植物群落的演替课件

1、第一节 生命系统的层次第二节 种群生态学第三节 群落生态学第三章 生物圈中的生命系统第一节 生命系统的层次一、种群 种群（population）是指在同一时期内占据一定空间的同种生物个体的集合。 种群有3个基本持征: 空间持征:即种群具有一定的分布区域 数量持征:每单位面积(或空间)上的个体数量 (即密度)是变动的 遗传特征:种群具有一定的基因组成二、生物群落 生物群落（community）是指在相同的时间内聚集在同一地段上的不同物种种群的集合。三、生态系统 生态系统（ecosystem）是指在一定时间和空间内，生物和非生物成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而相互作用、相互依存的统一整体，

2、构成了一个生态学功能单位。 生态系统的三大功能：物质循环、能量流动和信息传递。四、生物圈第一节 生命系统的层次第二节 种群生态学一、生物种群的特征及动态（一）种群的特征及计量1、种群特征空间特征：三种分布型：随机型、均匀型和聚集型数量特征：主要包括种群大小（size）和种群密度（density）。遗传特征：属于同一个基因库，以区别于其他物种一、生物种群的特征及动态（一）种群的特征及计量2、种群的计量（1）出生率（natality）：包括最大出生率和实际出生率。（2）死亡率（mortality）：也分为最低死亡率（在理想环境下个体都是因为年老而死亡）和实际死亡率（特定条件下丧失的个体数）。（3）

3、迁入（immigration）和（4）迁出（emigration）：描述各地种群进行基因交流的生态过程。 以上四个参数是直接影响种群动态的基本参数 第二节 种群生态学一、生物种群的特征及动态（一）种群的特征及计量 2、种群的计量（5）年龄结构（age ratio）：是各个年龄级的个体数与种群个体总数的比例。（6）性比（sex ratio）：指的是种群中雌雄个体的比例。（7）存活率：是死亡率的倒数。（8）生命表：是指对一个种群出生和死亡过程的定量记录。分为静态生命表（static lifetable）和动态生命表（dynamic lifetable）。 这四个参数主要是通过影响前面四个参数而间接

4、的影响种群 第二节 种群生态学（二）种群动态1、存活曲线 分为3种基本类型: I型：曲线凸型，表示幼体存活率高，而老年个体死亡率高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡。型：曲线呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率。 型：曲线凹型，表示幼体死亡率很高。 第二节 种群生态学一、生物种群的特征及动态大多数野生动物种群的存活曲线类型在型和型之间变化，而大多数植物种群的存活曲线则接近型。 一、生物种群的特征及动态（二）种群动态2、种群增长（1）自然增长率(r)和内凛增长率(rm)种群的实际增长率称为自然增长率。自然增长率可由出生率和死亡率相减来计算出。Andrewartha的定义：内凛增长

5、率是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件下，种群的最大瞬时增长率。也就是理想状态下的增长率。第二节 种群生态学（二）种群动态 2、种群增长（2）种群的增长模型 与密度无关的种群增长模型 种群离散增长模型： 或 式中：Nt表示t世代种群大小，Nt1 表示t1世代种群大小，N0为初始种群大小，为世代净繁殖率。第二节 种群生态学一、生物种群的特征及动态一、生物种群的特征及动态（二）种群动态 2、种群增长 （2）种群的增长模型 种群连续增长模型 假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，

6、种群大小为N，则种群的每员增长率rbd，它与密度无关 其积分式为： 第二节 种群生态学一、生物种群的特征及动态（ 二）种群动态 2、种群增长 （2）种群的增长模型与密度有关的种群增长模型 逻辑斯蒂方程(logistic equation) 其积分式为：式中:k环境容量；N种群大小。参数a的值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置 第二节 种群生态学一、生物种群的特征及动态（三）种群的数量变动及生态对策1、种群的数量变动 不规则波动周期性波动季节性波动种群的爆发生态入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁殖的地区，种群和分布区逐步稳定地扩大，这种过程称为生态入侵 第二节 种群生

