《植物生理学》课件第三章+植物的光合作用

1、第一篇 水分和矿质营养第一章 水分生理第二章 矿质营养第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的运输第六章 次级代谢产物第二篇 物质代谢和能量转换第三篇 生长和发育第七章 细胞信号转导第八章 生长物质第九章 生长生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理绪论本书主要内容代谢：维持各种生命活动过程中化学变化的总和。同化作用：植物从环境中吸收简单的无机物，形成自身组成物质并贮存能量的过程。异化作用：植物将自身组成物质分解转换而释放能量的过程，称为异化作用。第三章 植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础：（1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素；

2、（2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。概 述植物体干物质（5-90%）水分（10-95%）有机化合物（90%）无机化合物（10%）按碳素营养方式的不同把植物分为两类：（1）异养植物：只能利用现成的有机物作营养的植物（大王花、菟丝子等）；（2）自养植物：可以利用无机碳化合物作营养的植物（大部分绿色植物）。碳素同化（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。第一节 光合作用的重要性1.什么是光合作用？绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。2.光合作用的重要意义：（1）把

3、无机物变成有机物；每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由陆生植物同化。食物、化工原料、药材（2）蓄积太阳的能量；每年固定3X1021J，主要能源（3）环境保护。如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完。3. 研究光合作用的意义：（1）用于指导生产，获得更多光合作用产物。（2）对太阳能的利用，生物催化的应用，以及模拟光合作用来人工合成食物都有指导作用。（3）有助于生物科学中其他课题的阐明，也有助于促进光物理、化学等学科的发展。第二节 叶绿体及叶绿体色素叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器；叶绿体是光合作用的形态单位，但单独一个叶绿体不一定是光合

4、作用的完整单位。（光呼吸中的乙醇酸循环一部分在过氧化物酶体和线粒体中进行）一、叶绿体的结构和成分目前采用细胞匀浆法和分级离心技术将各种细胞器分开进行分析（一）叶绿体的结构1.外观：椭圆形，直径3-6 m，厚2-3 m。叶片中叶绿体含量高每平方毫米含量为7个数量级，有利于表面积的扩大，扩大吸收利用光能和二氧化碳。2.结构：两层选择透性膜（外膜含有孔蛋白，内膜含有运输蛋白）膜以内的物质为构成片层的类囊体膜。单层的类囊体膜组成许多小的互连扁平小泡为类囊体。类囊体膜的叶绿素吸收光能，合成ATP和NADPH以及传递电子。光反应在类囊体进行。叶绿体膜以内的基础物质称为基质。基质只要为可溶性蛋白和其他代谢活

5、跃物质，呈高度流动性。可固定CO2，形成和贮藏淀粉。基质中存在绿色圆饼状颗粒，称为基粒。其中集中了光合色素，光能转换为化学能主要在此进行。基粒类囊体：2个以上垛叠在一起形成基粒的的类囊体间质类囊体：2个基粒之间的基质中的类囊体叶绿体中类囊体垛叠成基粒是高等植物光合细胞所特有的膜结构。3. 类囊体垛叠的生理意义：（1）有效收集光能，加速光反应；（2）酶的有序排列，有利于代谢的顺利进行。（二）叶绿体的成分 水分约占75% 蛋白质叶绿体的结构基础作为酶催化各类反应脂类主要是膜成分色素光合色素无机盐酶辅因子 核苷酸和醌（NAD+、NADP+）传递电子或氢原子二、光合色素的化学特性光合色素主要分为3类：

6、叶绿素（a和b）、类胡萝卜素和藻胆素（一）叶绿素高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素b。（1）物理性质：叶绿素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂；叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。（2）化学性质：结构特征：叶绿酸（双羧酸）的2个羧基分别与甲醇和叶绿醇酯化4X吡咯环+1X羰基与羧基组成的副环4个吡咯环+4个甲稀基大环叫卟啉，头部中央：Mg2+以酯键与IV吡咯环上的丙酸与叶绿醇脱水成酯具有双亲媒性： IV吡咯环的长链尾巴（亲脂性）；卟啉环Mg2+ （亲水性） IVIIIIII*功能绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用；少数特殊状态的叶绿素a分子对有将光能转

