园林植物遗传育种-遗传学部分：第四章 连锁遗传与染色体作图

1、第四章 连锁遗传与染色体作图建立了遗传的染色体学说提出连锁遗传规律；认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展成为细胞遗传学。1906年，贝特生（Bateson W.)和庞尼特（Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。（一）性状连锁遗传的发现一、连锁第一节 连锁与交换P 紫花长花粉粒 （PPLL) 红花圆花粉粒（ppll） F 1 紫长（PpLl） F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实得数： 4381 390 393 1338 6952 理论数： 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952第一

2、个试验：第二个试验：p 紫花圆花粉粒（PP l l） 红花长花粉粒（ p pLL） F1 紫长（PpLl） F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实得数： 226 95 97 1 419 理论数： 235.8 78.5 78.5 26.2 419连锁遗传：同一亲本所具有的两个性状，在F2中联系在一起遗传的现象。同一染色体上的非等位基因连在一起遗传。相引组：甲乙两个显性性状联系在一起遗传，甲乙两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。如：PL/pl相斥组：甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，乙显性性状和甲隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。如：Pl/pL（二）连锁

3、遗传的解释试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花：红花 （4381+390）：（1338+393）=5221：17313：1长花粉：圆花粉 （4831+393）：（1338+390）=5224：17283：1第二个试验：紫花：红花 （226+95）：（97+1）=321：98 3：1长花粉：圆花粉 （226+97）：（95+1）=323：963：1以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9：3：3：1，说明F1产生的四种配子不等。1911年，摩尔根利用测交法验证连锁遗传现象理论上两亲本型配子数相等 50%两重组型配子数相等 50%相引组： P 红眼长翅 紫眼残翅 （Pr

4、+Pr+Vg+Vg+） （PrPrVgVg） F1 红长 紫残 （测交） （Pr+Pr Vg+Vg) ( PrPrVgVg） Ft 红长 紫残 红残 紫长 （Pr+Vg+） （PrVg） （Pr+Vg）（PrVg+） 1339 1195 151 154相斥组：P 红眼残翅 紫眼长翅 （Pr+Pr+VgVg） （PrPrVg+Vg+） F1 红长 紫残 （测交） （Pr+Pr Vg+Vg) ( PrPrVgVg） Ft 红长 紫残 红残 紫长 （Pr+Vg+） （PrVg） （Pr+Vg） （PrVg+） 157 146 965 1067测交试验证明：亲本具有的两对非等位基因不是独立分配，而是联

5、系在一起遗传的。在减数分裂过程中一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体间发生了交换。因此，F1配子中总是亲本型配子数偏多，重组型配子数偏少。（三）完全连锁和不完全连锁完全连锁：同源染色体上的非等位基因间不发生非姊妹染色单体间的交换，而总是联系在一起遗传的现象。F1只产生两种亲本型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合，测交后代中两种亲本类型数目相等。不完全连锁：或多或少发生.交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。完全连锁现象极少见，但有个别情况(如雄果蝇和雌家蚕)。 b vg b+ vg+P b vg b+ vg+ b vg b+ vg+F1 b+ vg+ b

6、vg b vgb vgb+ vg+ b vg b vg b vg 果蝇体色和翅型的完全连锁Ft P 红眼长翅 紫眼残翅 （Pr+Pr+Vg+Vg+） （PrPrVgVg） F1 红长 紫残 （测交） （Pr+Pr Vg+Vg) ( PrPrVgVg） F2 红长 紫残 红残 紫长 （Pr+Vg+） （PrVg） （Pr+Vg）（PrVg+） 1339 1195 151 154P 红眼残翅 紫眼长翅 F1 红长 紫残 （测交） F2 红长 紫残 红残 紫长 Pr+Vg+ PrVg Pr+Vg PrVg+ 157 146 965 10671、重组型配子是如何出现的？2、为何重组型配子数亲型配子数？

7、3、为何重组率50%？ 交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的互换。细 偶 粗 双 终根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系，可以说明连锁和交换的实质。二、交换 重组率 50% ？ 在全部胞母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间不可能全部都发生交换，故重组率50%。 玉米F1的100个胞母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则：亲型配子重组型配子CShcshCshcSh1861867777总配子数19319377亲型配子=(193+193)/400)100%=96.5%重组型配子=(7+7)/400)100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的胞母细胞的百

8、分率是重组型配子百分数的2倍。第二节 交换值及其测定交换值（重组率）：指同源染色体非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。交换值（%）=（重新组合配子数/总配子数）100交换值的测定测交法自交法c Wx8C wxc wxc wx 产生配子产生配子 C wx8c WxC Wxc wx8c wx 测交重新组合 亲本组合C wx 8c wxc Wxc wxC Wxc wxc wx 8 c wx测交法玉米实验有色 C无色 c饱满Sh凹陷sh P CCShSh ccshsh 测交 F1 CcShshccshsh Ft CcShsh Ccshsh

