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文档简介
1、 第1页,共64页。8/4/20221安徽大学生命科学学院质量性状和数量性状质量性状:qualitative traits 在生物群体中,个体之间可以明确分类、表现为不连续变异的性状。数量性状:quantitative traits 变异呈连续或非连续状态,但界限不清楚,不易明确分类的性状。第2页,共64页。8/4/20222安徽大学生命科学学院质量性状:完全显性: aa AA、Aa数量性状: 140 150 160 170 180 190 (cm)403020100 平均值身高遗传隐性 AA、Aa aa不完全显性: aa Aa AA第3页,共64页。8/4/20223安徽大学生命科学学院第十
2、八章 数量性状遗传分析本章重点: 1.数量性状的特点和遗传率估算 2.杂种优势和近交难点: 遗传率的计算;近交的遗传分析学时数:3学时第4页,共64页。8/4/20224安徽大学生命科学学院本章主要内容数量性状与质量性状、多基因假说分析数量性状的基本统计方法(略讲)遗传变异和遗传率遗传率的估算近亲繁殖与近交系数杂种优势第5页,共64页。8/4/20225安徽大学生命科学学院数量遗传学的产生1909年Johannsen发表“纯系学说”:明确区别基因型和表现型。1918年,费希尔发表了根据孟德尔遗传假设的亲属间的相关的研究,成功地运用多基因假设分析资料,首次将数量变异划分了各个分量,开创了数量遗传
3、研究的思想方法。第6页,共64页。8/4/20226安徽大学生命科学学院纯系学说W.Johannsen 将买来的轻重不一的菜豆(自花授粉)连续自交得到纯系。在6年中连续将纯系中的最重的和最轻的种子分别种下,后代的种子平均重量不变。说明,纯系中选择是无效的。纯系的基因型是一致的,变异(表型的差异)只是环境影响的结果并不遗传。第7页,共64页。8/4/20227安徽大学生命科学学院数量性状连续变异性状例如,猪的日增重、乳牛的产乳量、鸡的产蛋量、绵羊的产毛量等等,都属于数量性状。非连续变异性状(阈性状 )如抗病力数量性状多具有重要价值和意义,如农作物产量、动物产奶量等。第8页,共64页。8/4/20
4、228安徽大学生命科学学院Nilsson-Ehle实验小麦种皮颜色:红色和白色深红R1R1R2R2 r1r1r2r2 白色 R1r1R2r2 中红R1R1R2R2 R1R1R2r2 R1R1r2r2 R1r1r2r2 r1r1r2r2 R1r1R2R2 r1r1R2R2 r1r1r2R2深红 红 中红 淡红 白色4R 1/16 3R 2R 3/8 1R 0R 1/16第9页,共64页。8/4/20229安徽大学生命科学学院多基因假说 multiple-factor hypothesis/polygene hypothesis每个数量性状是由许多基因共同作用的结果,其中每个基因的单独作用较小,与
5、环境影响做造成的表型差异差不多。每个基因都位于染色体上,服从遗传学三大定律。基因微效,加上环境影响,使得性状表现为连续变异。第10页,共64页。8/4/202210安徽大学生命科学学院如果某一性状由一个或多个基因决定杂交后的F2变异类型第11页,共64页。8/4/202211安徽大学生命科学学院数量性状与质量性状的关系数量性状 质量性状可度量 不可度量定量 定性连续变化 不连续变化受环境影响大 受环境影响小不符合孟德尔法则 符合孟德尔法则由多对基因控制 一对基因控制第12页,共64页。8/4/202212安徽大学生命科学学院数量性状与质量性状的关系本质:多对基因中的每一对基因符合孟德尔法则。非
6、等位基因间有累加效应。依据标准:以红白分,为质量性状 以颜色深浅分,为数量性状多对基因只考虑其中的一对基因时为质量性状;同时考虑多对基因全部时为数量性状。某些数量性状不是连续的正态分布。阈性状第13页,共64页。8/4/202213安徽大学生命科学学院阈性状threshold trait多基因决定,表型非连续变化有害基因的产物在体内、在不同个体间其多少呈正态分布,但只有积累到一定的量时,才表现出来,如兔唇和精神分裂症。因此在表型上是不连续的第14页,共64页。8/4/202214安徽大学生命科学学院阈性状threshold trait易患性liability:指由于遗传因素和环境因素共同作用决
7、定了个体是否容易患上某种疾病。基因产物连续分布,但只有达到一定阈值时才容易发病。第15页,共64页。8/4/202215安徽大学生命科学学院数量性状研究的特点个别或少数后代提供的信息很少,需要有比较大的群体甚至多个世代才能获得其遗传规律的信息不能仅仅按类别分组,需要对个体的性状进行测量或测重必须利用统计学的方法进行分析第16页,共64页。8/4/202216安徽大学生命科学学院分析数量性状的基本统计方法第17页,共64页。8/4/202217安徽大学生命科学学院平均数X又称平均值,某一性状的若干观察值的平均。X= (x1+x2+x3+xn )/n=1/n .xixi表示个体的测量值,n表示样本
