逸 Doitsu 172 满天红 Mantianhong 287 新高 Niitaka 58 短把早 Duanbazao 173 湄潭金盖 Meitanjingai 288 新杭 Xi

17、nhang 59 多摩 Tamo 174 湄潭木瓜 Meitanmugua 289 新世纪 Shinseiki 60 朵朵花 Duoduohua 175 弥渡百合 Midubaihe 290 新水 Shinsui 61 鹅梨 Eli 176 弥渡火把 Miduhuoba 291 新酥 Xinsu 62 鄂梨1号 Eli No.1 177 弥渡深洼梨 Midushenwali 292 新星梨 Shinsei 63 二宫白 Ninomiyahakuri 178 弥渡香酥 Miduxiangsu 293 新雪 Shinsetsu 64 饭梨 Fanli 179 弥渡小红梨 Miduxiaohongl

18、i 294 新雅 Xinya 65 封开惠州梨 Fengkaihuizhouli 180 弥渡小面梨 Miduxiaomianli 295 杏花大银梨 Xinghuadayinli 66 高雄 Gaoxiong 181 弥渡玉梨 Miduyuli 296 幸水 Kosui 67 高要淡水梨 Gaoyaodanshuili 182 面包 Mianbao 297 雄古冬梨 Xionggudongli 68 高要黄梨 Gaoyaohuangli 183 明江 Mingjiang 298 雄古火把2 Xiongguhuoba2 69 高要青梨 Gaoyaoqingli 184 明月 Meigetsu

19、299 雄古七月梨 Xiongguqiyueli 70 梗头青 Gengtouqing 185 母猪梨1号 Muzhuli No.1 300 宣恩秤砣梨 Xuanenchentuoli 71 灌阳红皮梨 Guanyanghongpili 186 木瓜梨 Muguali 301 宣恩雪梨 Xuanenxueli 72 灌阳黄皮梨 Guanyanghuagnpili 187 那坡青皮梨 Nepoqingpili 302 雪新 Xuexin 73 灌阳青水梨 Guanyangqingpili 188 南宁大沙梨 Nanningdashali 303 鸭蛋青 Yadanqing 74 灌阳早禾梨 Gu

20、anyangzaoheli 189 南山糖梨2号 Nanshanshatanglino.2 304 雁荡雪 Yandangxue 75 桂花梨 Guihuali 190 南水 Nansui 305 雁山黄皮消 Yanshanhuangpixiao 76 果果梨 Guoguoli 191 糯稻 Nuodao 306 雁山六月梨 Yanshanliuyueli 77 汉源半斤梨 Hanyuanbanjinli 192 盘梨 Panli 307 雁山青皮雪梨 Yanshanqingpixueli 78 汉源招包梨 Hanyuanzhaobaoli 193 苹果梨 Pingguoli 308 夜深梨

21、Yeshenli 79 杭红 Hanghong 194 蒲城雪 Puchengxue 309 义乌子梨 Yiwuzili 80 禾花梨 Hehuali 195 蒲瓜 Pugua 310 油酥 Yousu 81 横县大心梨 Hengxiandaxinli 196 蒲梨 Puli 311 圆黄 Wonhwang 82 横县浸泡梨 Hengxianjinpaoli 197 蒲梨宵 Pulixiao 312 云林 Yunlin 83 横县灵山梨 Hengxianlingshanli 198 青梨 Qingli 313 早麻梨 Zaomali 84 横县蜜梨 Hengxianmili 199 青皮梨 Q

22、ingpili 314 早蜜梨 Zaomili 85 横县涩梨 Hengxianseli 200 青皮酸梨 Qingpisuanli 315 早三花 Zaosanhua 86 横县酸梨 Hengxiansuanli 201 青皮湘南 Qingpixiangnan 316 早生赤 Waseaka 87 红梨 Hongli 202 青皮早 Qingpizao 317 早生二十世纪 Wasenijisseiki 88 红庆梨 Hongqingli 203 青松 Qingsong 318 早生黄金 Josengwhangkenm 89 红酥脆 Hongsuli 204 青玉 Qingyu 319 早生

23、新水 Waseshinsui 90 红香 Hongxiang 205 青云 Qingyun 320 早生长十郎 Wasero 91 红香酥 Hongxiangsu 206 清香 Qingxiang 321 早夏 Zaoxia 92 红云2号 Hongyun No.2 207 清玉 Qingyu 322 早玉 Zaoyu 93 花红 Honghua 208 秋白 Qiubai 323 长把梨 Changbali 94 华丰 Huafeng 209 秋黄 Chuwhangbae 324 长把酥 Changbasu 95 华梨1号 Huali No.1 210 秋里白 Qiulibai 325 长十

