核外遗传教学课件

1、Chapter11 核外遗传本章要求11.1 核外遗传的概念和特点11.2 母性影响11.3 线粒体和叶绿体遗传11.4 其他细胞质遗传因子11.5 植物雄性不育性的遗传本章要求掌握核外遗传的概念及特点；掌握母性影响的概念、类型及其与核外遗传的异同；了解叶绿体和线粒体遗传的特点；了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；了解保持系、不育系、恢复系的应用；了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。11.1 核外遗传的概念和特点11.1.1 核外遗传的概念核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。核外遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传、细胞质遗传。染色体基因组 核基

2、因（核DNA）线粒体基因组（mtDNA）叶绿体基因组（ctDNA CpDNA）动粒基因组（kinto DNA）中心粒基因组（centro DNA）膜体系基因组（membrane DNA）遗传物质细胞共生体基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞质基因组11.1 核外遗传的概念和特点11.1.2 核外遗传的特点正反交结果不同，且F1代的表现总是和母本一致，故又称之为母性遗传。杂种后代也不表现一定比例的分离通过与父本连续回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。非细胞器基因组中遗传物质的传递类似病毒的转导。 核外遗传的特点连续回交的遗传表现一般情况下：生物

3、个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代(杂合体)的表现是相同的细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致，正反交结果往往不一致但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基因控制的11.2 母性影响11.2.1 概念 母性影响又称为母性效应（maternal effect），是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本基因型相同的现象。11.2.2 母性影响的类型 短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期 持久性的母性影响：影响子代个体终身11.2.3 母性影响与细胞质遗传

4、的异同短暂性的母性影响面粉蛾（Ephestia kuehniella）野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼呈棕褐色。经研究鉴定，这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）形成的，由一对基因（A/a）控制，基因型为aa的幼虫皮肤几乎无色，复眼呈红色。用纯合有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，无论父本还是母本有色，其F1代都表现有色。但当用F1代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则取决于有色亲本的性别。若F1 (Aa)代作父本，后代表型与一般测交一样，幼虫一半皮肤有色，另一半的皮肤无色；成虫中一半为棕褐色眼，另一半为红眼，完全符合孟德尔分离比数。若将F1 (Aa)代作母本，测交后代幼虫都是有

5、色，而成虫时又表现出半数是褐色眼，半数为红眼。这些结果既不同于一般测交，也与伴性遗传规律不符。 A（有色 ）a（无色）AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。 幼虫: 褐眼 红眼 褐眼 褐眼 成虫: 褐眼 红眼 褐眼 红眼AAaaaaAaaa（有色）1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa面粉蛾体色的遗传持久性的母性影响 在锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。 椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体各自产生卵子，相互交换精子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋

6、和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。椎实螺外壳旋向的遗传持久性母性影响的遗传现象 进一步的研究发现，其子代的表型由母体的基因型决定。椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵裂时纺锤体分裂的方向决定的。受精卵纺锤体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺锤体分裂的方向由母体基因型决定。这种由母体基因型决定子代表型的现象称为母性影响，又叫前定作用（per-d

7、etermination）、或延迟遗传（delayed inheritance）。 持久性母性影响的遗传机理螺类卵裂的方式示意图1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。母性影响的实质母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传根本特征：子代表现型由母本基因型决定可能的机制：母体为子代胚胎发育早期（性状发育的决定期）提供物质，决定子代性状的发育如果进行胚胎移植，将任一基因型移植到一个母体中，后代个体的性状表现就由这个母体的基因型决定因此也可以理解为性状由胚胎发育环境决定11.2.3 母性影响与细胞质遗传的异同相同点：正反交结果不一致不同点：细胞质性状的遗传

8、受细胞质基因控制，表型是稳定的。母性影响的性状受母本核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。11.3 线粒体和叶绿体遗传11.3.1 线粒体的遗传表现红色面包霉的生长缓慢突变啤酒酵母的小菌落突变（自学）线粒体遗传的特点和分子基础11.3.2 叶绿体的遗传表现紫茉莉的花斑叶色遗传 天竺葵的花斑叶色遗传 玉米叶片的埃型条纹的遗传衣藻的核外基因（自学）质体遗传的特点和分子基础11.3.3 叶绿体和线粒体的基因作图（重组作图、缺失作图）11.3.4 叶绿体和线粒体在物种进化研究中的应用 红色面包霉的基本特性红色面包霉是丝状的真菌，属于子囊菌（Ascomycetes）。红色面包霉能进行有性生殖，具有像高等

