《植物生理学》课件第七章+细胞信号转导

1、第一篇 水分和矿质营养第一章 水分生理第二章 矿质营养第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的运输第六章 次级代谢产物第二篇 物质代谢和能量转换第三篇 生长和发育第七章 细胞信号转导第八章 生长物质第九章 生长生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理绪论本书主要内容第二篇 植物的生长和发育生长：植物体积增加，包括细胞分裂和膨大。发育：指植物体构造和机能从简单到复杂的变化，包括细胞、组织和器官的分化。形态建成：在发育过程中，由于不同细胞逐渐向不同方向分化，形成具有各种特殊构造和机能的细胞组织和器官。植物细胞信号转导：细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其

2、引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。第七章 细胞信号转导细胞接收胞外信号进行信号转导主要分为4个步骤：（若信号分子可以直接进入细胞，则前两个步骤可以省略）1. 信号分子与细胞表面受体结合；2. 跨膜信号转换；3. 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；4. 导致生理生化变化。第一节 信号与受体结合一、信号定义：环境就是刺激，就是信号。物理信号光、电等。植物受到外界刺激可以产生电波，通过维管束、共质体和外质体快速传递信息。化学信号激素、病原因子等，也称为配体。植物根尖合成ABA，通过导管向上运送到叶片保卫细胞，经过一系列信号转导，引起气孔关闭。二、受体定义：指能够特异地识别并

3、结合信号、在细胞内放大进而传递信号的物质。特征：特异性、高亲和性和可逆性。大都为蛋白质。受体细胞表面受体细胞内受体细胞表面受体位于细胞表面的受体。许多情况下，信号分子必须先与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传递和放大信号。（如细胞分裂素受体和蓝光受体向光素）一般是跨膜蛋白，具有与配体结合的区域、跨膜区域以及胞内与下游组分相结合的区域。细胞内受体位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。一些信号是疏水性小分子，不经过跨膜信号转换，而直接扩散入细胞，与细胞受体结合，在细胞内进一步传递和放大。（如乙烯受体位于内质网，光敏色素位于细胞质基质）细

4、胞表面受体细胞内受体第二节 跨膜信号转换定义：信号与细胞表面受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程称为跨膜信号转换。跨膜信号转换植物双元系统/二元组分系统受体激酶动物G蛋白连接受体一、双元系统定义：首先在细菌中发现。受体有两个基本部分，一个作为感应蛋白的组氨酸激酶（histidine kinase, HK），另一个是应答调控蛋白（response-regulator protein, RR）。细菌双元系统细菌双元系统：当HK的信号输入区接受信号后，转运区域激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的RR。RR接受区域的天冬氨酸残基接受磷酸基团，输出区域将信号输出给下游的组分，

5、通常是转录因子，以此调控基因的表达。植物双元系统：与无核的细菌相比，植物细胞由于有细胞核，因此信号传递路径更加复杂。从HK到RR之间增加一个或多个磷酸基团组分。植物双元系统二、受体激酶定义：位于细胞表面的另一类受体具有激酶活性，称为受体激酶或类受体激酶（receptor-like protein kinase, RLK）。植物大多数RLK属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型。跨膜螺旋区胞内蛋白激酶催化区胞外结构区胞外结构区主要负责与信号分子的特异性结合。胞内蛋白激酶催化区该区域被激活后发挥激酶功能，通过使下游组分发生磷酸化而启动细胞内的信号转导途径从而完成信号的跨膜转换。跨膜螺旋区该区域位于上述两个区域

6、之间，将细胞内外连接起来。RLK主要分为三类：含S结构域（S domain）在胞外有一段与调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白同源的氨基酸序列。含富亮氨酸重复（lectin-rich repeat）胞外结构域中有重复出现的亮氨酸。油菜苏内酯的受体属于此类。类表皮生长因子（epidermal growth factor like repeat）胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。植物的不同受体激酶第三节 细胞内信号转导形成网络胞外的刺激信号，或通过与细胞表面的受体结合，经跨膜信号转换而进入胞内，或直接进入细胞与胞内受体结合而进一步传递信号。在细胞内信号的放大和传递是通过不同方式进行的。在植物

7、生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。复杂而多样的信号系统之间存在相互作用，在细胞内形成信号转导网络。一、第二信使胞外信号为初级信号，经跨膜转换后，进入细胞，还要通过信号分子或第二信使（secondary messenger）进一步传递和放大，最终引起细胞反应。第二信使Ca2+脂质分子pH变化氧化还原剂抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。伸长的花粉管具有明显的Ca2+浓度梯度，顶端区域浓度最高，亚顶端之后随之下降。在花粉管持续伸长的过程中，这一区域的浓度变化呈周期性上升和回落。（一）Ca2+ /CaM1. 细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度可能发生短暂、明显的升高，或发生梯度分布或区域分布变化。

8、2. 胞质的Ca2+继而与钙结合蛋白/钙离子感应蛋白结合起作用。钙结合蛋白钙调蛋白（钙调素, CaM）钙依赖型蛋白激酶（CDPK）钙调磷酸酶B（CBL）钙调蛋白：一种耐热球蛋白，具148个氨基酸的单链多肽。钙调蛋白作用方式（1）直接与靶酶结合，诱导构象变化而调节靶酶活性。（2）与Ca2+结合，形成活化态Ca2+CaM复合体，再结合激活靶酶。钙调蛋白参与生理过程：有丝分裂蕨类植物孢子发芽已知的钙调蛋白：质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。细胞质流动植物激素活性变化及向性细胞壁发育细胞内钙的调节：靠Ca2+跨膜运转来调节。（二）IP3/DAG4,5-二磷酸磷脂酰

