Chpter生命的起源与进化课件

1、第一节 生命的起源与进化历程一、生命起源的模式化学进化与生命起源四个阶段： 1、非生物（无生命）合成简单有机分子或 单分子体（氨基酸与核苷酸）的富集。2、简单分子结合为高分子，包括蛋白质与 核酸3、非生物产生的分子聚合为原生物体的小 滴。4、遗传信息的起源。第1页，共92页。原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电的能量使气体合成简单有机物溅到岩石上的氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化成原核细胞和真核细胞生命起源模式第2页，共92页。二、从分子到细胞生命起源的问题，就是原核生物/细胞的起源问题，发生在35亿年前，并经历了无机小分子有机小分子生物大分子多分子体系原始细胞4个阶段。1、由无机

2、小分子生成有机小分子原始大气成分：氨、甲烷、氰化氢、硫化氢、二氧化碳、氢气和水蒸气。第3页，共92页。化学进化假说奥巴林和霍尔丹在20世纪20年代提出。即原始大气成分在闪电、紫外线辐射、宇宙射线和高温提供能量的作用下, 可自然地合成一系列小分子有机化合物.1953年，米勒的模拟实验，用无机物(如氨、甲烷、氢气等)制造出了11氨基酸。第4页，共92页。第5页，共92页。此后，其他研究者陆续又用不同配方的原始大气混合物，合成了所有20种氨基酸、以及嘌呤、嘧啶、脱氧核糖、脂肪酸等，若加磷时，ATP也能产生。2、由有机小分子生成生物大分子由有机小分子生成生物大分子Sindney Fox的实验，有机单分

3、子滚烫的沙粒、粘土或石块水蒸发类蛋白多肽第6页，共92页。3、多分子体系的形成实验一: 类蛋白遇冷微球体（具选择性渗透外膜）实验二: 含脂有机成分遇冷/水脂质体（表面具双分子层）实验三:多肽+核酸+多糖等混合物摇动团聚体4、原始细胞生命的形成现代细胞中，最简单和最小的细胞是菌质体（mycoplasma），存在DNA RNA 蛋白质的信息流。第7页，共92页。Cech的假说(20世纪80年代）：RNA可能是最早出现的生命活性物质.四膜虫的前体rRNA的非功能片段具有如下功能:（1）催化合成多聚核苷酸链; （2）切割降解多聚核苷酸链; （3）携带遗传信息第8页，共92页。三、从原核细胞到真核细胞

4、在多分子体系中, “DNARNA蛋白质生命系统”的建立, 就意味着原始细胞生命,即原核细胞的诞生.1、原核细胞的进化原始的地球环境是无氧环境,最初的原核生物要经过如下进程:第9页，共92页。异养细菌(以有机物为养料进行无氧呼吸)导致有机物减少代谢途径变化自养的蓝细菌(光合作用)出现 二者构成了原核生物时代的生态系统(突破营养控制的重大飞跃) 蓝细菌发展氧气浓度增加臭氧层(为真核生物的出现创造了条件).第10页，共92页。氧气限制厌氧生物需氧生物多样的代谢方式(光自氧型、光异氧型、化能自氧型和化能异氧型等）2、真核细胞的起源细胞结构的差异不是在动植物细胞之间,而是在原核细胞(procaryote

5、)和真核细胞(eucaryote)之间.由原核细胞向真核细胞的进化就成为生命进化史上的重要事件。第11页，共92页。内共生说（endosymbiotic theory） 原始的厌氧/异养原核生物以吞食有机物和其他原核生物为生, 有时它们能容忍所捕获的原核生物在它们的体内生活下去, 共同生活的结果, 吞食者和被吞食者之间发生了共生关系. 被吞食者就变成了细胞器。其中线粒体来源于需氧原核生物(紫细菌)，质体来源于蓝细菌，运动器（鞭毛和微管系统）来自于螺旋体细菌。第12页，共92页。证据： 1）真核细胞的细胞器有一定的独立性 2）细胞器中的DNA与原核生物的DNA具 有部分同源性。 3）16srRN

