最高等的动物门类-脊索动物门

1、最高等的动物门类脊索动物门进化地位脊索动物是动物界中最高等的一门动物，神经系统最为发达高等，包括尾索动物、头索动物和脊椎动物三个亚门。脊索动物由无脊椎动物演化而来，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先。生物学特征三大特征：具有脊索、背神经管和鳃裂。(1)脊索（notochord）消化道和神经管之间的一条棒状结构，内部由泡状细胞组成，外面包以结缔组织鞘，坚韧有弹性, 具有支持功能。脊索动物的胚胎期均具有脊索，在以后的生活中或者终生保留，或者退化并被脊柱代替。脊索的结构 (2)背神经管(dorsal tubular nerve cord)脊索背面的中空管状的中枢神经系统。脊椎动物的神经管前端膨大成脑

2、，脑后的部分形成脊髓。(3) 鳃裂(gill slit)消化道前段咽部两侧一系列成对的裂缝，直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。脊索动物三大特征示意图次要特征肛后尾(post-anal tail)，尾在肛门后方，有利于水生动物的运动。肛后尾在所有脊索动物中出现，至少在胚胎期出现。闭管式循环系统，心脏位于消化道腹面。后口(deuterostome)，原肠胚的胚孔成为成体的肛门，相对一端形成口。分节的肌节附着在外观不分节的躯干上。脊索动物和无脊椎动物的比较 脊索动物门的起源脊索动物与无脊椎动物结构差别明显，生物化学也有不同，脊索动物参与肌肉收缩能量

3、代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸，无脊椎动物是磷酸精氨酸。脊索动物不少结构也见于无脊椎动物，如三胚层、两侧对称、真体腔、分节、闭管式血液循环、后口等。这些都说明脊索动物是由无脊椎动物起源的。一般认为棘皮动物和半索动物与脊索动物亲缘关系较近。棘皮动物和半索动物均为后口动物，中胚层由肠腔法形成，棘皮动物短腕幼虫和半索动物柱头幼虫结构很相似，肌肉中既含有磷酸肌酸又含有磷酸精氨酸，这些特点表明两者亲缘关系较近，同时和脊索动物有着较近的亲缘关系。脊索动物的祖先可能类似尾索动物幼体，它向两个方向发展：一是幼虫经过变态，成体为固着生活，具有鳃裂作为取食和呼吸器官，这就是今天的尾索动物。二是幼体期延长，不变

4、态，产生生殖腺并进行繁殖，发展出自由运动生活方式，演变成为具有脊索、背神经管和鳃裂的脊索动物。后口动物系统演化图解脊索动物门的分类现存四万多种，两大类群、三个亚门。原索动物（protochordata）无真正的头和脑，又称无头类(Acrania)。尾索动物亚门(Urochordata)：幼体具有三大特征，但脊索在尾部。变态后成体的脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍然存在。成体体外常具被囊，多数营固着生活。头索动物亚门(Cephalochordata)：三大特征终生存在。脊索纵贯全身向前延伸至背神经管前端。脊椎动物亚门(Vertebrata)脊索被脊柱代替，脑和感觉器官集中于前端，形成明显头

5、部，又称有头类(Craniata)。原索动物之一 尾索动物亚门本亚门包括海鞘、柄海鞘等在内的大约2000种海生动物，成体大多营固着生活。个体从几毫米至30厘米长。幼体具脊索动物三大特征，但脊索仅限于尾部。幼体经变态至成体后只保留鳃裂。体外有的被囊(tunic)，由近似纤维素的被囊素构成，又称被囊动物(Tunicata)。成体的结构海鞘外形呈长椭圆形，基部固着在海底岩石、贝壳或船底之上。身体的最外层是被囊，被囊内是一层柔软的外套膜。有两个开口，顶部开口是入水管孔，侧面开口是出水管孔。通过海鞘身体的水流对生存具有重要意义,海鞘无内骨骼，靠水流产生内压支撑身体。海鞘成体的外部形态消化道开始于入水管孔

6、，由咽、食道、胃、肠、肛门组成。咽发达，咽壁有许多鳃裂，水进入咽经鳃裂进入围鳃腔(atrium)，经出水管孔流出体外。咽内壁腹、背侧中央各有一个具纤毛细胞和腺细胞的纵沟，为内柱(endostyle)和背板（dorsal lamina）或咽上沟，纤毛摆动引起水流，腺细胞分泌粘液，将水中食物颗粒粘成食物团，进入食道，在胃肠内消化吸收，残渣经肛门排入围鳃腔，经水流排出体外。海鞘成体的内部结构呼吸作用在咽部完成，咽内壁有丰富的毛细血管，水流经鳃裂时进行气体交换。心脏位于身体腹面靠近胃的围心腔内，两端各自发出一条血管。开管式循环，血液流动每隔几分钟周期性改变方向，血管无动脉和静脉之分。该方式在脊索动物中