9、动植物那样的染色体。具有象细菌那样相对较短的世代周期（其有性时代可短到10天），且能在简单的化学培养基上生长。 因此红色面包霉在近代遗传学的研究上具有特殊的作用。 红色面包霉的生活周期 红色面包霉的单倍体时代（n=7）是多细胞的菌丝体（mycelium）和分生孢子（conidium）。由分生孢子发芽形成为新的菌丝，这是它的无性时代。当两种不同生理类型的菌丝一般分别假定为正（+）和负（-）两种接合型，通过融合和异型核的接合（即受精作用）而形成二倍体的合子（2n=14），这便是它的有性世代。合子本身是短暂的二倍体时代。 研究证明，红色面包霉两种接合类型的菌丝都可以产生相当于卵细胞的原子囊果，并可以

10、被相对接合类型的分生孢子（相当于精子）受精。 红色面包霉的两种有性生殖方式：菌丝体融合分生孢子与原子囊果融合缓慢突变型遗传野生型：菌丝体正常生长缓慢生长突变型：生长速度缓慢遗传表现：遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传正反交的遗传表现不同解释：线粒体上与细胞色素氧化酶有关的基因突变红色面包霉线粒体的遗传表现 现以红色面包霉的缓慢生长突变型（poky）为例作简要介绍。 红色面包霉有一种生长缓慢突变（poky），将poky突变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的差异。poky 野生型poky突变型poky突变型野生型poky野生型野生型上面两组杂交中，所有由核基因决定的性状都按1：1分离，而

11、缓慢生长不出现分离，说明该特性不属于核遗传。实验还证明，当缓慢生长特性被原子囊果()携带时就能传递给所有子代，若这种特性由分生孢子()携带，就不能传递给子代。对poky进行生化分析发现，它不含细胞色素a和b，而细胞色素c的含量超过正常值。细胞色素是线粒体上的电子传递蛋白，与能量转换密切相关，能影响多种代谢过程，并观察到poky的线粒体结构不正常。推测，有关的基因存在于线粒体中。 试验结果分析酵母小菌落遗传酵母/酿酒酵母、啤酒酵母也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子)存在于一个子囊中，但为非直列四分子有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合型（交配型）的细胞都为二倍体接合子提供细胞质遗传物质菌落大

12、小性状（生长速度）遗传野生型：在固体培养基上形成较大的菌落突变型：在固体培养基上形成小菌落小菌落突变型形成与类型研究发现小菌落的形成可能有3种原因：核基因突变（分离型小菌落）：与野生型杂交，后代（减数分裂产物）表现野生型与小菌落各一半线粒体基因突变（抑制型小菌落）：与野生型杂交，后代表现为细胞质遗传的特征，正常菌落与小菌落比例不定（都提供线粒体）线粒体基因组丢失（中性小菌落）：与野生型杂交，后代全部表现为野生型菌落（单亲遗传）线粒体基因突变小菌落的遗传受核基因(+/-)控制表现为核基因的分离二倍体接合子中线粒体同时来自于两个融合细胞含有两个细胞的线粒体，减数分裂时线粒体随机分配：同时产生野生型

13、菌落与小菌落野生型菌落(+/-, +)小菌落(-)线粒体基因组丢失小菌落遗传小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组完全不具有线粒体负责的ATP合成电子传递链途径(有氧呼吸)细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行的发酵途径(无氧呼吸/糖酵解)与野生型菌落接合二倍接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落后代均表现为野生型菌落，无线粒体个体死亡线粒体遗传的特点与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基因组间的关系更紧密一方面，线粒体在遗传具有自主性；能够自我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现)另一方面，线粒体基因组编码线粒体中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码（受核基因调控）。 线粒体遗传

14、的分子基础线粒体基因组的一般性质线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状，少数是线性分子。各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。植物的线粒体基因组比动物的大15-150倍，也复杂得多，大小可从200kb-2500kb。如在葫芦科中，西瓜是330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线粒体又可能具有多个mtDNA分子，常具有多拷贝。通常，线粒体越大，所含DNA分子越多。线粒体基因组核DNA，mtDNA和cpDNA比较mtDNA也能进行半保留复制，其复制

15、一般从重链开始，轻链继之复制，有的两条链同时复制。经过复制，每个细胞内至少保留几个mtDNA拷贝，多者达100个，保证细胞分裂时至少有1个mtDNA分配到每个子细胞中去，维持了mtDNA的连续性。对细胞周期中mtDNA合成的动力学研究表明，mtDNA合成的调节与核DNA合成的调节是彼此独立的。但是，mtDNA复制所需的聚合酶由核DNA编码、在细胞质内合成。所以说线粒体是半自主性的细胞器。 mtDNA的复制研究证明，线粒体中不仅含有DNA，而且含有核糖体和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），这些RNA都是mtDNA转录得来的，现已确定了许多生物mtDNA上RNA基因的位置。线粒体核糖体还