6、A的一级结构的比较研究证 明，真核细胞的细胞溶质部分和细 胞器部分有不同的来源。弱点：不能解释细胞核的来源第13页，共92页。3、从单细胞生物到多细胞生物现在一般认为多细胞植物和多细胞动物都是起源于单细胞鞭毛生物，大约出现于6亿年前，这一过程是进化史上的重要事件。四、多细胞植物的进化(分为4个阶段)1、藻类植物阶段： 单细胞藻类多细胞藻类大型藻类2、蕨类植物阶段 裸蕨石松类羽叶类真蕨类第14页，共92页。3、裸子植物阶段 出现于2.8亿年前的二叠纪。特点：配子体简化并寄生于孢子体 上；种子繁殖；花粉管。4、被子植物阶段 进化特征：木质部出现导管，韧皮部出现筛管和伴胞。种子具有果皮包被。具有双受

7、精作用和三倍体胚乳。第15页，共92页。五、多细胞动物的进化分为2个阶段1、多细胞无脊椎动物阶段 有化石记录始于古生代的寒武纪，那时的无脊椎动物多达7个门类，其中三叶虫最多，故称为“三叶虫时代”.之后取而代之的是昆虫。第16页，共92页。2、脊椎动物阶段（再分为5个阶段）鱼类：盾皮鱼类软骨鱼和硬骨鱼。两栖类：鱼石螈坚头类和块椎类弓椎类和壳椎类。爬行类：杯龙类恐龙类。鸟类：始祖鸟（古鸟亚纲）今鸟亚纲.哺乳类：最高级的脊椎动物。特征：胎生和哺乳。第17页，共92页。鱼类的进化第18页，共92页。双椎螈引螈思螈尖头螈细腕螈蛇螈笠头螈虾膜龙两栖类的进化鱼类第19页，共92页。槽齿类兽孔类鱼龙始祖鸟翼龙

8、霸王龙爬行动物的进化三角龙蛇颈龙第20页，共92页。中生代新生代第21页，共92页。古生代中生代新生代原兽亚纲真兽亚纲后兽亚纲第22页，共92页。生物进化树变形虫古细菌真细菌鞭毛虫草履虫粘液菌接合菌担子菌子囊菌褐藻红藻绿藻裸子植物苔藓双子叶植物海绵体棘皮动物线虫环节动物节肢动物脊椎动物软体动物扁形动物原口动物单子叶植物真菌植物动物原核生物原生生物原始脊索动物生物的进化图示第23页，共92页。第二节 生物进化的证据一、化石证据化石：保存在地层中的生物遗体、遗骸、遗物和遗迹的总称。1）动物化石：元古代和古生代早期：原生动物、软体动物古生代泥盆纪：鱼类繁盛，两栖类登陆中生代：爬行类（恐龙）盛行，原始

9、鸟出现新生代：哺乳动物及随后的人类发展。第24页，共92页。第25页，共92页。第26页，共92页。鸟类兴盛原始哺乳动物出现鱼类兴盛,昆虫及两栖类出现水生无脊椎动物繁盛棘皮,海绵,软体动物兴盛爬行类开始兴盛两栖类兴盛第27页，共92页。2）植物化石太古代、元古代、古生代早期：原始藻类发生发展古生代的志留纪：植物登陆，出现原始的裸蕨和蕨类古生代的石炭纪：种子蕨发展中生代：裸子植物大发展中生代末期和新生代：被子植物取代裸子植物成为地球主宰。第28页，共92页。被子植物繁盛被子植物兴起被子植物出现裸子植物繁盛裸子植物兴起, 蕨类植物衰退种子蕨繁盛, 裸子植物出现裸蕨和木本蕨繁盛陆生裸蕨出现藻类繁盛藻