7、化为化学能的作用。结构特征（二）类胡萝卜素：包括胡萝卜素和叶黄素。（1）物理性质不溶于水，但能溶于有机溶剂；胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。 叶黄素 -胡萝卜素（2）结构特征：胡萝卜素是不饱和碳氢化合物；-，-（最常见）和- ；两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环。叶黄素是胡萝卜素衍生醇类。（3）功能收集光能；防护光照伤害叶绿素。 三、光合色素的光学特性（一）两个吸光强区1. 叶绿素吸收光谱：640-660 nm红光，430-450 nm蓝紫光2. 胡萝卜素和叶黄素吸收光谱：蓝紫光，不吸收红光3.叶绿素a、b吸收光谱比较：叶绿素a在红光部分吸收带宽些，在蓝紫光部分窄些，叶绿素b相反；叶绿素a在

8、红光部分吸收带偏向长波长，在蓝紫光部分吸收带偏向短光波。绿光很少被吸收，所以叶子呈绿色，叶绿素溶液也呈绿色。（二）激发态当叶绿素分子吸收光子后，就由最稳定的、最低能量的基态上升到一个不稳定的、高能状态的激发态。只停留10-9 s，便向低能状态转变。转变途径热耗散以荧光和磷光形式释放激发态的叶绿素参与能量转换，将光能传递给邻近分子。能量推动光化学反应进行四、叶绿素的合成及降解叶绿素b由叶绿素a转变而来（一）叶绿素的生物合成 （二）叶绿素的降解叶绿素b叶绿素a 脱植基叶绿素a 脱镁叶绿素a卟啉环裂解水溶性无色产物液泡（三）植物的叶色1.叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素和类胡萝卜素两

9、类色素的比例。2.正常叶片中主要色素的比例叶绿素/类胡萝卜素约为：3：1叶绿素a/叶绿素b约为：3：1叶黄素/胡萝卜素约为：2：1（1）为什么树叶一般都为绿色？叶绿素类胡萝卜素（2）为什么叶片衰老时会呈黄色？温度和光照的因素导致叶绿素降解，而类胡萝卜素稳定（3）红叶又是如何形成的？气温下降导致体内可溶性糖分增加，进而合成花青苷；花青苷吸收的光能不传递到叶绿素，因此不进行光合作用黄化现象：缺乏以上任意条件而阻止叶绿素形成，使叶子发黄的现象。早春寒潮过后水道秧苗变白现象：温度过低（低于2 ）导致叶绿素合成受阻。光照主要影响因素温度影响酶活力矿质元素氮、镁、铁、锰、铜、锌4.影响叶绿素形成的因素：第

10、三节 光合作用过程1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述1、2步基本上属于光反应，第3步属于暗反应。1.光反应：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行；2.暗反应：可以在暗处或光下都可以进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在间质中进行的。一、原初反应原初反应指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，即色素分子捕获光能后呈激发态，能量在色素分子之间传

11、递，最终引起第一个光化学反应，是由光能推动氧化还原反应的进行。（一）光能的吸收1.光合单位：也叫做光系统（photo system），是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 2.光系统是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物，其主要组成：聚光复合物+反应中心复合物。3.按功能光合色素可分为以下两类：（1）作用中心色素:又叫陷阱，是类囊体膜蛋白复合体。少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。既是光的捕捉器，又是光能的转换器。（2）聚光色素:又叫天线色素，分布在类囊体片层上。没有光化学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用。绝大多数光合

12、色素包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、类胡萝卜素类都属于聚光色素。（二）光能的传递聚光色素吸收光能后，色素分子被激发，光能在相同或者不同色素之间以共振传递方式向反应中心传递。传递效率很高。吸收高峰波长较短（激发能较高）的色素分子向吸收高峰波长较长的色素分子传递能量，最后到达反应中心。色素不同状态之间相差的能量以热的形式散失。反应中心周围的类胡萝卜素可以吸收、传递光能，还可起光防护作用。类胡萝卜素叶绿素b叶绿素aP680高低捕光复合体反应中心（特殊叶绿素a对）光能量梯度（三）光能的转换特殊叶绿素a对吸收由聚光色素传来的光能后被激发。交出一个电子另外一个色素分子（脱镁叶绿素）类囊体外侧膜的非色素分

