种内与种间关系解析课件

1、第 五 章种内与种间关系 生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。 生物的种内关系（intraspecific relationship）指的是各个生物种群内部个体与个体之间的关系，包括有密度效应、动植物性行为（植物的性别系统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等。 生物的种间关系（interspecific relationship）指的是生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系，尽管有多种多样，但最主要的有9种相互作用类型（见下表）。生物种间相互关系基本类型类型种1 种2 特征1 偏利作用2 原始合作3 互利共生4 中性作用5 竞争：直接干涉型

2、6 竞争：资源利用型7 偏害作用8 寄生作用9 捕食作用 O 种群1偏利者，种群2无影响 对两物种都有利，但非必然 对两物种都必然有利O O 两物种彼此无影响 一物种直接抑制另一种 资源缺乏时的间接抑制 O 种群1受抑制，种群2无影响 种群1寄生者，通常较宿主2的个体小 种群1捕食者，通常较猎舞2的个体大 第一节 种内关系 一、密度效应（density effect） 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应。 1密度效应的类型 （1）密度制约 效应随种群密度的增大而加大或减少的称为密度制约。其影响因素就是密度制约因素，如捕食、寄生、食物、竞争等。

3、 （2）非密度制约 效应不随种群密度的变化而变化的称为非密度制约。其影响因素就是非密度制约因素，如气候因素、大气CO2浓度等。 (a) (b)生物种群密度效应的反应类型（a）按增长着的种群的反应百分比表示（b）按增长着的种群的反应个体数表示 2 密度效应的作用因素类型 （1）内源性因素 种群自身内部的作用因素，它包括种内竞争所产生的各种作用因素（如遗传效应、病理效应和领域性效应等）。 （2）外源性因素 外部因素，即种群外部的作用因素，它包括种间竞争、食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。 3一般规律 （1）限制生物潜能的充分发挥 （2）影响个体生长 （3）引起种内竞争 （4）调节种群密度

4、4最后产量恒值法则 在一定范围内，当条件相同，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 最后产量恒值法则可用下式表示： YWdKi式中：W 植物个体平均重量； d 密度； Y 单位面积产量； Ki 常数。 最后产量恒值法则的原因是在高密度情况下，植株之间的光、水、营养物的竞争十分激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小。每单位面积干物质产量与播种密度之间的关系53/2自疏法则 自疏过程中，存活个体的平均干重（W）与种群密度（d）之间的关系用下式来表示： WCda“产量恒值法则”和“3/2法则”的图解在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系 6 种内竞争 （1）种

5、内竞争的多样性 动物的物种内竞争 如田间蝗虫种群内部发生着各种各样的竞争。首先，是雄蝗虫为吸引雌蝗虫所发生的竞争。其次，交配过的雌蝗虫为产卵场所所发生竞争。最后，蝗虫为了生存，必将为有限的事物资源而发生竞争。 植物的物种内竞争 （2）种内竞争的特征 竞争是密度制约的 密度制约的种群调节 (a) 死亡率是密度制约而出生率是非密度制约 (b) 死亡率是非密度制约而出生率是密度制约 (c) 死亡率和出生率都是密度制约的 种内竞争的结果是限制生物个体的生物潜能发挥 种内竞争的资源是有限的 种内竞争个体是平等的 （3）种内竞争的类型 争夺竞争（contest competition） 竞争中胜利者为了它

6、们的生存和繁殖需要，尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需品让给它的胜利者，这就是争夺竞争的策略。 分滩竞争（scramble competition） 种群中所有的个体都有相等的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争。由于竞争没有产生完全的胜利者，有时全部竞争个体所平均获得的资源，都不足于维持生存所需的能量，使种群难以维持，种群密度迅速下降，这便是分滩竞争的策略。 负竞争（negative competition） 自然界中的竞争类型是一个从分滩竞争到争夺竞争的连续谱，大部分生物体都能在这个谱中找到自己的种内竞争位置。值得一提的是，有些生物在一定的范围内，呈现出一种不属于这个谱的种内竞

7、争形式，这就是负竞争现象。 例如，海鸠哺育后代的成功率与密度成正比。最主要的原因是因为一群海鸠能够防御其他海鸟的侵害。这种存在于个体之间的协作，导致了一种负竞争效果。当然这种效果也只能在一定范围内起作用，超过了一定密度，竞争仍然会发生作用（这就是Allee效应）。海鸠亚种群的密度对哺育成功率的影响二、动植物的性行为 1植物的性别系统 （1）两性花植物 两性花植物是指雌雄同花的植物。 （2）雌雄同株植物 雌雄同株植物是指具有雌雄同株而异花的植物。 （3）雌雄异株植物 雌雄异株植物是指雌花和雄花分别长在不同的植株上。 2动物的婚配制度 （1）婚配制度的定义和进化 婚配制度是指种群内婚配的各种类型。