7、态学一、生物种群的特征及动态（三）种群的数量变动及生态对策2、生态对策 各种生物的生长和繁殖时间有长有短，生物的生长和繁殖的生活方式称为生活史。生活史是生物在生存斗争中获得生存的对策。生态对策或生活史对策就是指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性的设计 Lack D法则 (1954) 高生育力但无亲代抚育、低生育力但有亲代抚育 最适能量分配(Cody M, 1966 ) 繁殖与生存之间的能量分配 自然选择理论(MacArthur R, 1967) r选择与K选择第二节 种群生态学一、生物种群的特征及动态（三）种群的数量变动及生态对策 2、生

8、态对策第二节 种群生态学第二节 种群生态学二、种内与种间关系（一）种内关系1.种内竞争 分两种竞争方式： 资源利用性竞争间接竞争 相互干涉性竞争直接竞争主要的资源利用性竞争方式之一密度效应 最后产量衡值法则（Donald, 1951) 自疏和他疏现象二、种内与种间关系（一）种内关系2、性比 性比通常以种群中雄体对雌体的相对数来表示 。大多数生物种群的性比倾向于1:1。这种倾向的进化原因叫做Fisher氏性比理论。 3、领域性和社会等级领域是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间 社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象 4、他感作用 他感作

9、用也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。第二节 种群生态学二、种内与种间关系（二）种间关系 分正相互关系和负相互关系1、种间竞争 种间竞争是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 （1）高斯（Gause）假说（竞争排斥原理） 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存，也即完全的竞争者不能共存（2）竞争类型及其一般特征竞争类型 ：资源利用性竞争、干扰性竞争、他感作用 竞争特征第二节 种群生态学二、种内与种间关系 （二）种间关系1、种间竞争（3）生态位理论 生态位的概念与产

10、生 生态位(niche)指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色 JGrinnell(1917)：用生态位表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。他强调的是空间生态位的概念CElton(1927)：物种在生物群落或生态系统中的地位与功能作用。他强调的是物种之间的营养关系，实际上指的是营养生态位 GEHutchison(1957)：n-维生态位(n-dimensional niche) 、基础生态位、实际生态位第二节 种群生态学n-维生态位模型第二节 种群生态学二、种内与种间关系 （二）种间关系1、种间竞争（3）生态位理论 生态位与物种竞争竞争排斥原理与生态位：在一个稳定的环境内，两个以

11、上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，即生态位相近的种，不能长期共存，也即完全的竞争者不能共存（高斯假说）。生态位重叠：如果资源已经饱和，任何一段时间内的生态位重叠都不能忍受，即生态位重叠引起竞争相反。重叠程度越大，物种竞争越激烈。生态位分化：生态位分化则引起物种共存，分离度越大，物种共存的机会越大。第二节 种群生态学二、种内与种间关系 （二）种间关系2、捕食作用 捕食(predation)为一种生物摄取其他生物种个体的全部或部分为食，前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey)。3、寄生 寄生是指一个种(寄生物)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表，靠寄主体液、组

12、织或已消化物质获取营养而生存。分为微寄生物和大寄生物 拟寄生物包含一大类昆虫大寄生物(寄生蜂和蝇)，它们在昆虫宿主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡第二节 种群生态学二、种内与种间关系 （二）种间关系 麋鹿的竞争-格斗 捕食是一种 凶残的行为 黄蜂出击 有时是你死我活的搏斗猎豹出击 兔丝子的寄生槲寄生4、共生 按照作用程度分方互利共生，偏利共生和原始协作互利共生多见于对营养需要极不相同的生物之间。最常见的实例是自养生物和异养生物之间的共生关系偏利共生是种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。附生植物与被附生植物之间是一种典型的偏利共生关系。原始协作是两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的，分

13、离后，双方仍能独立生存第二节 种群生态学二、种内与种间关系 （二）种间关系 地衣是蓝藻与真菌的共生体 面包海星、海参、海底鱼类的共栖环境生态学西安科技大学地质与环境学院 第三章 生物圈中的生命系统 (2)第一节 生命系统的层次第二节 种群生态学第三节 群落生态学第三章 生物圈中的生命系统第三节 群落生态学 一、群落的概念 对群落概念的不同理解EWarming（1890，植物生态学）：一定的种所组成的天然群聚 V. E. Shelford （1911）：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体EPOdum（1957，生态学基础）：除了种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它