13、子原初电子受体（如质体醌）；特殊叶绿素a被氧化成带正电荷的氧化态；原初电子受体醌被还原成负电荷的还原态。形成可逆的跨膜电荷分离，发生氧化还原的化学变化。P：特殊叶绿素a对；A：原初电子受体；D：原初电子供体D P A D P* A D P+ A- D+ P A-光二、电子传递和光合磷酸化（一）光系统 1.光系统的发现 ：红降：当光波波长大于685 nm（远红光）时，虽然光量子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降。量子产额：吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定CO2分子数。爱默生效应：远红光（710 nm）条件下，如果补充远红光（650 nm），则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和

14、还多。这种因两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象也叫增益效应。 （二）光合电子传递体及其功能1.光系统II复合体（1）光系统II的结构与功能PSII反应中心（D1+D2+CP43+CP47+P680，D1、D2结合电子传递体，CP43、CP47结合叶绿素分子）捕光复合体II（结合叶绿素和类胡萝卜素分子）放氧复合体功能是光解水，并将电子传递给PQH2（还原态质体醌）。（2）光系统II的水裂解释放氧A. 希尔反应（水裂解放氧）：光照下，离体叶绿体类囊体将含有高价铁的化合物还原为低价铁化合物并释放氧。 4Fe3+ +H2O 4Fe2+ + O2 + 4H+光解水：2H2O O2 + 4H+ +

15、4e-光光子氧气释放伴随着4个闪光周期性摆动。S0-4：表示放氧复合体的不同氧化还原状态。每一个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSII反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子，这种循环也叫水氧化钟。B. 放氧系统的五种状态：S0S1S2S3S4C. 放氧反应必需的矿质每个放氧复合体结合4个Mn2+，其中一部分在积累氧化当量中起直接作用，其余作为结构因子。Cl-和Ca2+可能在S3S4S0步骤中起作用，影响放氧。D. 植物放氧的研究前景 模拟绿色植物、宇宙空间氧气来源CO2 + 2H2O* （CH2O） + O2* + H2O光能绿色细胞（3）光系统II的电子传递分为两部分：A.

16、H2O放氧复合体（锰聚集）Tyr（酪氨酸残基）P680B. P*680Pheo（脱镁叶绿素）PQAPQB组成：2x Cyt b + 1x Cyt f + 1x Rieske Fe-S蛋白 + 2x醌氧化还原部位细胞色素b6f位于PSII和PSI之间，通过可扩散的电子载体进行电子传递。功能是将PQH2氧化，获得电子并传递给PC，并将质子释放到类囊体腔进行跨膜转运，建立质子梯度成为合成ATP的动力。PQ：质体醌，脂溶性，可在质膜之间的部分自由扩散，PSII和细胞色素b6f之间的电子载体。PC：质体蓝素，可溶性蛋白，细胞色素b6f 和PSI之间的电子载体。2. 细胞色素b6f细胞色素b6f两个位点：

17、位于类囊体膜腔侧与PQH2结合的氧化位点（Qp）；位于类囊体膜基质侧与PQ结合的还原为点（Qn）PQH2氧化的两个循环：PQH2PQ PQ 细胞色素b6f复合体电子传递过程：PQH2 b6 Fe f PC PSI3. 光系统I复合体分布在类囊体膜的非垛叠部分；组成：反应中心复合体（三条肽链PsaA+PsaB+PsaC）捕光复合体I（围绕在反应中心复合体周围）A0：原初电子受体，叶绿素aA1：次级电子受体，叶醌FeSx 、FeSA、FeSB ：不同的铁硫蛋白Fd：铁氧还蛋白电子传递途径：P700 A0 A1 FeSx FeSA/ FeSB Fd光合电子传递途径指在原初反应中产生的高能电子经过一系

18、列的电子传递，传递给NADP+，产生NADPH的过程。在类囊体膜上的PSII和PSI之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道，成为光合链。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，根据氧化还原电势高低排列，呈“Z”形电子空间转移，因此称为光合电子传递的Z方案。4. 光合电子传递途径（1）光合电子传递途径有3种：A. 非环式电子传递（PSII和PSI同时受光激发，开放式通路）： H2OPSII PQ Cyt b6f PC PSI Fd FNR NADP+B. 环式电子传递（PSI受光激发而PSII未受光激发）： PSI Fd PQ Cyt b6

