5第五章森林的生长发育及其调控

1、第五章 森林的生长发育及其调控一、林木个体的生长发育 1、概念 2、林木个体生长的周期性 3、林木个体生长的相关性 4、林木个体发育与结实二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律 2、林木群体生长量一、林木个体的生长发育 1、概念（1）林木生长 个体生长：指林木由于原生质的增加而引起的重量和体积不可逆的增加，以及新器官的形成和分化林木生长曲线 生长过程：包括细胞分裂、细胞延长、细胞分化生长规律：任何单株林木或器官的生长都基本呈S形曲线。即呈慢快慢三个阶段的生长节律，叫林木生长大周期（大生长周期）一般规律：树高速生期来得最早，随后出现冠幅和胸径速生期，材积速生期最后出现一、林木个体的生

2、长发育 1、概念（1）林木生长 林木生长速率 绝对生长速率absolute growth rate，AGR：单位时间内，林木在重量、体积和高度等方面的绝对增加量相对生长速率relative growth rate，RGR：指单位时间内重量或体积的增加量占原有数量的百分率植物的生长服从“复利”法则：单位时间内的生长量依赖于生长开始时期物质总量和植物的大小。平均相对生长速率计算公式：RGR=(lnW2lnW1)/(t2t1)RGR=NARLAR（生长依赖于光合作用和光合组织的面积或重量）W干重，t时间，NAR净同化速率，LAR叶面积比值（叶面积与总干重之比）一、林木个体的生长发育 1、概念（1）林

3、木生长 林木生长量 个体生长量：指一定间隔期内林木各种调查因子发生的变化量调查因子：树高、直径、根系、断面积、形数、材积、重量林木部位：林木、树干、枝条时间：总、定期、连年总生长量：林木自种植开始至调查时积累生长的总量总平均生长量：总生长量与总年龄之比定期生长量：林木在定期几年间的生长量连年生长量：林木一年间生长量，常用定期平均生长量代替一、林木个体的生长发育 1、概念（1）林木生长 林木生长量 个体生长量平均生长量连年生长量一、林木个体的生长发育 1、概念（2）林木发育 林木个体发育：林木从种子萌发到新种子形成过程中所经历的一系列质变现象生长与发育的关系 联系：生长是发育的前提，没有一定量的

4、生长，就没有质的发育，发育是在生长基础上进行的。同时，整个发育过程中又包含生长区别：生长主要表现在原生质体的增加和林木细胞数量的增加，以量变为主要特征；发育表现在细胞生活物质内在变化上，是以质变为显著特征的变化过程一、林木个体的生长发育 2、林木个体生长的周期性 林木生长的周期性：在自然条件下，林木或器官的生长速率随着昼夜或季节发生有规律的变化林木生长的昼夜周期性：林木生长速率按昼夜而发生有规律的变化 林木生长的季节周期性：林木在一年中的生长速率按季节的有规律变化 产生周期性的原因 由于昼夜或四季的温度、光照和水分等因素的分配差异，以及林木对这些因素的适应性差异所引起的一、林木个体的生长发育

5、2、林木个体生长的周期性 前期生长类型（春季生长类型）表现：高生长期及侧枝延长生长期很短，多数为13个月，而且每年只有1个生长期，一般到56月份高生长即结束。 树种：银杏、板栗、臭椿、马尾松、樟子松、红松、油松、白皮松、白蜡、栎类、云杉属、冷杉属等。特点：春季开始生长，高生长经过极短生长初期，即进入速生期，但速生期也较短，之后停止生长，以后主要为叶面积扩大，幼嫩枝条木质化，出现冬芽，根系和资金继续生长，充实冬芽并积累营养物质。部分出现秋生长（二次生长），即当年形成的顶芽在早秋又开始生长，由于不能充分木质化，经过寒冬和春旱死亡率极高调控措施：早施肥（高生长开始），适时停止灌溉和施氮肥（防止二次生

6、长）一、林木个体的生长发育 2、林木个体生长的周期性 全期生长型 表现：高生长期持续在整个生长季节(北方36个月，南方68个月，有的达9个月以上)。 树种：侧柏、杉木、柳杉、杨、柳、楡、槐、雪松、落叶松、桉、泡桐、悬铃木、紫穗槐、桃、杏等。特点：高生长在整个生长季都在生长，且在一年中出现12次生长暂缓期，暂缓期后出现第二次速生高峰期，在此期间不形成顶芽，叶片生长和新生枝条木质化为边生长边进行，到秋季充分木质化 一、林木个体的生长发育 3、林木个体生长的相关性 生长相关性：林木器官生长存在的相互依赖又相互制约的关系 地上部分与地下部分的相关性相互依赖促进：根系提供水分、矿物质、氨基酸、细胞分裂素