24、郎 Chojuro 96 华梨2号 Huali No.2 211 秋荣 Akibae 326 长寿 Choju 97 华山 Huashan 212 秋水 Akisui 327 长水火把 Changshuihuoba 98 怀化香水 Huaihuaxiangshui 213 全州梨 Quanzhouli 328 长阳湘玉梨 Changyangxiangyuli 99 黄粗皮梨 Huangcupili 214 融安黄雪梨 Ronganhuangxueli 329 浙12-4 Zhe 12-4 100 黄盖梨 Huanggaili 215 融安青雪梨 Ronganqingxueli 330 浙1-8

25、 Zhe 1-8 101 黄花 Huanghua 216 软雪梨 Ruanxueli 331 浙18-5 Zhe 18-5 102 黄金 Whangkeumbae 217 瑞福 Ruifu 332 浙25-7 Zhe 25-7 103 黄蜜 Imamu-ranatsu 218 三门江黄梨 Sanmenjianghuangli 333 浙江21号 Zhejiang No.21 104 黄皮鹅梨 Huangpieli 219 三门江沙梨 Sanmenjiangshali 334 浙江22号 Zhejiang No.22 105 黄皮香 Huangpixiang 220 桑皮梨 Sangpili 3

26、35 浙江25号 Zhejiang No.25 106 黄皮雪梨 Huangpixueli 221 山梗子蜂梨 Shangengzifengli 336 真鍮 Shinchu 107 黄皮长把糖梨 Huangpichangbatangli 222 山梗子梨 Shangengzili 337 真香梨 Zhenxiangli 108 黄皮钟 Huangpizhong 223 上海雪梨 Shanghaixueli 338 镇巴七里香 Zhenbaqilixiang 109 黄茄梨 Huangqieli 224 麝香梨 Shexiangli 339 祗园 Gion 110 黄糖梨 Huangtangl

27、i 225 十里香 Shilixiang 340 中翠 Zhongcui 111 黄细皮梨 Huangxipili 226 石井早生 Ishiiwase 341 中古十月梨 Zhonggushiyueli 112 黄香 Huangxiang 227 实生伏梨 Shishengfuli 342 中梨1号 Zhongli No.1 113 会理横山香绿 Huilihengshanxiangl 228 市原早生 Ichiharawase 343 筑波49 Tsukuba49 114 会理火把 Huilihuoba 229 甩梨 Shuaili 344 筑水 Chikusui 115 会理香面梨 Hu

28、ilixiangmianli 230 水晶Suisho 1.2试验方法5月中旬待果实萼片脱落完全后，每品种选择35株树势相近的果树，随机调查100个梨果实萼片脱落情况，分别计算脱萼率、残萼率和宿萼率，同时对萼洼广度、萼洼姿态、萼洼深度和萼洼状态等4个质量性状进行观察和赋值，结果如表2所示。以上5个性状指标的频度分析均以所有调查梨种质资源为样本。采用SPSS16.0统计软件对梨品种性状调查结果进行频度分析、多样性指数分析和HierarchicalClusterAnalysis聚类分析。表2梨果实萼端性状及其赋值Table2Quantifiedvalueofcharactersofcalyxonp

29、earfruit 性状 Characters 赋值 Quantified value 萼洼广度 Calyx concave width 广=1 中=2 狭=3 萼片状态 Calyx state 脱萼=1 残存=2 宿存=3 萼片姿态 Calyx posture 聚合=1 直立=2 开张=3 萼洼深度 Calyx concave depth 平=1 浅=2 中=3 深=4 萼洼状态 Calyx concave state 平滑=1 皱状=2 肋状=3 隆起=4 2结果与分析2.1梨果实萼端质量性状表3为4个萼端质量性状的频度分布和Simpson遗传多样性指数。从表中可以看出梨果实萼端性状主要集中

30、在两个表现型上，主要表现型所占比例到达30%，在萼洼广度方面，表现为广;和中;的种质资源比重较大，分别占43.4%、46.4%，而狭;仅占10.3%；在萼洼姿态方面，主要集中在聚合;和直立;，萼洼深度表现为浅;和中;的分别为33.4%、32.5%，萼洼状态平滑;和皱状;的种质资源比重较大，分别为38.1%、41.4%。遗传多样性指数变化范围在0.5940.719之间，说明梨果实萼端4个性状遗传多样性相接近。表3梨果实萼端4个性状的频度分布和多样性指数Table3FrequencydistributionandSimpsondiversityindexinfourcalyxcharacterso