19、f PC PSIC. 假环式电子传递（类似非环式电子传递，水光解的电子直接传给O2，形成超氧阴离子，最后可能被超氧化物歧化酶消除，产生水，又叫“水-水循环”；通常在强光下或NADP+供应不足时发生）： H2O PSII PQ Cyt b6f PC PSI Fd O2FNR：铁氧还蛋白-NADP+还原酶催化环式电子传递假环式电子传递光合电子传递途径（2）光合电子传递抑制剂敌草隆（DCMU）百草枯（Paraquat）2,5-二溴-3-甲基-6-异丙基-p-苯醌（DBMIB）光合电子传递体叶绿素荧光成像系统 PAM主要用于观测PSII电子传递情况和荧光参数Dual-PAM双通道荧光仪PSI和PSII

20、电子传递情况和荧光参数均可测定（三）光合磷酸化定义：叶绿体利用光能驱动电子传递建立的跨类囊体膜质子动力势（PMF）将ADP和无机磷酸合成ATP的过程。光合磷酸化与光合电子传递偶联的。分类：（1）非环式光合磷酸化（2）环式光合磷酸化（3）假环式光合磷酸化1. ATP合酶一个大的多亚基单位复合物，其功能是利用质子浓度梯度把ADP和Pi合成ATP。它也将ATP合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，又称偶联因子。F1（:=3:3:1:1:1） 和催化ADP磷酸化F0（I:II:III:IV=1:1:12:1） 连接ATP合酶膜部分和催化部分，III形成质子跨膜通道。 H2OH+O2PQe-e-H+H+

21、PCe-+ H+H+ATP合酶H+ATPADPPiH+H+H+Fde-质子动力势类囊体囊腔叶绿体基质2. ATP的产生机理：化学渗透学说3. ATP产生过程：结合变化机制F1与核苷酸结合位点有三种状态：松弛（L），紧密（T）和开放（O）多肽每转360 ，可产生3个ATP分子。 由光能专化而来的能量变成活跃化学能ATP和NADPH暂时贮存。ATP是生物储能和换能的“通用货币”。NADPH再被氧化时释放释放一定能量。ATP和NADPH一方面二者都暂时储存能量，另一方面NADPH的质子能进一步还原CO2，于是便将光反应和暗反应联系起来。由于ATP和NADPH用于暗反应CO2的同化，因此合称同化力。A

22、TP贮能代谢三、碳同化碳同化是指利用光反应形成的同化力（ATP和NADPH）将CO2还原形成糖类物质的过程。物质生产占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的能量转换将ATP和NADPH中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间供给生命活动的需要。碳同化在叶绿体基质中进行，需要多种酶协同作用。碳同化途径C3（卡尔文循环）固定CO2合成糖类C4固定CO2CAM（景天酸途径）固定CO2（一）卡尔文循环光合环整个反应过程循环进行还原磷酸戊糖途径英文缩写：RPPP。CO2受体为戊糖。C3途径CO2固定的最初产物为三碳化合物卡尔文循环别称羧化阶段还原阶段更新阶段卡尔文循环的3个

23、阶段1. 羧化阶段CO2经羧化固定形成3-磷酸甘油酸（PGA）3RuBP + 3CO2 + 3H2O 6PGA + 6H+ 1,5-二磷酸核酮糖羧化阶段还原阶段更新阶段卡尔文循环的3个阶段2. 还原阶段CO2经羧化固定形成3-磷酸甘油酸（PGA）被ATP磷酸化合成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA），再被NADPH+H+还原为3-磷酸甘油醛（PGAld） 光反应生成的ATP和NADPH均被利用。一旦CO2被还原到3-磷酸甘油醛，光合作用的贮能过程完成。3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（3-磷酸甘油的异构体）统称磷酸丙糖（TP）。这些三碳糖可以进一步在叶绿体合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。