16、含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。线粒体内100多种蛋白质中，有10种左右是线粒体自身合成的，其中包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在mtDNA上。mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异。如AGG，在人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定“精氨酸”，而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。 mtDNA的转录与翻译3个rRNA基因(26s,18s,5s)14个tRNA基因核糖体蛋白基因rps4，rps13，rps14细胞色素C氧化酶复合体基因coxI，coxII，cox

17、IIIATP酶复合体基因atpA1，atpA2，atpA6，atpA9，atpA10NADH脱氢酶复合体I基因：ND-1，DN-5线粒体基因组编码线粒体基因组图人类线粒体基因组的结构特点 1981年，B. Borst和L. A. Grivell等测定了人类线粒体基因组的DNA序列，发现人类线粒体基因组有如下特点：小且基因排列紧密。mRNA没有5帽结构。22个tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。4个密码子不同于核基因。在线粒体中密码子的改变紫茉莉花斑性状的遗传柯伦斯(1908)：不符合孟德尔定律的遗传现象紫茉莉枝条色性状：绿色白色花斑紫茉莉枝条色性状遗传的解释绿色：能够正常产生叶绿体质体基因正常白

18、色：不能产生正常叶绿素质体基因不正常花斑：局部不能形成叶绿素具有两类质体叶绿体的分离与重组天竺葵的花斑叶色遗传 绿色花斑大部分绿色，少部分花斑花斑绿色大部分花斑，少部分绿色原因：母本是叶绿体的主要供体，父本可传递少数叶绿体。玉米条纹叶的遗传玉米第7染色体上(核基因)正常绿色叶(Ij) 白色条纹叶(ij)核基因控制细胞质基因控制细胞质基因控制玉米条纹叶遗传的解释条纹叶基因纯合（ijij）时，会引起叶绿体基因变异，部分质体不能产生叶绿素。产生条纹叶的细胞质遗传基因，并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传玉米叶色性状的遗传基础由细胞核基因与细胞质的基因共同控制当核基因纯合（ijij）后细胞质基因为条纹叶基

19、因时，植株表现为：条纹叶(两种细胞质基因)白色叶(全部为突变细胞质基因)绿色叶(全部为正常细胞质基因)质体的遗传特点质体具有遗传自主性：既能自我复制，又能独立表达（决定性状表现）质体遗传的自主性是相对的：可能与核基因共同决定性状表现在某些情况下受核基因影响（甚至产生细胞质基因突变）质体遗传的分子基础叶绿体DNA(ctDNA)的分子形态：闭合环状双链分子拷贝数：多拷贝功能：ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码遗传体系：具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统叶绿体基因组*关于质体与线粒体的起源质体与线粒体的存在在细胞内以一种半自主、半独立的结构存

20、在具有相对独立性，甚至与核基因组不完全相同的复制、转录与翻译体系起源有人认为，质体与线粒体可能并不是细胞最初（生命起源的早期）组分，而是一类类似细菌的单细胞生物进入真核细胞，并且相互适应与真核细胞间形成内共生关系两者共同的一些遗传成分在进化中丢失形成互生11.4 其他细胞质遗传因子11.4.1 共生体的遗传11.4.2 质粒的遗传共生体及其遗传起源共生体(symbiont)某些生物细胞内存在的类似细胞器的细胞质颗粒并不是细胞生存的必需成分与细胞间成共生关系共生体基因组会对寄主细胞性状表现产生相应的影响共生体的起源与线粒体和质体相似，人们认为共生体可能是源于进入细胞的某种细菌经过相互适应，形成共

21、生关系11.4.1 细胞共生体的遗传某些真核生物细胞质中，除质体、线粒体等必需的成分外，还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式存在于细胞之中，称之为共生体。共生体颗粒能自我复制，或在细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在宿主细胞中，并对宿主性状的表现产生一定影响，表现类似于细胞质遗传的效应。因此，共生体也是细胞质遗传研究的重要对象。典型的共生体遗传实例是草履虫卡巴粒的遗传。具有卡巴粒的草履虫是放毒型，能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质；缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型，草履虫素能使它中毒或致死。 草履虫的细胞结构及生殖方式细胞结构：草履虫的种类很多，每种草履虫都含有两种细胞核大核和小

22、核。大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。有的草履虫有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。 生殖方式：草履虫既能进行有性生殖，又能进行无性生殖。行无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为两个个体。行有性生殖的方式又有两种，一种是采取接合生殖（两个虫体接合，大核消失，各小核经减数分裂后产生4个单倍体核，除保留其中的一个外，其余退化，之后该小核进行有丝分裂，分裂一次后交换小核）方式，各将一个小核转移给对方，从而发生遗传物质交换。虫体分开后，体内的两个小核融合，便形成了一个二倍体小核。另一种是自体受精，即同一个体的小核经减数分裂后留下一个小核，这个小核行一次有丝分裂后又合并，随后