14、是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的部分” 基本概念 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 一、群落的概念（2） 群落生态学(synecology)的概念群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学（C. Schroster ，1902）群落生态学的大部分原理来自于植物群落学(Phytocoenology)也叫地植物学(Geobotany)或植被生态学(Ecology of vegetation)，主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系 第三节 群落生态学 二、群落的种类组成及其数量特征（一）种类组成 植物群落研究中，常用的群落成员类型有以下几类：1优势种和

15、建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种群落的不同层次可以有各自的优势种，优势层的优势种常称为建群种 2亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种3伴生种：为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用 4偶见种或罕见种：可能偶然地由人为带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种第三节 群落生态学二、群落的种类组成及其数量特征 （二）种类组成的数量特征1多度与密度 多度(abundance)是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。我国多采用Drude的七级制多度：Soc. (Socia

16、les) 极多，植物地上部分郁闭 Sp. (Sparsal) 少，数量不多而分散Sol.(Solitariae) 稀少，数量很少而稀疏Un.(Unicum) 个别(样方内某种植物只有1或2株)密度(density)是单位面积或单位空间上某个物种的实际数量第三节 群落生态学其他多度分类系统2盖度(coverage)：指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比，又称投影盖度。盖度是群落结构的一个重要指标3频度(frequency)：指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比 群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比，即为该物种的相对频度4重要值 (important value)

17、：是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标（ JTCurtis & RPMcIntosh，1951）：重要值(I.V)相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度)/300上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替： 重要值(相对密度+相对频度+相对盖度)/300 第三节 群落生态学二、群落的种类组成及其数量特征 （二）种类组成的数量特征（2）三、群落的结构（一）群落的结构单元 两种结构单元：生活型和片层 1生活型(life form): 是不同的植物长期生活在相同或相似的环境中，因适应外界环境而具有一定共同的外貌植物类型。它的形成是植物对相同环境条件趋同适应的结果 以休眠或复苏芽所处位置

18、的高低和保护的方式为依据，把高等植物划分为五大生活型类群（丹麦植物学家C.Raunkiaer）高位芽植物:芽或顶端嫩枝是位于离地面25cm以上的较高处的枝条上地上芽植物:芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般都不高出土表2030 cm地面芽植物:在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽地下芽植物:又称隐芽植物，度过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中一年生植物:只能在良好季节中生长的植物，它们以种子的形式度过不良季节 第三节 群落生态学（一）群落的结构单元(2)2层片(synusia)也是群落结构的基本单位之一。是指由相同生活型或相似生态要求

19、的种组成的机能群落(functional community)(瑞典植物学家HGams,1918) 。 群落的不同层片是由居于不同生活型的不同种的个体组成 例如，针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成：第一类是常绿针叶乔木层片；第二类层片是夏绿阔叶乔木层片；第三类是夏绿灌木层片；第四类是多年生草本植物层片；第五类是苔藓地衣层。 第三节 群落生态学三、群落的结构（2）（二）群落的垂直结构 群落的垂直结构最直观的就是它的成层性1.植物的成层现象林相（地上）和根系分布（地下） 植物成层现象的意义：成层现象是群落中各种群之间相互竞争以及种群与环境之间相互选择的结果群落成层性的复杂程度，也是一种良好环境

20、的指示 2.动物的成层现象 第三节 群落生态学三、群落的结构（3）森林中的成层现象森林中的动物成层性栖息在森林的灌木层和幼树层中的韦莺 育 雏 的 韦 莺栖息在森林的灌木层和幼树层中的花鼠栖息在森林中层的 啄木鸟 栖息在森林中层的 松鼠栖息在冠层的 交嘴 栖息在冠层的 戴菊（三）群落的水平结构 植物群落水平结构的主要持征就是它的镶嵌性(mosaic)。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落(microcoense) 小群落的形成是由于：生态因子的不均匀性土壤湿度和盐渍化程度的差异群落内部环境的不一致动物活动以及人类的影响等等 第三节 群落生态学三、群落的结构（4）