10、类兴起第29页，共92页。二、胚胎学证据 从脊椎动物的胚胎发育来看,从卵裂开始到形态发生和早期的组织分化都很相似，反映了脊椎动物有共同的起源，即个体发育重演了脊椎动物系统发育所经历的主要阶段，这种现象称之为“重演律” (law of recapitulation) 。第30页，共92页。第31页，共92页。鱼鸟蝾螈龟人第32页，共92页。 鱼 蝾螈 龟 鸡 猪 牛 兔 人脊椎动物胚胎外形比较第33页，共92页。三、比较解剖学证据 1、同源器官(homologous organ) 是指在胚胎发育中具有相同/相似的来源,而外形和功能有显著差异的器官。如鸟的翅膀、蝙蝠的翼、鲸的鳍、哺乳动物的前肢、人

11、的上肢等，是趋异演化的结果。第34页，共92页。.马猫鲸鱼人蝙蝠原始的五趾型前肢第35页，共92页。2、同功器官（analogous organ）是指形态和功能相似，而来源和构造不同的器官。如鸟和昆虫的翅膀。是趋同演化的结果。3、痕迹器官（vestigial organ）指生物体内保存了对机体作用已经不大，而在祖先曾经发达的器官的痕迹。如人体保留了在哺乳动物中相当发达的动耳肌、阑尾、体毛和尾椎骨等痕迹；鲸体内保留有后肢骨的痕迹第36页，共92页。四、细胞遗传学证据每种生物都有自己特有的染色体组与核型特征，通过对不同生物染色体组的比较，就可以发现其间的亲缘与演化关系。另外，通过人工杂交的方式也可

12、以判断两杂交生物之间的亲缘关系。例如：普通小麦为异源六倍体，2n=42，具有A、B、C 3个不同的染色体组，其进化过程就是通过杂交来推断的。第37页，共92页。 一粒小麦 (AA) 拟斯卑尔脱山羊草 (BB) （Triticum monococcum) 2n=14 （Aegilops speltoides) 2n=14 属间杂种(2n=14, AB) 加倍 拟二粒小麦 (AABB) 方穗山羊草 (DD) (T.dicoccides) 2n=28 (A.squarrosa) 2n=14 属间杂种（2n=21, ABD) 加倍 普通小麦 (AABBDD) (T.aestivum) 2n=42第38

13、页，共92页。细胞遗传学证据黑猩猩人大猩猩短尾猿第39页，共92页。第40页，共92页。生物地理学证据泥盆纪（3.8亿年前）二叠纪（2.5亿年前）白垩纪（1亿年前)始新纪(5000万年前）第41页，共92页。生化与分子生物学证据大猩猩各种动物与人血红蛋白质链氨基酸组成差异数动物差异数长臂猿罗 猴狗牛白 鼠 袋 鼠蛙七鳃鳗1125281525372746家兔对人血清的抗血清与动物血清的滴定比值以对人血清的滴定值为100动物比值黑猩猩大猩猩长臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蚁兽猪979279755837178第42页，共92页。五、分子生物学证据通过对不同生物DNA和蛋白质序列的比较分析，获取其相互之间的亲缘

14、和演化关系。分子生物学方法的优点1）根据生物大分子结构上的差异程度，可以 定量地计算出进化信息。2）对一些形态结构非常简单的微生物进化， 运用此法比较有效。3）能对一些亲缘关系比较远的生物类群进行 比较分析。第43页，共92页。第三节 物种和物种形成一、物种的概述1、表型种（phenotic species）/形态学种（morphological species） 物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间在形态上的相似显著大于它们与其他群个体的相似.第44页，共92页。2、生殖种（reproductive pecies）/生物学种（biological pecies） 同一物种的不同个体