31、fpear 性状 材料份数 频度分布Frequency distribution(%) Simpson遗传多样性指数 Characters No. of cultivars 1 2 3 4 Simpson diversity index 萼洼广度 312 43.4 46.4 10.3 0.594 萼片姿态 310 49.0 35.7 15.3 0.615 萼洼深度 312 13.9 33.4 32.5 20.2 0.719 萼洼状态 312 38.1 41.4 15.6 5.0 0.657 2.2梨果实萼片状态分布及变异情况为了便于分析，本试验以10%为单位，将脱萼率分为10组，调查的344份

32、梨种质资源脱萼率在各组所占的份数如图1所示。分析结果说明，供调查梨品种的各组分布差异很大，两端组分资源份数极显著高于中间组分，图像呈U字形。图形两端的两组种质资源脱萼率在010%、90100%范围的种质资源分别为102、98份，分别占总调查资源的28.8%、24.5%，而脱萼率在1090%间的8组种质资源所占总比例仅为46.7%，种质资源在各组数量分布较均匀，仅为22.9份，占总调查种质资源比率仅为5.8%。其中，脱萼率为1020%和8090%两组种质资源份数又略高于其他6组份数，分别为27、37份，占总调查资源比率7.8%、10.8%。图1种质资源在不同脱萼率组分的频度分布情况Fig.1Th

33、eFrequencydistributionofpeargermplasmresourcesgroupingbycalyx-abscissionrate样本标准差是用来描述一组数据离散程度的函数。梨果实脱萼率因品种不同受环境及年份等因素影响的程度不同，将203个梨种质资源按果实脱萼率分为7组，如表4所示。种质资源不同脱萼率组分因年份及环境所受影响大小有所不同在同一脱萼率组分内的各种质资源也略有不同，而其最小值各组分均为零，即在不同脱萼率组分，在不同年份均有脱萼率表现一致的品种，脱萼率最大值反映同一脱萼率组分脱萼率在不同年份相差最大的种质资源的脱萼率差值，由2-4可以看出脱萼率差值最大值两端小而

34、中间较大，即脱萼率处于4060%的种质资源受外界环境影响幅度大。平均值的分布状态与最大值趋于一致。各组分脱萼率因环境及年份影响所表现出不同标准差，脱萼率分布在05%和95100%的种质资源脱萼率表现最稳定，平均标准差最低，仅为1.52、1.51，而4060%范围内的标准差最大，为13.19。表4萼片状态在不同脱萼率组分变异情况Table4Variationofcalyxstategroupingbycalyx-abscissionrate 脱萼率组分 Grouping by calyx-abscission rate 资源份数 No.of cultivars 最小值 Mix. 最大值 Max.

35、 平均值 Average value 标准差 Standard deviation 05% 26 0 7.81 1.52 2.26 520% 22 0 9.19 3.36 3.35 2040% 20 0 21.00 5.53 6.54 4060% 23 0 37.24 13.19 13.34 6080% 26 0 32.53 11.50 8.94 8095% 33 0 16.19 6.03 4.99 95100% 53 0 6.36 1.51 1.92 2.3聚类分析根据萼片相关的5个性状在344份梨种质资源的不同表现，以欧氏距离为遗传距离，进行聚类，344份梨品种资源被分成3大类，如图2，说

36、明各组群主要因果实萼片性状在形态特征表现出品种群间的较大差异。第群包含139份种质资源。它们的果实脱萼率很高，为70.7100%，其中40份资源表现为完全脱萼，占第群的28.8%。其它各性状的各表现均有分布。第群共计128份种质资源。这一组群的种质资源最多，它们的果实脱萼率很低，为021.6%，其中38份资源表现为完全宿萼，占第群的29%。其它各性状的各表现均有分布。第群包含77份种质资源。它们的果实脱萼率处于中等水平，为2368.4%。其它各性状的各表现均有分布。DendrogramusingAverageLinkage(BetweenGroups)RescaledDistanceClust

37、erCombineCASE0510152025LabelNum+-+-+-+-+-+231344243516921282902619016621117622264258326152172592961868917943204128280463313394962074477274132132557718153020566329228270189323891312333316651357528928811642641782033612212128163210343791501672401593372323201684213610531732188113471872822946710611648831

38、7127568265148233311622921476124476255267972741173072411085124927830219314873273302267831939112160177234318322118235206139158182192852601001442541383411242192233063151327630526827319822117318615417012614199119707256583638222915149203328332252362711911961091848862342110199401015724215591322021452531128729833821371156218841342324712331010727210428324318560314142194111208334541253135022525230924613037451461263212142693042298610155102341151312391951226116521725173492912841511631202882303089423815313323729929329732426230093103197127250140301174952923319215209200201523286