24、羧化阶段还原阶段更新阶段卡尔文循环的3个阶段3. 更新阶段3-磷酸甘油醛经一系列转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP更新的过程。卡尔文循环总反应式：3CO2 + 5H2O + 6NADPH + 9ATP 3-磷酸甘油醛 + 6NADP+ + 3H+ + 9ADP +8Pi输出到细胞质基质羧化还原更新光合产物转运光调节自身催化4.卡尔文循环的调节4.卡尔文循环的调节（1）自身催化中间产物浓度的增加会促进卡尔文循环进行的速率，以达到稳态的功能。循环是自身催化的。当RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而是用于RuBP增生，以加速CO2固定；当循环达到稳态后，多余的磷酸丙糖

25、才以蔗糖状态从叶绿体输出到细胞质基质，或在叶绿体内积累为淀粉。光合产物转运光调节自身催化4.卡尔文循环的调节1.铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统2. 光增加Rubisco活性4.卡尔文循环的调节（2）光调节铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统Rubisco3-磷酸甘油醛脱氢酶1,6-二磷酸果糖磷酸酶1,7-二磷酸景天庚酮糖酶5-磷酸核酮糖激酶调节 -S-S- 键状态4.卡尔文循环的调节（2）光调节光增加Rubisco活性植物蛋白考马斯亮蓝染色大肠杆菌蛋白考马斯亮蓝染色Rubisco由8个大亚基，8个小亚基构成RubiscoLargeSDS光增加Rubisco活性光照下，H+进入类囊体

26、腔使类囊体膜外pH达8.0，适合Rubisco活性。CO2既是Rubisco的底物也是其活化剂。CO2与酪氨酸残基-NH2缓慢反应形成氨基甲酸衍生物，再与类囊体排除的Mg2+迅速结合，最后经由Rubisco活化酶催化才具有活力。基质pH和Mg2+浓度增加，同时光驱使电子转运促进Rubisco活性光合产物转运光调节自身催化4.卡尔文循环的调节叶绿体和细胞质基质主要通过磷酸转运体联系。叶绿体的磷酸丙糖（TP）要转运到细胞质基质，必须与细胞质基质的正磷酸（Pi）进行等量反向交换。磷酸丙糖在细胞质合成为蔗糖时，就释放出Pi使得胞质内Pi浓度上升。Pi重新进入叶绿体交换出磷酸丙糖用于合成蔗糖，光合速率加

27、快。（2）光合产物转运4.卡尔文循环的调节TPPiTPPi蔗糖卡尔文循环细胞质基质侧叶绿体基质侧PiPiTP：磷酸丙糖PGA：3-磷酸甘油醛RuBP：1,5-二磷酸核酮糖碳同化途径C3（卡尔文循环）固定CO2合成糖类C4固定CO2CAM（景天酸途径）固定CO2C4途径是在卡尔文循环前附加的固定CO2途径。（二）C4途径 C4-二羧酸途径CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物C4光合碳同化环以C4为最初固定产物的反应循环Hatch-Slack途径由Hatch和Slack于1966年在甘蔗和玉米中发现。C4途径的别称C4途径的反应步骤羧化与还原转移与脱羧更新1. C4途径的反应步骤：（1）羧化

28、与还原羧化：叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）为CO2受体，在PEP羧化酶（PEPC）作用下，生成草酰乙酸（OAA，含4个碳原子的二羧酸）。还原：OAA经NADP-苹果酸脱氢酶作用被还原为苹果酸，或与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。羧化还原 C4途径的反应步骤羧化与还原转移与脱羧更新1. C4途径的反应步骤：（2）转移与脱羧上述苹果酸（Mal）和天冬氨酸（Asp）等形成后转移到维管束鞘细胞中进行脱羧反应，形成丙酮酸（Pyr）或丙氨酸（Ala）等C3酸，并释放CO2。C4途径的反应步骤羧化与还原转移与脱羧更新1. C4途径的反应步骤：（3）更新C4酸脱羧形成Pyr或