23、再发育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。草履虫的细胞结构及生殖方式卡巴粒的遗传草履虫放毒型的遗传基础有两种，一是细胞质内的卡巴粒，另一是核内的显性基因K。两者必须同时存在才能保证放毒型的稳定性。K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成草履虫素的遗传信息，它的作用是使卡巴粒在细胞质内持续存在。卡巴粒使细胞具有分泌毒素的能力。用纯合放毒型（KK+卡巴粒）与敏感型（kk、无卡巴粒）杂交，可能出现两种情况：一是当两种交配型接合时间较短时，两亲本只交换了小核而未交换细胞质，基因型都是Kk型，之后以自体受精方式进行繁殖；另一种情况是接合时间较长，两亲本不仅交换了小核，而且还交换了部分细胞质，基因型也都

24、是Kk型，之后仍以自体受精方式繁殖。这两种情况下，卡巴粒的遗传有所不同。卡巴粒的遗传14.4.2 质粒的遗传质粒的基本特征质粒在细胞内主要是以一个核外DNA分子的形式存在(与病毒在寄主细胞中的存在形式相似)有些质粒也可以整合到细胞核的DNA上(附加体)这些核外DNA分子也可以在细胞间进行转移(与病毒感染寄主细胞的行为也相似)质粒的起源与线粒体和质体相似，人们认为质粒可能是来源于某种病毒粒子进入细胞后与细胞适应形成共生关系质粒的遗传特征从总体上看，质粒的遗传特征与其它细胞质遗传物质在细胞分裂过程的传递特征并无本质不同但质粒具有与病毒粒子相似的在细胞间转移的能力以F因子为例的质粒遗传及其在细胞间的

25、转移行为已在细菌和病毒遗传一章中加以介绍11.5 植物雄性不育性的遗传11.5.1 植物雄性不育性的概念不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子（zygote）的现象。雄性不育（male sterility）：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子的不育类型。11.5.2 植物雄性不育的类型（遗传）核不育型细胞质不育型核质互作不育型 雄性不育的发生机理 核不育型的败育机理 核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明显的

26、界限。遗传研究证明，多数核不育型均受简单的一对隐性基因（ms）控制，纯合子（msms）表现雄性不育。这种不育性能为其相对的显性基因Ms恢复，杂合子（Ms ms）的后代呈简单的Mendel式分离。因此，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。受单基因控制的雄性不育性MsMs：纯合可育个体Msms：杂合可育个体msms：纯合不育个体雄性不育系：基因型为msms的品系(由于雄性不育核基因纯合而表现雄不育的品系/纯系)在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均带雄性不育基因ms不同基因型杂交与不育性的遗传雄性不育性的恢复(

27、生产杂交种)msmsMsMsMsms杂交后代可育，育性得到恢复雄性不育性的保持(繁殖不育系)msmsMsmsMsmsmsms部分杂交后代可保持不育性，但两种类型难以区分(幼苗期性状、抽穗期性状)保持系与恢复系保持系(B)作为父本与雄性不育系交配，产生的后代能够保持不育系的雄性不育特性的品系Msms用于繁殖不育系恢复系(R)作为父本与雄性不育系交配，产生的后代都具有雄性育性(使后代恢复雄性育性)的品系MsMs用于生产杂交种质不育型由细胞质基因决定的雄性不育类型。此类型已在包括玉米、小麦在内的80多种高等植物中发现。这种不育性容易保持，但不易恢复。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍不育。

28、胞质不育基因的载体植物的细胞质遗传物质主要存在于线粒体与叶绿体两种细胞器中控制雄配子发育，突变后会导致花粉败育的基因在线粒体中，或是在叶绿体中胞质不育基因的载体线粒体基因组(mtDNA)叶绿体基因组(ctDNA)游离的育性因子(一种质粒)其它遗传因素细胞质雄性不育性细胞质雄不育的产生与特点某些细胞质基因突变也可能导致花粉粒发育异常(败育)，从而形成雄不育植株遗传基础细胞质的遗传类型有两种：N：具有正常的细胞质（可育胞质）、可育个体S：具有不育的细胞质（不育胞质）、不育个体带有雄性不育细胞质基因，并表现雄性不育性的品系就是细胞质雄性不育系细胞质雄性不育性的遗传细胞质雄性不育性可以得到保持（繁殖不育系）以不育系作为母本、非轮回亲本以可育品系作为父本、轮回亲本连续回交，回交后代总是具有不育胞质，因而也是不育系但是不能够得到恢复不能够做为父本质-核不育型的败育机理 质-核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子体形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的败育发生在减数分裂过程中或之前。质-核不育型的遗传特点 质-核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是由细胞质不育基因S和核内一对隐性基因