15、间可以进行自由杂交，个体间存在基因流，而不同物种个体间的杂种后代是不育的，种内个体间不能进行基因交流。第45页，共92页。3、生态种（ecological species） 物种是生态系统中的功能单位，每个物种占有一个生态位，并在生态系统中可达到最佳状态，同时也可由于物种的竞争受到排挤而转移到新的生态位.综合定义：物种是具有一定形态特征，具有一定地理分布区，具有相对稳定的遗传性，且在种间有一定的隔离机制的分类学基本单位和进化基本单位第46页，共92页。二、物种形成的方式1、渐进式：种群间遗传差异的形成与发展是缓慢的和渐进的,需通过若干中间阶段,最后达到种群间的完全生殖隔离和形成新种。2、骤变式

16、：在物种内, 一部分个体因遗传机制或随机因素(如显著的突变、遗传漂移）而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。第47页，共92页。三、种群一个种群就是同一物种的一群个体，通过个体间的交配而保持一个共同的基因库。同一物种的不同种群的个体，如果消除了隔离，可以互相交配，即可以由基因交流不同物种的各种群，即使在同一地区之内也不能杂交。总之，同一物种的种群之间存在着地理隔离；不同物种的种群之间存在着生殖隔离第48页，共92页。四、隔离在物种形成中的作用1、概念：隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。 除了遗传变异和自然选择等因素外，隔离在生物进化机

17、制中占着重要的地位。 第49页，共92页。2、隔离的意义： 一个或多个发生了优良遗传变异的个体，如果不和由普通遗传型的个体组成的群体隔离开来，彼此间进行自由交配，则新基因或新基因型就会混合在这个普通的群体中，并且会很快消失，因而也就不能形成新的物种。隔离开的类群不断地积累变异，在自然选择的作用下，逐渐分化形成新物种。第50页，共92页。3、隔离的形式1）地理隔离(Geographic isolation)：是指由地理环境不同而造成的隔离，例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了

18、相互独立的物种。第51页，共92页。2）生态隔离(Ecological isolation)： 是指由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。例如，两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。3） 生殖隔离(Reproduction solation)： 是指相互间不能进行杂交或杂种不育等生物学特性造成的隔离。例如，相互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上的差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。第52页，共92页。3）交配前隔离：包括地理隔离、生态隔离、季节隔离(seasonal isolation)、性别隔离(sexualisolatio

19、n)、形态隔离(morphological isolation)等。性别隔离：是指不同类群的雌雄性别个 体，相互之间的吸引力微弱或缺乏而造 成的隔离。形态隔离：是生殖器官或花器部分在形 态上的差异而引致的隔离。 第53页，共92页。4）交配后隔离：配子或配子体隔离(gametic isolation)、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。配子或配子体隔离：是指一个类群的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在一个物种的输卵管中不易生活等等而产生的隔离。杂种不活：是指杂种接合子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理失调等。第54页，共9

20、2页。杂种体不育：是指杂种不能产生具有正常的染色体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。杂种体败坏：即是杂种子二代(F2)或回交杂种世代的全部或部分个体不能生活或适应性低下的现象。例如树棉(Gossypium arboreum)与草棉(Gossypium herbaceum)之间的F1杂种是健壮而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。第55页，共92页。五、异地与同地物种形成1、异地物种形成(allopatric speciation)：先有地理隔离，再由生殖隔离，这种形成心中的方式为异地物种形成。2、同地物种形成(sympatric speciation):有时没有地理隔离也能产生新物种，

21、这种方式称为同地物种形成。第56页，共92页。六、渐变群与多倍体1、渐变群(cline)： 如果群体很大，或者同一物种的多个种群散布在大片地理区域中，临近的种群虽然仍可杂交，但位于极端的种群彼此相隔很远，已不能杂交，只能和相邻的种群杂交，这一相邻的种群又可与它周围的种群杂交，这样的大种群称为渐变群。第57页，共92页。2、多倍体(polyploid)物种形成的另一种方式，只经过一二 代就能产生新物种的方式。1）同源多倍体（autopolyploid）:细胞染色体复制之后，细胞质并不随之分裂，结果细胞中的染色体成倍增加，形成同源多倍体。2）异源多倍体（allopolyploid）：由不同物种杂交