21、植物群落的水平结构植物群落的水平结构三、群落的结构（5）（四）群落的时间结构植物种类组成在空间上的配置构成了群落的垂直结构和水平结构，而不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了群落的时间结构植物群落的外貌在不同季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。植物群落时间的成层性季相变化 温带阔叶林的时间层片表现最为明显：春季类的短命植物层片和夏季长营养期植物层片（时间上明显特化的结构） 第三节 群落生态学层林尽染三、群落的结构（6）（五）群落交错区与边缘效应群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡

22、区域。如森林和草原之间有一森林草原地带，两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都存在交错区。像城乡交接带、干湿交替带、水陆交接带、农牧交错带、沙漠边缘带等也都属于生态过渡带群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带。在这里，群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应（edge effect） 第三节 群落生态学四、影响群落结构的因素1、生物因素竞争对群落结构的影响：竞争的结果要么处于劣势的种群在群落种消失，要么各种群间对资源的利用重新分配，导致种群生态位的分化捕食对群落结构的影响：捕食对形成生物群落结构的作用，视捕食者是选择性捕食者、

23、泛化种还是特化种而异 2、干扰对群落结构的影响 Conell等提出了适度干扰假说：中等程度的干扰能维持高多样性 3、空间异质性与群落结构 群落的环境不是均匀一致的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，能允许更多的物种共存 第三节 群落生态学四、影响群落结构的因素（2）4、岛屿与群落结构（1）海岛的物种数面积关系第三节 群落生态学S为种数，A为面积，Z和C为常数 海洋岛屿和生境岛屿双对数坐标图直线的斜率，大多在0.240.34之间。连续生境内的亚区域，斜率接近0.1 岛屿效应岛屿面积越大种数越多或4、岛屿与群落结构（2）MacArthur的平衡说 四、影响群落结构的因素（3）第三节

24、群落生态学岛屿上的物种数取决于物种迁入和灭亡的平衡。将迁入率曲线和灭亡率曲线叠在一起，其交叉点上的种数(S)，即为该岛上预测的物种数。 五、群落演替（一）演替的概念 植物群落的演替(succession)是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。原生裸地是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了(包括原有植被下的土壤)的地段。次生裸地是指原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段。一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替，发生在次生棵地上的演替

25、称为次生演替。 第三节 群落生态学五、群落演替（2）（一）演替的概念（2） 任何一个群落在其形成过程中，至少具备以下3个方面的条件和作用传播：植物的繁殖体的传播过程被称为植物的迁移或人侵。植物的繁殖体主要指孢子、种子、鳞茎、根状茎以及能够繁殖的植物体的任何部分定居：植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程 竞争：随着裸地上首批先锋植物定居的成功，以及后来定居种类和个体数量的增加，裸地上植物个体之间以及种与种之间，便开始了对光、水、空气等空间和营养物质的竞争。一部分植物生长良好，可能发展成为优势种，而另外一些植物则退为伴生种，甚至逐渐消失。最终各物种之间形成了相互制约的关系，从而形成了

26、稳定的群落 第三节 群落生态学五、群落演替（3）（一）演替的概念（3） 演替实例次生演替美国东南部农田弃耕后恢复演替 （弃耕第一年）飞蓬（先锋植物） （第二年）紫菀（优势种）+须芒草 （第三年）须芒草（优势种） （20年）牧草和灌木共优群落 （100年）松林群落（优势群落） （现在）栎山核桃群落（稳定群落）原生演替美国密执安湖(Lake Michigan)沙丘上群落的演替 沙柳等（先锋植物）和无脊椎动物 桧柏松林 黑栎林 栎山核桃林 山毛榉槭树林（稳定群落）（经历了1000年 ） 第三节 群落生态学在演替发展过程中，不同演替阶段上群落中的动物种群是不一样的 五、群落演替（4）（二）演替的类型1

27、按照演替发生的时间进程可以分为3种(LGRamensky，1938) 快速演替：即在时间不长的几年内发生的演替 长期演替：延续的时间较长，几十年或有时几百年 世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算2按照引起演替的主导因素划分的演替类型群落发生演替：群落发生乃是“植物长满土地的过程，植物之间为空间、为获得生活资料而斗争的过程以及各种植物共居的过程，各种植物之间相互关系形成的过程” 内因生态演替：这种演替是环境变化所决定的，而这种环境的变化是植物群落种类成分(主要是建群种)生命活动的结果，植物群落改变了环境。因而，植物群落本身也发生变化 外因生态演替：这种演替也是由于环境条件的变化所造成的

