#植物生理学第06章植物生长物质

1、第六章 植物生长物质本章内容提要：植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs 、GAs、CTKs 、ABA 、ETH 。其它天然的生长物质有 BRs、多胺、 JAs、SAs和玉 M 赤霉烯酮等。植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物 激素和植物生长调节剂。具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育 方面发挥重要作用。Concepts:植物生长物质包括： 植物激素 植物生长调节剂 植物激素 : 在植物体内合成的，可以从产生部位运往作用 部位，对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。五大类内源激素：生长素

2、 、赤霉素 (GA 、细胞分裂素 、脱落酸 (ABA 、乙烯 特点：内源性；可运性；微量调节性 植物生长调节剂 Plant growth regulators ) :人工合成的具有类似激素效应的化合物。第一节 生长素 auxins)一、发现历史1880 年：达尔文父子的胚芽鞘向光性实验1928 年： Went 建立燕麦试法1934 年： Kogl 等分离出刺激生长物质，确定为吲哚乙酸indole acetic acid,IAA ) .后来发现其他具有类似结构的物质，也具有生长素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈二、生长素在体内的分布与运输 分布：广泛存在，不均匀分布运输：极性运输 部位：幼叶、发育中

3、的种子合成途径：先脱氨，后脱羧先脱羧，后脱氨吲哚乙腈吲哚乙酸腈酶 四、生长素的存在形式和分解1、存在形式 游离型：束缚型： IAA 与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合2、分解 1）酶促氧化：IAA 氧化酶：含铁血红蛋白；辅因子： Mn2+、一元酚 如香豆酸、阿魏酸等）2）光氧化： 避光提取；生产上用替代品。五、生长素的生理效应1、促进伸长生长具有浓度效应 不同器官间敏感性不同 芽茎）2、促进器官分化 诱导愈伤组织产生根促进插条生根3、促进座果10mg/L 2,4-D 促进番茄结果，并可形成无籽果实。4、防止器官脱落 10ppm 萘乙酸用于棉花保蕾保铃）5、影响性别分化促进黄瓜多开雌花6、维持顶端

4、优势7、促进菠萝开花和橡胶泌乳 六、生长素作用机理1、生长素受体 激素受体 ：能与激素特异结合，识别和转化激素信号，使其表现出生理效应的物质。一般为蛋白质）2、酸生长学说 Acid-growth theory ）3、核酸和蛋白质合成总之： IAA 一方面与受体结合，活化质膜上的ATP 酶 -质子泵，促进细胞壁环境酸化，细胞体积扩大；另一方面， IAA 促进核酸、蛋白质合成，为原生质和细胞壁生长提供原料，促 进细胞生长。第二节赤霉素 一、GA 的发现及化学结构1、发现1938：薮田贞次郎等从水稻恶苗病的赤霉菌中分离出一种生理活性物质；1959 ：确定了 GA 的化学结构2、结构 类萜物质，基本结

5、构是赤霉烷，因为分子结构中的双键与羟基的数目、位置不同，形成了 各种赤霉素，计有 108 种。其中生物活性最高的一种叫做赤霉酸（GA 3。二、 GA 的分布与运输1、分布广泛存在，不均匀分布。2、运输非极性运输三、GA 存在形式与生物合成1、存在形式游离态结合态 与糖、 AA 等结合） 结合态的意义：调节体内活性水平保护形式运输形式2、合成：前提物：甲羟戊酸 甲瓦龙酸） 部位：幼芽、幼根、幼果、幼嫩种子四、赤霉素的生理效应1、促进茎的伸长生长2、打破休眠3、促进抽苔开花4、影响性别分化促进黄瓜多开雄花5、诱导单性结实五、 GA 的作用机理1、调节 IAA 水平为游离型促进 IAA 生物合成抑制

6、 IAA 氧化酶活性促进束缚型 IAA 转化2、诱导 - 淀粉酶 合成 实验结果 温湿度适宜条件下） 完整大麦种子有 -淀粉酶活性 去胚种子无 -淀粉酶活性 去胚 +GA有 - 淀粉酶活性去胚 +GA+ 去糊粉层无 -淀粉酶活性 第三节 细胞分裂素 Cytokinin，CTK一、发现1955： Skoog 等，在进行烟草髓部的组织培养时，偶然加入变质的鲱鱼精子的DNA, 结果细胞分裂加快，而用新鲜的 DNA 则无此效应。分离出活性物质 N6-呋喃甲基腺嘌呤，称为 激动素。1963 年，从为未成熟的甜玉 M 种子中分离出植物的内源细胞分裂素 玉 M 素。随后又分 离出多种内源细胞分裂素。二、CT

7、K 化学结构腺嘌呤衍生物。人工合成细胞分裂素的结构三、细胞分裂素的生物合成与运输1、分布：幼嫩部位，尤其进行细胞分裂部位2、合成部位：根尖伤流液中含有 CTK 水稻根可向培养液中分泌 CTK3、合成前体甲瓦龙酸4、合成途径通过异戊烯基焦磷酸和AMP由细胞分裂素合成酶催化5、运输非极性运输四、细胞分裂素的作用机理特点：结合在 tRNA 反密码子附近 作用：识别 mRNA 上的密码子保持 tRNA 活性五、细胞分裂素的生理效应1、促进细胞分裂与扩大2、诱导芽的分化 高 CTK/IAA 分化芽 愈伤组织 低 CTK/IAA 分化根3、打破顶端优势4、延迟叶片衰老 机理：抑制核酸酶、蛋白酶活性 吸引营