29、Ala等C3酸后再返回叶肉细胞，在叶绿体中，经磷酸丙酮酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，使PEP更新，反应循环进行。ATPPiPPDKAMPPPi 羧化；C4酸转移至维管束鞘细胞；脱羧；C3酸返回叶肉细胞；再生PEP 2. C4途径的类型：按进入维管束鞘细胞的C4化合物种类和脱羧反应的酶和部位不同，分为3类： A叶肉细胞维管束鞘细胞NADP-苹果酸酶类型PEP羧化酶；NADP+-苹果酸脱氢酶； NADP+-苹果酸酶；磷酸丙酮酸双激酶 B叶肉细胞线粒体NAD-苹果酸酶类型PEP羧化酶； NADP+-苹果酸脱氢酶； 磷酸丙酮酸双激酶;天冬氨酸转氨酶；NAD+-苹果酸酶；丙氨酸转氨酶 PEP羧化

30、酶类型C叶肉细胞细胞质PEP羧化酶磷酸丙酮酸双激酶;天冬氨酸转氨酶；丙氨酸转氨酶；PEP羧化激酶 3. C4途径的调节：光照激活苹果酸脱氢酶和磷酸丙酮酸双激酶效应剂调节PEP羧化酶活性二价金属离子C4植物脱羧酶的活化剂苹果酸、天冬氨酸抑制作用；葡萄糖-6-磷酸促进作用依赖NADP的苹果酸酶需Mg2+或Mn2+；依赖NAD的苹果酸酶需Mn2+；PEP羧化酶需Mg2+或Mn2+激活草酰乙酸还原成苹果酸促进PEP再生碳同化途径C3（卡尔文循环）固定CO2合成糖类C4固定CO2CAM（景天酸途径）固定CO2由于最早发现于景天科植物，因此称为景天酸代谢途径。拥有CAM途径的植物称为景天酸代谢植物。（三）

31、景天酸代谢途径过程1. CAM过程夜间白天植物体在晚上有机酸含量很高，而糖类含量下降白天则相反，有机酸下降而糖分增多。2.CAM的调节CAM调节短期调节夜晚型羧化酶白天型羧化酶长期调节CAM与C3相互转换2.CAM的调节（1）短期调节指气孔夜晚开放固定CO2，白天关闭释放CO2。细胞质基质中的PEP羧化酶和苹果酸脱羧酶在昼夜起不同作用。CAM植物的PEP羧化酶有2种形式：夜晚型在夜晚羧化作用活化，形成苹果酸，该型对苹果酸不敏感白天型受苹果酸抑制，所以白天无羧化作用，相反脱羧酶活化，把细胞质基质里的苹果酸脱羧，放出CO2参与卡尔文循环。夜晚型：在夜晚羧化作用活化，形成苹果酸，该型对苹果酸不敏感。

32、夜间白天白天型：受苹果酸抑制，所以白天无羧化作用，相反脱羧酶活化，把细胞质基质里的苹果酸脱羧，放出CO2参与卡尔文循环。夜间白天2.CAM的调节CAM调节短期调节夜晚型羧化酶白天型羧化酶长期调节CAM与C3相互转换（2）长期调节长期的干旱条件下，某些兼性或诱导性CAM植物保持CAM类型，但水分供应充足时，则转变为气孔白天开放，夜间关闭的C3类型。冰叶日中花四、光合作用的产物单糖葡萄糖和果糖双糖蔗糖多糖淀粉糖类是光合作用最主要的产物。其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）一部分是植物利用糖类再度合成的，但也有一部分却是光合作用直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。1.淀粉在叶绿体中合成磷

33、酸丙糖（TP）经各种酶催化先后形成1,6-二磷酸果糖、6-磷酸果糖、6-磷酸葡萄糖、1-磷酸葡萄糖、ADP-葡萄糖，最后合成淀粉。2.蔗糖在细胞质基质中合成磷酸丙糖（TP）转运到细胞质基质，在各种酶的催化下，先后转变为1,6-二磷酸果糖、6-磷酸果糖、6-磷酸葡萄糖、1-磷酸葡萄糖、UDP-葡萄糖、6-磷酸蔗糖，最后形成蔗糖，并释放出Pi再进入叶绿体3. 淀粉和蔗糖合成的调节（1）TP从叶绿体流出是通过专一载体“磷酸运转器”等量反向转运，因此在叶绿体里的淀粉合成和在细胞质里的蔗糖合成会竞争底物TP。TPPiTPPi蔗糖卡尔文循环细胞质基质侧叶绿体基质侧淀粉 Pi浓度低TPPiTPPi蔗糖卡尔文