8、数第18页,共64页。8/4/202218安徽大学生命科学学院方差 S2观察值与平均数之间的偏差的平方和的平均。平均数不能反映变异程度,如3、4、5、6、7和1、2、3、4、5、6、7、8、9的平均数都是5,但群体变异幅度不同。第19页,共64页。8/4/202219安徽大学生命科学学院方差 S2当平均数是由观察值计算得到时,为样本方差当平均数是预期值时,为总体方差当n30时,属于大样本,可以用N代替n-1第20页,共64页。8/4/202220安徽大学生命科学学院标准差 S.E又叫标准误,指平均数的方差的平方根。一个群体的平均数与另外一个群体的平均数不同,当数量很大时,每一群体可看成一个样本
9、,每个样本的平均数之间存在差异,平均数也有自己的方差。平均数的方差等于观察数的方差的1/n。即:第21页,共64页。8/4/202221安徽大学生命科学学院标准差 S.E标准差 S.E通常用 XS.E 表示某一性状的可能变异程度。第22页,共64页。8/4/202222安徽大学生命科学学院直线相关与回归直线相关(correlation)协方差(covariance)回归系数(coefficient of regression)度量变量之间的相关程度度量两个相关变量之间的共同变异量一个变量变化时,另一个变量所改变的程度第23页,共64页。8/4/202223安徽大学生命科学学院数量性状的表型记述
10、实际度量或观察到的具体数值。由遗传因素(基因)和环境因素共同决定一个群体内个体之间的差异(变异程度)是由遗传差异和环境共同引起通常用方差来描述个体之间的变异程度第24页,共64页。8/4/202224安徽大学生命科学学院遗传变异和遗传率表型性状的变异有内在的遗传原因,也有外界的环境原因,分别称为遗传变异和环境变异。遗传变异是由基因的分离和互作决定的;而环境变异是由环境对基因型的作用引起的。第25页,共64页。8/4/202225安徽大学生命科学学院变异的方差表示用方差表示变异的程度。表型变异用表型方差(VP)表示,遗传变异用遗传方差(VG)表示,环境变异用环境方差(VE)表示。则: VP= V
11、G + VE当G与E相关时 VP= VG + VE+2covGE第26页,共64页。8/4/202226安徽大学生命科学学院遗传方差决定遗传差异有多种因素,包括基因的累加效应、基因的显隐性和基因间相互作用。VG=VA+VD+VIVA为加性方差,表示多基因累加效应带来的遗传差异,遗传并固定。VD为显性方差,表示显隐性关系引起的遗传差异。遗传但不固定VI 表示基因互作引起的遗传差异。遗传但不固定。第27页,共64页。8/4/202227安徽大学生命科学学院遗传率 heritability又称遗传度、遗传力、遗传决定系数。遗传率(h2)就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例。或者指亲代将某一性状传递
12、给子代的能力。第28页,共64页。8/4/202228安徽大学生命科学学院人类遗传率估算-双生子法人类某些疾病或性状的遗传率估算如精神分裂症,25对同卵双生子有20对共同发病,20对异卵双生子有2对共同发病。则遗传率为: h2=(0.8-0.1)/(1-0.1)=0.78第29页,共64页。8/4/202229安徽大学生命科学学院人类遗传率估算通径分析法(血缘) p1p2 Ap1p2表示亲属1和2间某性状的相关系数A表示亲属1和2的遗传相关系数,为常数。亲子间或同胞间为半同胞间或祖孙间为h2=第30页,共64页。8/4/202230安徽大学生命科学学院人类某些疾病或性状的遗传率性状遗传率疾病遗
13、传率身高0.50唇裂0.76体重0.78糖尿病0.75外貌0.81高血压0.62智商0.80冠状动脉硬化0.65拼写0.53精神发育障碍0.80数学0.12精神分裂症0.78历史0.45第31页,共64页。8/4/202231安徽大学生命科学学院植物遗传率估算一对基因的情况 d表示杂合体的显性偏差: d=0时无显性;d=a时完全显性;0d a时不完全显性第32页,共64页。8/4/202232安徽大学生命科学学院一对基因的情况频率f观察值xfxfx2AA a a a2Aa d d d2 aa-a- a a2合计1x= dx2= a2 + d2Aa自交的F2代方差F2代平均值X= a + d -
14、 a= d遗传方差为x2-(x)2/n= a2 + d2-( d)2= a2 + d2第33页,共64页。8/4/202233安徽大学生命科学学院多对基因且基因间不连锁、无互作时第34页,共64页。8/4/202234安徽大学生命科学学院考虑环境影响环境方差VE亲本都是纯种时,其基因型相同,且其F1代基因型也相同,其表型变异均来自环境变异。第35页,共64页。8/4/202235安徽大学生命科学学院广义遗传率 hB2或H2把加性方差和非加性方差一起算做遗传方差估算其所占总方差的比例。第36页,共64页。8/4/202236安徽大学生命科学学院狭义遗传率 hN2只计算加性方差占总方差的比例。VA