7、；叶片提供糖、维生素等 相互抑制和制约：生长初期，由于根系生长要求的最低温度较低，在春季先于高出现生长高峰，随后，高生长超过根系生长，进入高生长速生期，地上枝叶繁茂，营养器官发达，需水需肥最多，但根系生长缓慢，限制了子叶生长，但枝叶制造的大量碳水化合物促进根系生长，两者生长高峰呈现交替一、林木个体的生长发育 3、林木个体生长的相关性 主茎和侧枝的相关性 顶端优势(apical dominance)：林木主茎、顶芽生长快，抑制侧芽或侧枝生长的现象松、柏、杉等林木的侧枝，越接近顶端，受抑制越强，因而形成塔形树冠，部分树种顶端优势很弱或没有林木根系也有顶端优势，主根生长旺盛，则侧根生长受到抑制，主根

8、受损，侧根和须根较快生长，在移栽或造林时，修剪过长的主根，有利于侧根和须根生长，可提高造林成活率 先端优势：指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽抑制本枝条下部芽生长的现象。在果树（苹果、梨、荔枝）上比较常见。一、林木个体的生长发育 3、林木个体生长的相关性 营养生长与生殖生长的相关性 林木的营养生长和生殖存在着相互依赖和相互对立的关系 相互依赖：营养生长为生殖生长奠定物质基础。生殖生长所需养分大部分由营养器官供给；生殖器官会产生一些激素类物质，对营养器官生长产生影响对立关系：营养器官生长和生殖器官生长相互抑制，如结实周期性极性和再生 极性(polarity)：林木个体或其离体部分(器官

9、、组织或细胞)的形态学两端具有不同生理特性的现象，是林木分化的基础。一般茎的极性较强，根和叶极性很弱或不明显 再生(regeneration)：指林木个体的离体部分具有恢复林木其他部分的能力，这是以细胞中遗传物质的全信息性为基础 一、林木个体的生长发育 4、林木个体发育与结实从种子萌发到林木死亡的整个生长大周期中，林木要经过几个不同的生长发育时期。从林木结实规律的角度出发，通常把林木个体发育分为4个时期 幼年期 时间：从种子萌发时开始，到第一次开花结实时为止 特点林木年幼，可塑性大，对环境条件适应性强枝条的再生能力强，比较容易生根，适于营养繁殖以营养生长为主，后期开始进行花芽分化的准备不能开花

10、结实 一、林木个体的生长发育 4、林木个体发育与结实青年期 时间：从第一次开花结实开始，到结实35次为止。 特点林木积累了充足的营养物质，在适宜的环境条件(如温度、养分、水分和光照等)下，开始由营养生长转入生殖生长，产生能够形成生殖器官和性细胞的质变过程，分化出花芽，开始开花结实仍以营养生长为主，生长较快，逐渐转入与生殖生长相平衡的状态果实和种粒大，但空粒多，可塑性较大，是引种的好材料一、林木个体的生长发育 4、林木个体发育与结实壮年期（结实盛期） 时间：从开始大量结实起，到结实开始衰退为止。 特点林木大量结实，种粒饱满，产量高，质量好，是采种最佳时期结果枝的生长及根系生长都达到最高峰，冠幅充

11、分扩大，林木对养分、水分和光照条件的要求高，对不良环境条件的抗性强林木可塑性大大减弱，生物学特性稳定一、林木个体的生长发育 4、林木个体发育与结实老年期时间：从结实量大幅度下降开始，直至死亡，林木发育进入老年期阶段。 特点林木失去可塑性，生理功能明显衰退，新生枝条的数量显著减少，林木主干茎末端和小侧枝开始枯死(枯梢)抗逆能力大大下降，容易遭受病虫害结实量大大减少，种粒小，在生产上已无应用价值二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律林木群体由林木个体组成，因此，林木群体的生长发育与林木个体生长发育有密切的关系，必然带有林木个体生长发育的一些特征，遵循林木个体生长发育的基本规律林木群体是

12、复杂的生态系统组分，其生长发育不仅与林木个体自身的遗传和生理生态特性有关，而且与林木群体结构及生物和非生物环境有关林分更新至林分郁闭之前：幼苗和幼树的生长均属于个体生长，遵循个体生长发育规律林分郁闭之后：群体特征表现出来，除个体生长发育规律外，还表现为林木之间的相互作用所产生的群体生长发育特征二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律幼苗阶段seedling stage成活阶段 时间界限：从种子形成幼苗(或萌蘖出苗)到13龄前，或植苗造林后13年。 特点：幼苗以独立的个体状态存在，苗体矮小，根系分布浅，生长比较缓慢（地上部分生长缓慢，主根发育迅速，地下部分超过地上部分），抵抗力弱，任何