34、循环细胞质基质侧叶绿体基质侧淀粉 Pi浓度高3. 淀粉和蔗糖合成的调节（2）Pi和TP控制蔗糖和淀粉合成中的几种酶的活性。 麦芽糖葡萄糖第四节 C3、C4和CAM植物的光合特性比较一、叶片结构维管束鞘细胞叶肉细胞叶脉气孔1. 叶片维管束鞘细胞外侧有一层或几层叶肉细胞构成“花环型”结构。2. 维管束鞘薄壁细胞较大，内在叶绿体数目少，个体大，叶绿体没有基粒或发育不完全。3. C4植物叶片叶肉细胞内叶绿体数目多，个体小，有基粒。4. 由于C4脱羧后产生CO2进入卡尔文循环在维管束鞘薄壁细胞进行，因此，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，叶肉细胞没有。C4植物叶片结构特征1. 没有“花环型”结构，维管束鞘周

35、围叶肉细胞排列疏松，维管束薄壁细胞小，不含或很少含叶绿体。2. 由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，因此整个光合作用在叶肉细胞进行，淀粉只积累在叶肉细胞中，维管束鞘细胞不积累淀粉。C3植物叶片结构特征二、生理特征一般来说，C4植物比C3植物光合作用强，主要与C4中羧化酶活性强和光呼吸弱有关。（一）羧化酶种类和位置C3C4CAM羧化酶种类和所在位置卡尔文循环固定CO2来源卡尔文循环叶绿体位置同化CO2和进行卡尔文循环位置C3Rubisco羧化空气中CO2叶肉细胞同时同处C4PEP羧化C4脱羧的CO2维管束鞘细胞空间分隔CAMPEP羧化C4脱羧的CO2叶肉细胞时间分隔（二）PEP羧化酶对CO2的亲和力强1

36、. CO2补偿点低由于PEP羧化酶对CO2的亲和力强得多，因此C4植物能够利用更低浓度的CO2，因此CO2补偿点低，称为低补偿植物。外界干旱时，气孔关闭，C4植物能利用低含量CO2继续进行光合作用，C4植物的耐旱能力更强。2. 光呼吸效率低PEP羧化酶起到“CO2泵”的作用，把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞，增加CO2/O2比率，改变Rubisco作用方向，羧化大于加氧。因此C4光呼吸比率降至很低。C4植物光呼吸集中在维管束鞘细胞中，其外面的叶肉细胞具有对CO2很强亲和力的PEP羧化酶，即使光呼吸在维管束鞘细胞放出CO2 ，立即被叶肉细胞吸收利用不易“漏出”。第五节 光呼吸光呼吸：植物的绿

37、色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程。暗呼吸：一般生活细胞在光照或黑暗下都可以进行的，对光照没有特殊要求呼吸。通常所说的呼吸指暗呼吸。C2环光呼吸过程中几种主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物乙醇酸氧化途径被氧化的底物是乙醇酸光呼吸的别称一、光呼吸的途径1.进行部位：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体叶绿体过氧化物酶体线粒体植物中过氧化物酶体的作用：参与光呼吸作用，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢；在萌发的种子中，进行脂肪的-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，由异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称乙醛酸循环体光呼吸代谢途径2.光呼吸

38、的调节O2及CO2的浓度CO2抑制光呼吸而促进光合作用，O2则抑制光合作用而促进光呼吸。光强、温度和 PH随着光强、温度和 PH的增高，光呼吸也加强。 Rubisco催化的羧化和加氧活性完全取决于CO2和O2的相对浓度。二、光呼吸的生理功能对于C3植物，光呼吸释放的CO2量占光合作用CO2固定量的2027，也就是把光合作用固定1/4的碳又变成 CO2释放出去。C4植物消耗占2-5%。因此光呼吸是一个消费过程。为什么植物在进化过程中会演化出这样一个过程呢？它对植物有什么好处呢？（1）干旱和高辐射期间，气孔关闭， CO2不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2 ，消耗过剩的光能，保护叶绿体免受