15、不可测,可测的方差为VF2、VB1、VB2 第37页,共64页。8/4/202237安徽大学生命科学学院VB1回交(AaAA)B1代方差VGB1=fx2-(fx)2= (a-d)2fxfxfx2AA a a a2Aa d d d2合计1x= (a+d)x2= a2 + d2第38页,共64页。8/4/202238安徽大学生命科学学院VB2回交(Aaaa)B2代方差VGB2=fx2-(fx)2= (a+d)2fxfxfx2Aa d d d2 aa-a- a a2合计1x= (d-a)x2= a2 + d2第39页,共64页。8/4/202239安徽大学生命科学学院VAVGB2=fx2-(fx)2
16、= (a+d)2VGB1=fx2-(fx)2= (a-d)2VB1 +VB2= (a-d)2 +(a+d)2+2VE第40页,共64页。8/4/202240安徽大学生命科学学院平均显性程度第41页,共64页。8/4/202241安徽大学生命科学学院有关遗传率的说明遗传率的高低: 高遗传率 50%;中遗传率20%-50%;低遗传率 20%遗传率是一个统计概念 是对某个特定群体而言的,并非单指某个个体。遗传率高的性状,选择较易。 第42页,共64页。8/4/202242安徽大学生命科学学院植物的遗传率与适应性有关的性状的遗传率低亲本对环境的反应不敏感的性状的遗传率高作物中高遗传率:株高,穗长,蛋白
17、含量,抽穗期等中遗传率:千粒重,穗粒重低遗传率:穗数,株粒数等第43页,共64页。8/4/202243安徽大学生命科学学院近亲繁殖杂交crossbreeding近交inbreeding:指有亲缘关系的个体相互交配繁殖后代。按亲缘关系分为 自交 兄妹(同胞) 表兄妹第44页,共64页。8/4/202244安徽大学生命科学学院近交的遗传效应1)增加纯合体的比例2)使一些隐性基因得到表达3)使遗传性状得以稳定第45页,共64页。8/4/202245安徽大学生命科学学院近交的遗传效应AaAa第一代 Aa占1/2,纯合体占1/2 第二代 Aa占1/22 ,纯合体占1- 1/22 第三代 Aa占1/23
18、,纯合体占1- 1/23 第n代 Aa占1/2n ,纯合体占1- 1/2n 纯合体比例增加;性状稳定;隐性基因表达aa第46页,共64页。8/4/202246安徽大学生命科学学院为了度量群体或个体间亲缘关系远近和近交的遗传效应近交系数和血缘系数第47页,共64页。8/4/202247安徽大学生命科学学院血缘系数Coefficient of relationship,Rxy反应个体间的亲缘关系程度Rxy越大,表明亲缘关系越近Rxy为0,无亲缘关系第48页,共64页。8/4/202248安徽大学生命科学学院近交系数coefficient of inbreeding指一个个体从其某一祖先得到一对纯合
19、的、遗传上等同的基因的概率。或后代中的一对等位基因来自于某一祖先的同一基因的概率。记为“F”第49页,共64页。8/4/202249安徽大学生命科学学院近交系数的计算(1)自交第50页,共64页。8/4/202250安徽大学生命科学学院近交系数的计算(2)兄妹交配第51页,共64页。8/4/202251安徽大学生命科学学院通径分析Path analysis,由S. Wright提出通径:连接“因”“果”变量之间的单向箭头线通径系数path coefficient:原因变量对结果变量的直接影响的系数。每一通径的通径系数为1/2两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通径的全部系数乘积。第52页
20、,共64页。8/4/202252安徽大学生命科学学院通径分析S从P1得到a1共有4个通径,S为a1a1、a2a2 的概率为2 (1/2)4同理,S为a3a3、a4a4 的概率也是2 (1/2)4所以,兄妹交配的近交系数为4 (1/2)4,即F为1/4 。第53页,共64页。8/4/202253安徽大学生命科学学院通径分析另一个公式:Fs=(1/2)NN表示从s出发,经过一个亲本的通径链到达另一个亲本所经历的个体数Fs=(1/2)3+ (1/2)3=1/4第54页,共64页。8/4/202254安徽大学生命科学学院近交系数的计算(3)表兄妹婚配用通径分析确定S的共通祖先,P1P2共有4个基因a1
21、a2、a3a4 ,通径有6条。F=4 (1/2)6 =1/16Fs=(1/2)5+ (1/2)5=1/16第55页,共64页。8/4/202255安徽大学生命科学学院各种近交后代的近交系数交配型式F值自交同胞兄妹叔父侄女堂(表)兄妹从表兄妹再从表兄妹1/81/161/641/256第56页,共64页。8/4/202256安徽大学生命科学学院血缘系数的通径分析Rxy= (1/2)LL表示两个亲缘个体x和y之间连接通径数B1和B2之间的血缘关系Rxy=(1/2)4 + (1/2)4 =1/8第57页,共64页。8/4/202257安徽大学生命科学学院F与Rxy之间关系在随机交配群体中,假设共同祖先的血缘系数为0,个体S的近交系数为其双亲x和y血缘系数的1/2。Fs= Rxy第58页,共64页。8/4/202258安徽大学生命科学学院杂种优势 heterosis定义:遗传性不同,亲缘关系不密切的亲本杂交后,F
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