9、肌醇（PIP2），一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。在磷酸酰肌醇（PI）激酶和4-磷酸磷脂酰肌醇（PIP）激酶先后催化下，使PI和PIP磷酸化形成的。PIP2在磷脂酶C（PLC）的催化作用下，水解形成三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DAG）。光合激素等刺激可以引起这样的水解反应。PIPIPPiPIP2IP3DAG磷酸酰肌醇激酶4-磷酸磷脂酰肌醇激酶+PLC1. IP3是水溶性的，它可以从质膜扩散到胞质，以后结合打开内质网膜或液泡膜上的IP3-门Ca2+通道。液泡Ca2+浓度升高， Ca2+顺着浓度梯度由液泡迅速释放，增加胞质Ca2+浓度，于是引起生理反应。这种IP3促使液泡库释放

10、Ca2+ ，增加胞质Ca2+的信号转导，称为IP3/ Ca2+信号传递途径。IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”2. DAG是脂质，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合使之激活。PKC进一步使其他激酶（如G蛋白、磷脂酶C等）磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。这种DAG激活PKC，再使其他蛋白激酶磷酸化的过程，称为DAG/PKC信号传递途径。这一途径的存在还需要验证。G蛋白是指能与GTP结合，具有GTP水解酶活性的一类信号转导蛋白。胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号传递途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称为

11、“双信使系统”。IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”二、蛋白可逆磷酸化生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催化完成。蛋白激酶（PK）蛋白磷酸酶（PP）蛋白可逆磷酸化系统催化ATP或GTP磷酸基团转移到底物蛋白的氨基酸残基上催化逆转的反应在动物和植物细胞中都具有位于细胞表面的受体激酶，在接收刺激信号后，通过蛋白质可逆磷酸化反应来传递和放大信号，直至将信号传到细胞核，调节基因表达。第二信使如Ca2+通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶, 从而调节蛋白质的磷酸化和去磷酸化，进一步传递信号。MAPK信号级联促分裂原活化蛋白激酶

12、（MAPK）参与信号转导级联反应，在动植物细胞中都存在，是由MAPK、MAPKK、MAPKKK三个激酶组成。每次反应就产生一次放大作用。可参与植物生物胁迫、非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导。（一）蛋白激酶蛋白激酶是一个大家族，植物中有3-4%的基因编码蛋白激酶。蛋白激酶可分为丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶，分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化。有的具有双重底物特异性，既能将丝氨酸/苏氨酸残基磷酸化，也能将酪氨酸残基磷酸化。钙依赖型蛋白激酶（CDPK）属于丝氨酸/苏氨酸激酶，是植物细胞中特有的蛋白激酶家族。受体激酶、MAPK级联途径中的各种激酶都属于蛋

13、白激酶，在跨膜信号转换和信号转导网络中发挥重要作用。结合Ca2+X（二）蛋白磷酸酶分类与蛋白激酶对应。PP1和PP2参与逆境胁迫反应，PP2在ABA信号途径中有重要作用。天冬氨酸特异性的半胱氨酸蛋白酶在动物细胞程序性死亡中扮演重要角色，其活化后触发信号级联反应导致DNA降解与细胞解体。拟南芥程序性细胞死亡受半胱氨酸蛋白酶抑制剂的抑制。燕麦中已发现类似半胱氨酸蛋白酶的丝氨酸蛋白酶，在热诱导和病原菌引起的燕麦细胞程序性死亡中，参与Rubisco降解。三、蛋白降解泛素-蛋白酶体途径：真核细胞内降解蛋白质的重要途径。泛素激活酶E1、泛素结合酶E2和泛素连接酶E3在泛素与靶蛋白结合中起作用，26S蛋白酶

14、体识别泛素化标记的蛋白质后，将其降解成为小片段多肽。该途径在植物激素信号转导中有功能。赤霉素（GA）与受体GID1结合后，激发了受体与SCF（多种亚基组成的E3连接酶）的结合，使GA信号途径的负调控因子DELLA蛋白泛素化被蛋白酶降解。生长素受体TIR1作为SCF复合物的组分，参与抑制AUX/IAA的泛素化降解，使下游的生长素反应因子ARFs活化相关基因的表达。与生长素受体类似的还有茉莉酸（JA）的受体。总结动植物细胞信号转导的异同：1. 相同点通过表面细胞受体和胞内信号受体来接受信号；在细胞内通过胞内第二信使、信号转导网络传递和放大信号；最终输出信号引起细胞生理生化的变化如基因表达、酶活力变化、细胞骨架变化等；二者有相似的受体、信号转导途径和信号组分。2. 不同点植物细胞中至今并未发现在动物细胞中起重要分子开关的异三聚体G蛋白受体，而存在小G蛋白；植物细胞具有特异性CDPK；大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用，而植物细胞中常通过钝化抑制因子的信号途径（如GA、生长素和JA）来起作用。模式植物：拟南芥十字花科拟南芥属的一年生细弱草本植物。生育周期短，既可自交，又可以人工杂交。种子产量大，易于进行后代遗传分析和扩大突变体库。染色体为二倍体，单倍体染色体为5，基因组是目前已知高等植物中最小，且全部测序完成。现今植物生物学中的信号