28、，是由外界环境因素所引起 第三节 群落生态学五、群落演替（5）（二）演替的类型（2）3按照基质的性质划分的演替类型（WBMcDougall，1935，1949) (1) 水生基质演替系列粘土生演替系列砂生演替系列石生演替系列水生演替系列(2) 旱生基质演替系列粘土生演替系列砂生演替系列石生演替系列 4按群落代谢特征来划分自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如由“裸岩地衣苔藓草本灌木乔木”的演替过程 异养性演替：如有机污染的水体，由于细菌和真菌分解特别强，有机物质是随演替而减少的 第三节 群落生态学五、群落演替（6）（三）演替系列 生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的

29、植物群落为止，这个过程叫做演替系列 1水生演替系列 (1) 自由漂浮植物阶段：此阶段中，植物是漂浮生长的，其死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质颗粒的沉积也逐渐提高了湖底 (2) 沉水植物阶段：在水深57m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属(Chana)植物。轮藻属植物的生物量相对较大，使湖底有机质积累较快，自然也就使湖底的抬升作用加快。当水深至24m时，金鱼藻(Cerotophyllum)、眼子菜(Potamogeton)、黑藻(hydrilla)、茨藻(Najas)等高等水生植物开始大量出现，这些植物生长繁殖能力更强，垫高湖底的作用也就更强了 第三节 群落生

30、态学五、群落演替（7） （三）演替系列1水生演替系列(3)浮叶根生植物阶段：随着湖底的日益变浅，浮叶根生植物开始出现。这些植物一方面由于其自身生物量较大，残体对进一步抬升湖底有很大的作用，另一方面由于这些植物叶片漂浮在水面，当它们密集时，就使得水下光照条件很差，不利于水下沉水植物的生长，迫使沉水植物向较深的湖底转移，这样又起到了抬升湖底的作用 (4) 直立水生阶段：浮叶根生植物使湖底大大变浅，为直立水生植物的出现创造了良好的条件。最终直立水生植物取代了浮叶根生植物。这些植物的根茎极为茂密，常纠缠交织在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方甚至可以形成一些浮岛 (5) 湿生草本植物阶段：新从湖中抬升

31、出来的地面，不仅含有丰富的有机质而且还含有近于饱和的土壤水分。喜湿生的沼泽植物开始定居在这种生境上。若此地带气候干旱，则这个阶段不会持续太长，很快旱生草类将随着生境中水分的大量丧失而取代湿生草类 (6) 木本植物阶段：在湿生草本植物群落中，最先出现的木本植物是灌木。而后随着树木的侵入，便逐渐形成了森林，其湿生生境也最终改变成中生生境 第三节 群落生态学五、群落演替（8）（三）演替系列2旱生演替系列 (1) 地衣植物群落阶段 (2) 苔藓植物群落阶段 (3) 草本植物群落阶段 (4) 灌木群落阶段 (5) 乔木群落阶段 第三节 群落生态学五、群落演替（9）（四）演替方向 按演替方向，可分为进展演

32、替(progressive succession)和逆行演替(regressive succession)。 表31 进展演替和逆行演替特征比较进展演替的特征逆行演替的特征群落结构复杂化群落结构简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产率增加群落生产率降低群落的中生化群落的旱生化或湿生化对外界环境的强烈改造对外界环境的微弱改造第三节 群落生态学五、群落演替（9）（五）演替顶级学说 演替顶极(climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段 有关演替顶级理论主要有3种：单元顶级论、多元顶极论和顶极格局假说 (1

33、) 单元顶极论（HCCowles & FEC1ements, 1916) 一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于该地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落（Clements ）（气候顶极论） (2 )多元顶极论 （AGTansley，1954 ） 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形土壤顶极和火烧动物顶极等等 两学说的相同点和不同点？ 第三节 群落生态学五、群落演替（10）（五）演替顶级学说（2）