22、产生的多倍体。第58页，共92页。七、灭绝（extinction） 是指物种的整体消亡，是生物在更大时空范围内的自我调整。1、常规灭绝：在生物进化过程中，一些物种由于外在或内在的原因，被自然选择所淘汰的现象称为常规灭绝。原因如下：1)物种内在的原因：物种在进化过程中，物种遗传系统提供的边移量减少，在环境变化中不能产生新的适应，导致灭绝第59页，共92页。2)生态环境的原因：生态系统内物种之间的竞争与排挤导致的物种灭绝。一般在生态系统中，位于食物链下层的物种间的竞争多表现为对生存空间的争夺；食物链上层物种间的竞争多表现为对食物的争夺。2、集群灭绝（mass extinction）在相对短的地质时

23、间内，一些高级分类群（科、目、纲、甚至门）的整体消亡，称为集群灭绝。第60页，共92页。第四节 影响生物进化的主要因素一、变异(variation)：变异是生物进化的基础。1）广义: 由遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间或同种生物各居群间的任何不同，统称为变异。 可遗传的变异：变异发生后能够遗传下去，其变异后的性状可在后代重现出来第61页，共92页。 不可遗传的变异：生物由于环境因素的作用，影响了其后代遗传潜力的表现而引起的表型变异，引起表型变异的因素可以是一种，也可以是几种，并且这种变异只表现于当代，不能遗传给后代。2）狭义：通常意义上的变异是指可遗传的变异。这类变异的来源包括遗传重

24、组和突变。第62页，共92页。2、遗传重组 ：主要发生在生物有性生殖的过程中，是变异的主要来源。联会时会出现无数种交叉，同源染色体分离时又会和2n种组合。3、突变:因突变、染色体畸变和染色体数目变异。第63页，共92页。二、选择（selection）包括自然选择和人工选择，是生物进化的动力。1、人工选择：在人工饲养和栽培条件下，适合人类需要的生物被保留下来，不适合的被淘汰。2、自然选择：适合于环境条件的生物被保留下来，不适合的被淘汰。具有创造性和随机性的双重特点第64页，共92页。3、创造性：能使各种微小的遗传变化得以有规则地积累起来，并在极多的随机变型中保留最有利的基因组合，而淘汰其他组合，

25、从而为特定组合或器官的形成和扩展奠定基础。4、随机性：1）自然选择只能为有利基因型的扩散提供更多的机会，但并不能保证具有有利基因型个体的存活和旺盛繁殖第65页，共92页。2）对同一种生境的适应，可以 不同的方式实现。5、变异和选择的关系 在生物进化中，变异和选择缺一不可。只有变异，没有选择，进化没有方向；只有选择没有变异，进化失去基础，也就没有进化。6、隔离与灭绝总之，影响进化的因素总结: 变异,选择, 隔离, 灭绝.第66页，共92页。 第五节 生物进化理论的产生与发展一、拉马克的获得性遗传学说：1、环境对生物体影响的理论环境的改变能引起生物的变异, 环境的多样性是生物多样性的主要原因1）、

26、家养动植物与野生动植物的不同全在于环境的不同。第67页，共92页。2）植物受环境的影响比动物更为深刻.环境改变 机能改变形态结构的改变 多代积累 变异巩固 形成新类型3）对没有神经系统/简单神经系统的动物来说,环境的影响也是深刻的, 但对有神经系统和习性复杂的动物来说, 环境的影响是间接的第68页，共92页。.2、 生物按等级向上发展的理论 生物是进化的, 并且是由低级向高级、由简单向复杂, 按照一系列梯度等级逐步推移的, 并认为生物本身存在由低级向高级发展的力量. 3、 用进废退和获得性遗传理论用进废退: 经常使用的器官就发达, 不使用的器官就退化. 称为“用进废退法则”.第69页，共92页