39、伤害。（2）在有氧条件下，通过C2循环可回收75%的碳素，避免光合碳同化的抑制作用（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径第六节 影响光合作用的因素一、外界条件对光合速率的影响光合速率指单位时间、单位面积吸收CO2的物质的量或放出O2的物质的量，或者积累干物质的质量。即mol CO2/(m2s)、 mol O2/(m2s)或g DW/(m2s) 表观光合速率=真正光合速率-（呼吸作用+光呼吸）真正光合速率=表观光合速率+呼吸作用+光呼吸光合作用影响因子光照CO2温度矿质元素水分光合速率日变化（一）光照 1. 光补偿点：同一片叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2与光呼吸和呼吸作用放出的CO2等量

40、时的光强。从全天来看，光照必须大于光补偿点，植物才能积累干物质从而正常生长。阳生植物光补偿点高于阴生植物光补偿点的实践意义：间作套作的种类搭配林带树种的配置间苗、修剪、采伐程度冬季温室蔬菜栽培2. 光饱和现象：当光强增加达到某一强度（光饱和点）时，光合速率不再增加的现象。产生原因：电子传递、Rubisco活性或TP代谢此时成为限制因子，CO2代谢不能与吸收光能同步。阳生植物单个叶片高于阴生植物。群体叶枝繁茂，外部光照充足，则中下层叶片利用投射和反射光，因此群体光饱和点高于单叶。光照强度需求阳生植物阴生植物阳生植物：要求充分直射日光才能生长良好阴生植物：适宜于生长在荫蔽环境中二者生理特征和形态特

41、征差异：光饱和点叶绿体吸收光波长阳生植物较高（输导组织紧密）基粒较小，片层数较少叶绿素a/b值较大，叶绿素b含量相对少阴生植物较低（输导组织疏松）基粒较大，片层数较多，叶绿素含量高（充分利用弱光）叶绿素a/b值较小，叶绿素b含量相对多（易于利用漫反射光中的蓝紫光）3. 光抑制现象：当光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象。主要发生于PSII。（1）光抑制不一定是光合机构被破坏的结果，有时是一些防御性激发能热耗散加强的反映。（晴天中午，或中低光强同时发生其他胁迫时）烟草花叶病毒侵染后发病程度不同的叶片PSII荧光敌草隆处理后，植物叶片PSII荧光变化（2）植物本身对光抑制有保护反应

42、。叶片运动，调节角度回避强光；叶绿体运动适应强光（“光变色2号”基因控制Nature）；强光下生长的小麦幼苗，叶绿体中的捕光叶绿素a/b蛋白复合体含量低于弱光下的植株，而负责将光能转化为化学能的反应中心复合体含量则是前者高于后者。4.光质：不同波长的光线照射影响光合效率。阴天光线弱，蓝光和绿光多。树木叶片吸收红蓝光较多，因此树冠下光线富含绿光，尤其是树木繁茂的森林。光合作用影响因子光照CO2温度矿质元素水分光合速率日变化（二）CO2CO2补偿点：当光合作用吸收的CO2量等于呼吸放出的CO2量时，外界的CO2含量就叫做CO2补偿点。植物对CO2的利用与光照强度有关，弱光时光合比呼吸慢降低显著，因

43、此要求较高的CO2水平才能维持光合与呼吸相等，即补偿点较高。随着光照的加强及光合加快，光合显著大于呼吸，CO2补偿点降低。对一种植物来说， CO2补偿点是定值吗？光合作用影响因子光照CO2温度矿质元素水分光合速率日变化（三）温度主要通过影响酶的活性来影响光合速率。低温酶活力下降高温一方面破坏叶绿体和细胞质结构，并使酶钝化甚至失活；另一方面暗呼吸和光呼吸加强，光合速率下降。光合作用影响因子光照CO2温度矿质元素水分光合速率日变化（四）矿质元素在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显（促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积；直接影响光合能力）氮、镁、锰、铁叶绿素等生物合成的必需元素铜、铁、硫、氯参与光合电子传递和水裂解钾、磷参与糖代谢磷参与光合中间产物的转变和能量转换光合作用影响因子光照CO2温度矿质元素水分光合速率日变化（五）水分水分缺乏间接的影响光合作用下降：气孔关闭CO2吸收障碍缺水叶片淀粉水解加强，糖类堆积光合产物输出缓慢光合速率下降光合作用影响因子光照CO2温度矿质元素水分光合速率日变化（六）光合速率的日