8、养物质第四节脱落酸Abscisic acid,ABA一、发现二、化学结构三、ABA 的分布与代谢1、分布：衰老组织较多2、合成部位：根尖、叶绿体3、合成前提：甲瓦龙酸4、合成途径：MVA-5-PPi 异戊烯基焦磷酸牛儿基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA（2MVA 紫黄质 ABA 四、 ABA 的生理作用1、促进脱落2、促进休眠3、提高抗性 促进气孔关闭）4、促进衰老五、 ABA 作用机理1、抑制 RNA 和蛋白质合成2、抑制 - 淀粉酶合成 一、发现二、分布与合成1、分布广泛分布，衰老脱落器官较多 逆境乙烯：逆境诱导的乙烯合成。2、生物合成 前体： Met（ 蛋氨酸 三、乙烯的生理效应 1、三重反应和

9、偏上生长 三重反应 ：抑制伸长生长促进甲促生长引起横向生长 偏上生长 ：叶柄上方生长快于下方，叶柄向下弯曲。2、促进果实成熟3、促进衰老与脱落4、影响性别分化 促进黄瓜多开雌花）四、作用机理：1、提高酶活性 水解酶类）2、增加膜透性第六节植物激素间的相互关系一、生长素与赤霉素 对促进生长有相互增效作用对性别分化：作用相反二、生长素与细胞分裂素1、 CTK 加强 IAA 的极性运输，增强其效应 2、对顶端优势表现出相反效应三、生长素与乙烯1、 IAA 对 ETH 的影响 1）对性别分化，作用相同2） IAA 促进 ACC 合成酶活性，从而促进乙烯合成， 故高浓度 IAA 抑制生长2、乙烯对生长素

10、影响1）乙烯抑制 IAA 极性运输2）乙烯抑制 IAA 生物合成甾醇类激素 生理活性物质） 作用：促进细胞分裂与伸长；促进光合；延衰；提高抗逆性二、多胺 包括：尸胺、腐胺、精胺、亚精胺 作用：促进生长；延衰；提高抗逆性第八节生长调节剂、生长促进剂1、生长素类吲哚衍生物： 吲哚丙酸 、吲哚丁酸 IBA ）、吲熟酯 萘的衍生物：萘乙酸 NAA ） ,萘乙酸甲酯 MENA ）卤代苯的衍生物： 2， 4-D,2,4,5-T2、细胞分裂素类激动素、 6-BA 等，主要用于组织培养、保鲜、延衰等方面。二、生长抑制剂特点：抑制顶端分生组织，使茎丧失顶端优势，外施 GA 不能逆转。 天然： ABA 、香豆素、

11、茉莉酸等；合成：三碘苯甲酸 、整形素、马来酰肼等。三、生长延缓剂特点：抑制茎亚顶端份生组织，有抗 GA 作用，使节间缩短，节数、叶数不变，外施 GA 可逆转其效应。常用： CCC,PP333,S-3307,B9,Pix（缩节胺 思考题：一、名词解释：植物激素；植物生长调节剂；植物生长物质；敏感性；极性运输；酸生长理论；三重反应；激素受体；结合蛋白；植物生长延缓剂；生物试法二、写出下列符号的中文名称：AUXs ； AA ； NAA ； IBA ；TIBA ；NPA； 2,4-D ； ABP1 ； GAs。 P333； CCC；Pix； CTKs； ABA； PA； DPA； ETH； ACC；

12、JAs； BRs。 SAs Rs； SAR三、问答题1. 相比于动物激素，植物激素有哪些特点？2. 为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤霉素的反应在哪些方面表现出差异？植物激素对开花有哪些影响？为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此显著的效应？激素受体所必需满足的 4 个条件是什么？有什么证据说明 ABP1 是生长素的受体？一些种子会积累生长素结合物，这在生理上可能具有哪些意义？生长素具有极性运输的方式，这种方式为什么是主动运输？试用基因激活假说与酸生长理论解释生长素是如何促进细胞生长的？G

13、As 水平随着种子成熟过程而降低，而同时 ABA 的水平却上升，这有什么生理意义？ 11.描述谷类种子萌发过程中，碳水化合物的动员过程及激素的调控。12.植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面？应注意些什么？参考文献 李宗霆，周燮 植物激素及其免疫检测技术。南京：江苏科学技术出版社 1996 。 王 忠 主 编 ， 植 物 生 理 学 北 京 ： 中 国 农 业 出 版 社 2000 。 Davies, P.J. ed. Plant Hormones. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers 1995. Hopkins, W.G. ed. Introduction to Plant Physiology (2nd edition. New York: John Wiley & Sons, Inc. 1999. Hooykaas, P.J.J., Hall, M.A. Libbenga, K.R., eds. Biochemistry and Molecular Biology of Plant Ho