8、 高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。 （2）决定婚配制度类型的环境因素 主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。 （3）婚配制度的类型 一雄多雌制 一雌多雄制 单配偶制 3领域性 （1）领域面积随领域占有者的体重而扩大 鸟类领域面积与体重、食性的关系 （2）领域面积受食物品质的影响 （3）领域行为和面积往往随生活史而变化 4社会等级 （1）社会等级的形成过程 （2）社会等级的生物学意义 三、他感作用 1他感作用的概念 2他感作用的物质 3他感作用的生态学意义 （1）他感作用的歇地现象 （2）他感作用和植物群落中的种类组成 （

9、3）他感作用与植物群落的演替 早稻（对羟基肉桂酸） 红三叶草（异黄酮类） 银胶菊（反肉桂酸） 第二节 种间竞争 一、高斯假说 G.F.Gause(1934)以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究。结论如下： 1.各种草履虫单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线。 2.当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，双核小草履虫最后获胜。 3.当把双核小草履虫和袋状草履虫在一起培养时，形成共存的结局。两种淡水硅藻的竞争(a) 硅藻单独培养时建立一稳定种群密度，硅资源维持在低水平上。(b) 铁杆藻单独培养时，硅浓度更低。(c) 两个种混合培养时，铁杆藻被排挤，而硅藻取胜。两种

10、草履虫单独和混合培养时的种群动态 Gause发现，共存中两种草履虫的密度都低于单独培养，是一种竞争中的共存。通过对实验结果进行细致的观察研究看到：双核小草履虫多生活于培养试管中、上部，主要以细菌为食；而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。 据此，Gause认为这种现象说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。这一理论后来被英国生态学家称之为高斯假说。二、Lotka-Volterra模型 1模型的组建 （1）各参数的生物意义 现假定有两个物种，当它们单独培养时其增长形式符合罗缉斯谛模型，其增长方程是： 物种1： dN1/dtr1N1(K1N1/K1) 物种2： dN2/dtr2N2(K2N2/K

11、2) 式中：N1、N2 分别为两个物种的种群数量； K1、K2 分别为两个物种的环境容纳量； r1、r2 分别为两个物种的种群增长率。 如果将这两个物种放在一起，则它们就要发生竞争，从而影响种群的增长。设物种1和2的竞争系数为和（表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对物种1种群的效应。表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对物种2种群的效应），并假顶两个竞争者之间的竞争系数保持稳定，则物种1在竞争中的种群增长方程为： dN1/dtr1N1（K1N1N2）/K1 物种2在竞争中的种群增长方程为： dN2/dtr2N2（K2N2N1）/K2 （2）模型的行为和结局 在竞争稳定后，

12、即dN1/dt0时，物种1最极端的两种平衡是： 全部空间为N1所占，即N1=K1，N2=0； 全部空间为N2所占，即N1=0，N2=K1/。 连接这两个端点，即代表了所有的平衡条件，在这个对角线以下和以左，N1增长，以上和以右，N1下降。 同样道理可知N2的相同情况。（见下图） (a) (b)Lotka-Volterra竞争方程所产生的物种1和物种2的平衡线(a) 物种1的平衡线，(b) 物种2的平衡线Lotka-Volterra模型的行为所产生的四种可能结局(a) N1取胜，N2灭亡； (b) N2灭亡，N1取胜；(c) 不稳定共存（两种都有可能取胜 (d) 稳定平的衡（两种共存） 2竞争排

13、斥还是共存 从上图可以看出， （a）当K1K2/，K2K1/时，N1取胜，N2被排挤掉。 （b）当K2K1/，K1K2/时，N2取胜，N1被排挤掉。 （c）当K1K2/，K2K1/时，两线相交，不稳定平衡。 （d）当K1K2/，K2 K1/时，两线相交，稳定平衡。 竞争的结局取决于种内和种间竞争的相对大小。为了评价竞争结局，把1/K1和1/K2分别作为种1和种2的种内竞争强度指标；把/K2和/K1分别作为种1和种2的种间强度指标。 可见，Lotla-Volterra种间竞争模型的稳定性特征是：假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点；假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有稳

14、定的共存；假如种A的种间竞争比种内竞争强烈，而种B的种内竞争比种间竞争强烈，那么种A取胜，种B被排挤掉。 人们在Gause假说的基础上，通过研究提出了竞争排斥原理（principle of competition exclusion）,即生态学上（更确切说，生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。 高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可以用Lotla-Volterra竞争方程来说明。 C.T.de Wit(1960，1961)在温室中进行大麦和燕麦的竞争试验，在样方中以各种

15、不同的比例进行播种，从纯大麦到纯燕麦种子，在生长季末收获种子，计算大麦/燕麦的输入比率和输出比率，结果见下表。大麦和燕麦竞争试验的结果播种种子/（106粒hm-2）收获种子/（106粒hm-2）大麦燕麦输入率大麦燕麦输入率0.00.20.40.60.81.01.00.80.60.40.20.00.250.671.504.00042819810512316211356321300.371.453.068.08 从表可见，不论输入比率如何，输出比率总是比输入比率大。因此，大麦是竞争的胜利者。如果温室条件不变，最后大麦将把燕麦完全排挤掉。将结果用输入、输出图解法进行分析，见下图。大麦和燕麦竞争试验的