27、。获得性遗传： 如果增强或退化的器官为能生育的雌雄双亲所共有， 则这样的变异就能通过生育和遗传加以保存. 称为“获得性遗传法则”.第70页，共92页。拉马克的获得性遗传学说用进废退获得性遗传第71页，共92页。二、达尔文的自然选择学说1. 变异和遗传 一切生物都能发生变异, 且变异是随机的和自发的, 同时一部分变异能遗传给后代.2. 繁殖过剩与生存斗争 生物是大量的繁殖的,但与有限的生存条件之间存在矛盾, 通过生存斗争, 有些生物存活下来, 有些生物被淘汰或消失第72页，共92页。达尔文和他的自然选择理论及物种起源第73页，共92页。3. 自然选择 适者生存 / 物竞天择 适者生存(核心思想)

28、 在自然状态下,生物个体存在大量变异, 有的变异有利于使生物在生存斗争中生存下来, 有的变异却使生物在斗争中处于不利的地位而被淘汰.第74页，共92页。4. 性状分歧与物种形成 由于选择的作用, 会使一个原始的共同的祖先类型出现许多性状极端歧异的类型, 随着差异的积累, 歧异越来越大, 于是由原来的一个种逐渐演变为若干个变种、亚种、乃至不同的新种.第75页，共92页。达尔文的自然选择学说生物变异自然选择新种形成第76页，共92页。达尔文进化理论第77页，共92页。三、达尔文以后进化理论的发展三次修正第一次, 以 魏斯曼等提出的种质论(1893)为代表.核心思想为“种质选择论”,即选择是发生在种

29、质(生殖细胞/染色体)水平上,而反对达尔文的“泛生论”和“获得性遗传”,称为 “新达尔文主义”.第二次，以杜布赞斯基的遗传学和物种起源(1937,老综合论)和进化过程的遗传学(1970),后者称为“现代综合论”第78页，共92页。现代综合论的要点：1）生物的进化不是以个体为单位, 而是以种群为单位.2）突变,选择,隔离是物种形成及生物进化过程的3个基本环节.突变可导致产生大量的等位基因和复等位基因,为进化提供原材料.第79页，共92页。选择的本质是一个群体中不同基因型携带者对后代基因库做出不同的贡献,就是使基因频率发生改变.隔离就是把经过突变和选择所得到的多样性固定下来,使相互间的基因交流发生

30、阻断。第80页，共92页。第三次，具体内容如下：进化过程并非匀速和渐变的,生命 史中多次出现大爆发现象.2)选择压力的存在就暗示着突变诱导 的定向性,因此突变并非是完全随机的.3)自然选择并非总是进化的主导因素， 生物本身具有一定干预能力和某种进 化导向/功能。第81页，共92页。（a）从性选择的角度来看, 择偶时具有优中选优的倾向.（b）从突变的角度来看, 生物对自身的基因突变具有修复功能.（c）从发育生物学来看, 大量的突变造成了生物个体“胎死腹中”,表明生物存在自身选择机制第82页，共92页。四、进化理论的发展三个方面的区别达尔文理论综合进化论进化的改变个体的改变交互繁殖的种群基因库的改变自然选择的前提繁殖过剩与生存斗争不同基因型有差异的延续；影响基因（型）频率的因素区分可遗传的变异与不遗传的变异不能区分可以区分第83页，共92页。五、分子进化的中性学说生物分子水平的突变大多是中性的 中性突变中性突变通过遗传漂变在群体中固定下来 随机漂变生物进化速率由中性突变速率决定 分子进化速率第84页，共92页。一、中性突变：突变对生物体的生存既无好处也无坏处，因而自然选择对他们不起作用。1、同义突变(synonymous mutation) 同义突变是一种中性突变，我们知道遗传密码是简并性的，即决定一个氨基酸