9、 ccShsh ccshsh 实得粒数 4032 149 152 4035测交法测交结果： 重组型配子数=149+152=301 总配子数=4023+149+152+4035=8368 交换值=301/8368100=3.6%自交法F2有四种表现型 紫长 紫圆 红长 红圆F1有四种配子 PL Pl pL pl设 各配子比例为 a b c dF2组合为 (a PL：b Pl：c pL ：d pl)2其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；即组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。P 紫花长花粉粒 （PPLL) 红花圆花粉粒（ppll） F1 紫长（PpLl） F2 紫长 紫圆

10、红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实得数： 4381 390 393 1338 6952按孟德尔9：3：3：1 理论数： 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952已知香豌豆ppll个体数为1338株；表现型比率=d2=1338/6952100=19.2%F1 pl配子频率=d2=0.44即44%亲本型配子（pl、PL）频率相等，均为44%；重组型配子（Pl、pL）频率各为（50-44）%=6%F1形成4种配子的比例为44 PL ：6 Pl ：6 pL ：44 pl交换值=6%2=12%交换值与连锁强度的关系交换值的幅度经常变动在0-50%之间；交换

11、值的大小主要与基因间的距离有关。影响交换值的因子性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；温度：家蚕第二对染色体上Ps-Y（Ps黑斑、Y幼虫黄色） 饲养温度（） 30 28 26 23 19 交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。其他：年龄、染色体畸变等。遗传距离：交换值相对稳定，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离。如：3.6%可称为3.6个遗传单位(centimorgan, cM)。第三节 基因定位与连锁遗传图一、基因定位基因定位：确定基因在染色体上的位置。距离（交换值）、顺序连锁遗传

12、图：准确估算出交换值，并确定基因在染色体上的相对位置，就可以将基因标志在染色体上，绘制成图。基因定位采用的方法：两点测验三点测验1、两点测验一次杂交，一次测交确定2对基因是否连锁，再根据交换值确定它们在同一染色体上的位置。三对基因需3次杂交，3次测交。例：玉米C（有色）对c（无色）、Sh（饱满）对sh（凹陷）、Wx（非糯性）对wx（糯性）为显性。第一组试验： CCShSh ccshsh CcShsh ccshsh-第二组试验： WxWxShSh wxwxshsh WxwxShsh wxwxshsh-第三组试验： WxWxCC wxwxcc WxwxCc wxwxcc-两点测定法的缺点两对连锁基

13、因间距离超过5个遗传单位，则两点测定法就不够准确？工作量大2、三点测验通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。特点：纠正两点测验的缺点，使估算值更准确；一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。（1）确定基因在染色体上的位置 F1染色体基因型有3种可能性： ？=（2）确定基因之间的距离：注意：由于每个双交换都包括两个单交换，估计两个单交换时应分别加上双交换值： 基因在染色体上有一定的位置、顺序和距离，他们是呈线性排列的。3、干扰与符合干扰（interference） 双交换出现的实际值（0.09%）小于理论值（0.1840.035100%=0.6

14、4%），说明两个单交换之间存在干扰。表示干扰的程度通常用符合系数并发系数表示：符合系数 实际双交换值理论双交换值0.090.64=0.14符合系数常变动于0-1之间。二、连锁遗传图通过连续多次二点或三点测验，可以确定一对同源染色体上的各基因的位置和距离，据此绘制成连锁遗传图，或称遗传图谱（genetic map）。存在于同一条染色体上的全部基因组成一个连锁群（linkage group）。一种生物的连锁群数目与染色体对数一致。有些动物的成对性染色体例外。水稻 n=12；玉米 n=10；大麦 n=7连锁群数：水稻 12；玉米 10；大麦 7注意：1、绘制连锁遗传图时，以最先端基因为0，依次向下，

15、不断补充变动。 2、可以出现50个单位以上的图距。第五节 连锁遗传在园林植物育种实践上的应用利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择效果。如，大麦抗杆锈病基因与抗散黑穗基因紧密连锁，可同时改良。设法打破基因连锁：辐射、化学诱变可根据连锁强度安排育种群体：交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大3第六节 性别决定与性连锁性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。常染色体：除性染色体之外的染色体。性染色体成对，但往往异型：雄杂合型（XY型）、雌杂合型（ZW型）、倍数性（蜜蜂、蚂蚁 n、2n）。植物的性别决定不如动物明显：多雌雄同花、雌雄同株异花；有些为雌雄异株