16、输入 输出图植物竞争中用输入 输出图表明的四种可能结果三、生态位理论 1生态位的概念 （1）生态位的定义 指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。 （2）基础生态位与实际生态位 在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空间为基础生态位。 一个物种实际占有的生态位空间为实际生态位。Hutchinson的生态位模式图 （3）与生境和分布区的区别 生境（habit）是指生物生存的周围环境。 分布区（distribution zone）是指物种分布的地理范围。 生态位（niche）是指一个生物群落中某个种群的功能地位。这个概念不仅包括生物占有的物理空间，还

17、包括它在群落中的功能作用以及它们在温度、湿度、土壤和其他生存条件的环境变化梯度中的位置。 2生态位理论 （1）资源利用曲线 生物在某一生态维度上的分布，常呈正态曲线，称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置（如喜食昆虫的大小）及其散步在喜好位置周围的变异度。 （a）中各物种生态位狭，相互重叠少，dw，表示物种之间的种间竞争小； （b）中各物种生态位宽，相互重叠多，dw，表示物种之间的种间竞争大。 三个共存物种的资源利用曲线（a）生态位狭，相互重叠少；（b）生态位宽，相互重叠多（d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差） （2）种内竞争和种间竞争对生态位的影响 如果两个物种的资源利用曲线完全分开

18、，那么就有未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处；生态位狭的物种，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，进化（与种内竞争有关）将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。 也就是说，种间竞争导致两共存物种的生态位分离。四、捕食作用 广义的捕食是指高一营养级的动物取食和伤害低一营养的动物和植物的种间关系。 广义的捕食包括四种类型： （1）典型捕食：高一营养级的动物取食和伤害低一营养的动物的种间关系。 （2）拟寄生：拟寄生者（膜翅目和双翅目的昆虫）

19、将卵产在寄主（其他昆虫）身上或周围，然后幼虫在寄主体内或体表生长发育（寄主通常也是幼体），最初的寄生并没有对寄主产生伤害，但随着个体的发育，最终将把寄主消耗至尽，并使之死亡。 （3）寄生：寄生者通常生活在寄主体内，他们从寄主那里获得物质，从而对寄主的适合度产生影响，但一般情况下，寄生者并不会导致寄主的四亡。 （4）食草：食草动物取食植物，获得生长所需物质，并使植物的适合度降低。1典型捕食： （1）捕食者与猎物的数量动态 Gause用节毛虫作为捕食者，大草履虫作为猎物进行捕食试验（下图）。节毛虫（2）和大草履虫（1）的捕食试验上图是Gause试验的三种结果：（1）在均匀液质作为培养环境时，草履虫

20、首先增长，节毛虫由于有丰富的食物随之而增长，然后因吃尽草履虫，节毛虫也因饥饿而死尽；（2）在培养液中加入沉渣供草履虫作为隐蔽场所，结果是节毛虫消灭液相中草履虫后因饥饿而死灭，而隐藏于沉渣中的草履虫得以增长；（3）在试验系统中每隔三天加入一个节毛虫和一个草履虫（模拟迁入），得到了捕食者猎物的种群周期性振荡。 Lotka-Volterra捕食模型，是假定猎物按指数增长，捕食者在没有猎物的条件下按指数减少的世代连续模型。 猎物在没有捕食者条件下按指数增长， dN/dtr1N 其中N猎物密度，t时间，r1猎物种群增长率。 捕食者在没有猎物条件下按指数减少， dP/dtr2P 其中P捕食者密度，r2捕食

21、者种群死亡率。 当两者共存于一个有限的空间内，猎物增长将因捕食而降低，降低程度决定于： 捕食者和猎物的相遇，相遇随N和P密度增高而增加； 捕食者发现和进攻猎物的效率，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数。 因此，猎物方程为： dN/dtr1NPN （1） 同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决定于： N和P的数量； 捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数，即平捕食效率常数。因此，捕食者方程为： dP/dt r2PPN （2）（2）捕食者与猎物的协同进化 捕食者与猎物的相互适应非一朝一夕形成的，而是长期协同进化的结果。 捕食者通常具有锐利的爪、牙、毒腺或其他武器，以提高捕食效率。 猎物长具保护色、警戒色、假死、拟态等适应特征，以逃避捕食。 在捕食者与猎物的协同进化过程中，常常是有害的“负作用”倾向于减弱。（3）捕食的生物学意义 “精明”的捕食者不对猎物过捕，而被捕杀者多为没有领域受气候影响而暴露在外、受伤的、有病的、年老的、无家可归的“游荡者”，也称之种群中由于其他各种原因（尤其是种内竞争）注定要死的部分，而捕食者则是执行的“刽子手”。 许多事实说明，捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成