7、是唯一的，血液通常无色。无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具排泄机能的细胞，排出尿酸。神经系统和感觉器官退化。神经中枢仅是一个神经节，位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，由此发出若干神经分支分布到身体各个部分。雌雄同体，异体受精。成熟的生殖细胞经围鳃腔排出体外，或在围鳃腔内与另一个体的生殖细胞相遇而受精，受精卵再随水流排出体外。幼体和变态海鞘的幼体外形类似蝌蚪，能自由游泳，体长仅几毫米，有一肌肉质侧扁长尾。幼体具有脊索动物的三大特征：长尾内有典型的脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。此外尾在肛门后方，心脏位于腹面。海鞘

8、幼体的外部形态 海鞘幼体的内部结构模式图 幼体经过短期自由游泳生活，用身体前端的突起附着在物体上，开始变态。期间失去一些脊索动物特征：尾部连同脊索萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉器官消失，咽部扩大，鳃裂增多，附着突起背面生长迅速，内部器官旋转90度。体壁分泌被囊素形成被囊，开始营固着生活。这种从幼体至成体的结构更为简单化的变态称为逆行变态或退化变态（retrograde metamorphosis）。分类尾索动物亚门分为三个纲：尾海鞘纲(Appendiculariae)原始。体外无被囊， 无围鳃腔，自由游泳生活，终生保留幼体的蝌蚪外形，不经过变态，故又名幼态纲。体长几毫米。如：住囊虫（比较特

9、别，具有临时性的胶质住囊，经常频繁脱落与生成）。海鞘纲(Ascidiacea)单体或群体，成体有很厚的被囊，绝大多数尾索动物种类属于此纲。如：海鞘。樽海鞘纲(Thaliacea)成体似桶状，包在透明的被囊中，入水管孔和出水管孔分别位于身体的前后端。在水中漂浮生活或从出水孔喷水以推动身体在水中游动。如：樽海鞘。尾索动物亚门的各种动物原索动物之二头索动物亚门因其脊索纵贯全身并伸到身体最前端而得名。约25种，分布在全世界的热带和亚热带的浅海中。常见种类为文昌鱼。形态结构体形似小鱼，长约50mm，无头和躯干之分，左右侧扁，两端较尖。除口以外，还有腹孔(atriopore)和肛门与外界相通。文昌鱼无偶鳍

10、。有一个背鳍和尾鳍及身体腹面的臀鳍，腹面前部两侧有由皮肤下垂形成的成对的腹褶(metapleural fold)。皮肤有表皮(epidermis)和真皮(dermis)的分化。表皮仅由单层柱状上皮细胞组成。真皮是一薄层胶冻状结缔组织。肌肉大部分集中在背部两侧，由60多对原始未分化的呈“V”字型的肌节组成，肌节的角顶朝前，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。两侧肌节交错排列，使文昌鱼可在水平方向上作弯曲运动。文昌鱼无骨骼，有一条纵贯全身并向前超过神经管的脊索作为主要的支持结构。脊索棒状，脊索细胞为成层的扁盘状肌细胞，肌细胞的收缩能增加脊索硬度。口笠触须、缘膜触手和轮器内有角质物支持，奇鳍鳍条和鳃裂鳃条有

11、结缔组织支持。文昌鱼的外部形态身体前端有口笠和触须，触须上有感觉细胞。口笠内是前庭，前庭后方通向口。口周围是环形的缘膜(velum)，边缘向前方伸出指状突起轮器(wheel organ)，轮器摆动使带有食物的水流进入口中。缘膜边缘向口中央伸出缘膜触手(velar tentacle)，与口笠触须一起进行过滤。水流入咽部，食物颗粒留在咽内，水流经鳃裂进入围鳃腔，经腹孔排出体外。文昌鱼的内部解剖消化道由口、咽、肠组成。咽发达，背、腹侧具有咽上沟和内柱，由围咽沟相连。内柱有腺细胞和纤毛细胞，食物颗粒被腺细胞分泌的粘液粘成食物团，由纤毛摆动进入咽上沟，向后进入肠内。内柱能富集碘，与脊椎动物的甲状腺有同源

12、关系。肠为一直管，起始处向右前方伸出一个肝盲囊，分泌消化液，相当于脊椎动物的肝脏。肛门开口于身体左侧。文昌鱼的咽部横切面内柱呼吸在咽部进行。咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在咽部与咽壁血管内血液进行气体交换。排泄器官是位于咽壁背方两侧的数十对按体节排列的肾管，没有集中的肾脏。肾管是短而弯曲的小管，一端有肾孔开口于围鳃腔，一端以管细胞紧贴体腔，代谢废物渗透进入管细胞和肾管，再经肾孔进入围鳃腔，排出体外。文昌鱼的肾管闭管式循环：血液流动方向在腹面是从后向前，在背面是从前向后。无心脏，但具有搏动功能的腹大动脉和由它发出的入鳃动脉基部的收缩推动血液流动。血液无色，无血细胞，无呼吸色素。腹大动脉发出许多成