13、不良外界环境因素都会对其生存构成威胁。 栽培主要任务：采取一切技术措施来保证幼苗成活，提高成活率和保存率关键：促进生根和维持苗木体内的水分平衡 二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律幼树阶段sapling stage郁闭前阶段时间界限：幼苗成活后至郁闭前的这一段时期 特点：幼树仍然以独立的个体状态存在，是扎根和根系大量发生的重要时期。幼苗成活后，幼树逐渐长大，根系扩展，冠幅增加，对立地环境已经比较适应，稳定性有所增强影响因素：立地条件好坏；造林技术精细程度；环境因子状况 栽培主要任务：及时采取相应的抚育管理措施(包括土壤管理措施，如松土、除草、施肥、灌溉、间作等和幼树抚育措施，如间

14、苗、平茬、除蘖等)改善幼树生活环境，消除不良环境因素影响，促进幼树生长，加速幼林郁闭，形成稳定群落。二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律幼龄林阶段young stand stage时间界限：林分郁闭后的510年或更长时间属于幼林阶段，为森林的形成时期密林阶段：全林郁闭，不通透密集状态结实幼年期：部分开始结实杆材林阶段：林木自然稀疏，分化，枝下高迅速抬高 特点：从幼树个体生长发育阶段向幼林群体生长发育阶段转化的过渡时期，幼树树冠刚刚郁闭，林木群体结构才开始形成，对外界不良环境因素(如杂草、干旱、高温等)的抵抗能力增强，稳定性大大提高。前期林木个体矛盾较小，营养空间充足，利于幼林生长

15、发育，开始进入高和茎的速生期 栽培主要任务：要为幼林创造较为优越的环境条件，满足幼林对水分、养分、光照、温度和空气的需求。 二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律中龄林阶段half-mature or middleaged stage 时间界限：幼林龄阶段以后，一般2个龄级，1040年。 特点森林的外貌和结构大体定型，林木先后由树高和直径的速生时期转入到树干材积的速生时期，在林木群体生物量中，干材生物量的比例迅速提高而叶生物量的比例相对减少林分密度显著下降（自然稀疏和人工抚育），林下透光，枯落物分解加速，地被层繁茂，地力恢复和防护作用加强栽培主要任务：进行适度的抚育间伐，避免或减轻

16、因林木个体生长造成空间不足的问题 二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律成熟林阶段mature stand stage 时间界限：中龄林阶段以后，一般2个龄级，1040年 特点林木个体增大到一定程度，高生长开始减缓或停滞，树冠较大幅度扩展，冠形变为钝圆形或伞形，透光率大，下层发育良好，多样性高直径生长量仍然较大，材积年生长量趋于高峰林木大量结实，种子质量最佳林分的生态效益处于高效期 栽培主要任务：采取措施适当延长这一阶段的期限，更好地达到生产和发挥防护效益的目的二、林木群体的生长发育 1、林木群体的生长发育规律过熟林阶段overmature stand stage 时间界限：成熟林

17、以后。 特点林木生长趋缓且健康程度降低，病虫、气象(风、雪、雾等)灾害的作用增强林冠因立木腐朽、风倒等原因而进一步稀疏，次林层及幼树层上升，林木仍大量结实但种子质量下降木材生产率和利用率降低，木材质量较好，环境功能较好，多样性较高 栽培主要任务：对于自然保护区及防护林中的过熟林，要尽量采取措施保持林木健康而延长过熟林的存在；对于用材林则要加速开发利用进度以减少衰亡造成的损失林分发育阶段及其相应的年龄和龄级表林分生长发育阶段相应的年龄(a)相应龄级天然林人工林一般树种速生树种一般树种速生树种幼苗(成活)阶段131幼树(郁闭前)阶段510233723幼龄林阶段幼林形成2010105干材林21401

18、1201120610中龄林阶段4180214021401120成熟林阶段近熟林81100415041502125成熟林101120516051602630过熟林(衰老)阶段121616131二、林木群体的生长发育 2、林木群体生长量林分生长(stand growth)：指林分蓄积随林龄增加所发生的变化 林分蓄积生长量(stand volume increment)：组成林分全部林木的材积生长量和枯损量的代数和（包括间伐量） 常测定的森林生长量 林分平均树高；average height 林分平均胸径；average DBH 林分断面积；cross area 林分材积（蓄积）； 林分重量（生物量）；biomass二、林木群体的生长发育 2、林木群体生长量林分材积生长量 总生长量(gross growth)，毛或粗生长量：林分中全部林木在间隔期内生长的总材积，通常采用连年粗生长量、定期平均粗生长量等净（纯）生长量(net growth)：毛生长量减去期间内枯损量