13、对的入鳃动脉直接进入鳃间隔，不散成毛细血管，经过气体交换后的血液在背部汇为成对的背动脉根，向前将新鲜血液供给身体前端，向后合并成背大动脉，并由此发出血管到身体各个部分。静脉系统由身体前端回来的血液汇成一对前主静脉，身体后端回来的血液汇成一对后主静脉，它们从两侧汇入一对总主静脉。左右总主静脉汇合处为静脉窦。肠部返回的血液由毛细血管网汇成肠下静脉，向前进入肝盲囊后又散成毛细血管，这条血管称为肝门静脉。肝盲囊的毛细血管汇集成肝静脉进入静脉窦。文昌鱼循环系统背面观文昌鱼循环系统侧面观中枢神经系统是背神经管，无明显分化，神经管前端管腔稍膨大为脑泡（cerebral vesicle）。脑泡向前发出两对“脑

14、”神经，神经管其余部分在每一体节发出一对“脊”神经。神经管两侧成列黑色小点，称为脑眼，由一个感光细胞和一个色素细胞组成。口笠内庭背中央处有一个沟状结构，称为哈氏窝(Hatscheks pit)，与脊椎动物脑下垂体同源。雌雄异体，成对的生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖管道。成熟生殖细胞穿过生殖腺壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外。体外受精。发育和变态文昌鱼受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚等阶段，经历不到一天的胚胎发育，体表被有纤毛的幼体突破卵膜在海水中自由游泳。幼体期持续3个月。不久后沉落海底进行变态。前庭出现，鳃裂数目增加，由开口于体外到通入新形成的围鳃腔中。文昌鱼的胚胎发生文昌鱼围

15、鳃腔的形成进化地位头索动物具有脊索动物的三大特征，也具有脊椎动物的一些特征：分节的肌肉、血液循环模式、相当于肝脏的肝盲囊、周围神经分开的背腹根、相当于脑下垂体的哈氏窝等。但是有许多原始和特化的结构：无头、无成对附肢、无心脏、无集中肾脏、具特化的口器等，因此被认为是前脊椎动物的原始类群，是脊椎动物的姐妹群。脊椎动物亚门脊椎动物亚门是脊索动物门中结构最复杂、进化最高等的一个亚门。脊椎动物亚门的主要特征如下：出现明显的头部。神经管前端分化出脑，并出现了集中的嗅、视、听等感觉器官，加上保护它们的头骨，形成明显的头部，因此脊椎动物又称为有头类。脊柱(vertebral column)代替了脊索，成为身体

16、的主要支持结构。低等脊椎动物中的脊索仍为主要支持结构，但在较高等脊椎动物中脊索仅留残余或完全退化。除圆口类外，脊椎动物出现了上下颌，能主动捕捉食物，提高营养代谢能力。除圆口类外，脊椎动物出现成对的附肢，即水生动物的偶鳍和陆生动物的四肢，运动能力大大加强。鳃作为水生脊椎动物的呼吸器官进一步完善，而陆生脊椎动物仅在胚胎期或幼体阶段用鳃呼吸，成体出现了肺呼吸。集中的肾脏代替了分节排列的肾管，更有效地排出新陈代谢产生的废物。肌肉质的有收缩功能的心脏代替了腹大动脉，循环系统进一步完善。高等动物 （鸟类和哺乳类）心脏中缺氧血和多氧血完全分开，代谢率进一步提高。分类圆口纲：无颌，又称无颌类(Agnatha)

17、；无成对附肢。脊索终生存在，出现雏形脊椎骨。软骨鱼纲：出现上下颌，与其他更高等脊椎动物统称有颌类(Gnathostomata)。骨骼全为软骨，体被盾鳞，出现成对的偶鳍；鳃裂直接开口于体表。硬骨鱼纲：骨骼一般为硬骨，体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口于体表。两栖纲：由水上陆的过渡性类群，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体具五趾型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地上或水中。与其它更高等脊椎动物共称为四足类(Tetrapoda)。爬行纲：完全陆生。皮肤干燥，并被以角质鳞、角质盾片或骨板。以肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类（Amniotes）。其它脊椎动物称为无羊膜动物(Anamniotes)。 鸟纲：全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环，体温恒定，卵生；它与哺乳类一起称为恒温动物(Endotherm)。其他脊椎动物为变温动物(Ectotherm)。哺乳纲：体外被毛，体温恒定，胎生(单孔类除外)，哺乳(具乳腺)。脊椎动物的主要类群脊椎动物的起源已知最早的脊椎动物是无颌类，其化石出现