34、 (3) 顶极格局假说 (Whittaker, 1953 ) 该假说认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型(continuous climax type)，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(Prevailing climax)，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极第三节 群落生态学环境生态学第四章 生态系统生态学西安科技大学地质与环境学院 第一节

35、 生态系统结构第二节 生态系统的基本功能第三节 生态平衡与失衡 第四节 主要的生态系统类型（自学）第四章 生态系统生态学第一节 生态系统结构一、生态系统的组成要素及功能（一）生态系统的概念 英国生态学家Tansley于l936提出，前苏联生态学家苏卡切夫(V.N.Sucacher，1944)所说的生物地理群落的基本含义与生态系统的概念相同 例如，地球上的森林、草原、荒漠、湿地、海洋、湖泊、河流等，其中生物和非生物构成了一个相互作用、物质不断地循环、能量不停地流动的生态系统（二）生态系统的组成及功能第一节 生态系统结构生态系统非生物部分（生命支持系统）环境：光照（太阳能）、温度、降水、空气（CO

36、2、O2、N2等）、岩石、土壤等物质代谢原料无机盐：矿物质原料有机物：腐殖质、脂肪、蛋白质、糖类等生物部分生产者：绿色植物、光合细菌、化能细菌等消费者（动物）食草动物：一级消费者一级食肉动物：二级消费者二级食肉动物：三级消费者杂食消费者：杂食消费者腐蚀消费者、其它消费者分解者（还原者） 微生物（细菌、真菌等）、原生动物图41 生态系统组分（二）生态系统的组成及功能（2） 生态系统成分可概括为非生物和生物两大部分，或者分为非生物环境、生产者、消费者和分解者四种基本成分1、非生物环境(abiotic environment)2、生产者(producer) 是能以简单的无机物制造食物的自养生物(au

37、totroph)。包括所有的绿色植物和某些光能自养细菌，是生态系统中最基本的成分第一节 生态系统结构（二）生态系统的组成及功能（3）3、消费者(consumer) 是针对生产者而言，即它们不能用无机物质制造有机物质，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物(heterotroph) （1）消费者按其营养方式上的不同又可分为：食草动物(herbivores):直接以植物体为营养的动物，又称植食动物，统称为一级消费者(primary consumer)食肉动物(carnivores): 以食草动物为食者。按食性：一级食肉动物或二级消费者，二级食肉者或三级消费者，. （2）按营

38、养级划分，生产者属于第一营养级，食草动物是第二营养级，以食草动物为食的动物是第三营养级，. 4、分解者(decomposer) 是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反第一节 生态系统结构二、生态系统的物种结构 生态系统中，除了在生物群落中介绍的优势种、建群种、伴生种及偶见种外，关键种和冗余种也对生态系统结构和功能的稳定具有重要意义1、关键种（keystone-species） 不同物种在生态系统中所起的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有不成比例（disproportionately）影响的物种，在维持生物多

39、样性和生态系统稳定方面起着重要作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统可能要发生根本性的变化，这种物种就称为关键种 根据作用方式不同有：（1）关键捕食者；（2）关键被食者；（3）关键植食者；（4）关键竞争者（；（5）关键互惠共生种；（6）关键病原体/寄生物；（7）关键改造者2、冗余种（species redundancy） 冗余种意味着相对于需求有剩余的种第一节 生态系统结构生态系统的物种结构三、生态系统的营养结构（一）食物链和食物网食物链(food chain):生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序。分捕食食物链和

40、碎屑食物链 水生生态系统中的如：浮游植物 食肉性鱼类较长的如：植物蝴蝶蜻蜓蛙蛇鹰 食物网(food web):生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构第一节 生态系统结构浮游动物食草性鱼类三、生态系统的营养结构（2）（二）营养级和生态金字塔能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量，由低到高画成图，就成为一个金字塔形，称为能量锥体或能量金字塔同样如果以生物量或个体数目来表示，就能得到生物量锥体和数量锥体 3类锥体合称为生态金字塔能量锥体最能保持金字塔形，而生物量锥体有时有倒置的情况，数量锥体倒置的情况就更多一些第一节 生态系统结构（三）生态效率 能流过程中各个不同点上能量之比值

41、，称为传递效率(transfer efficiency)或生态效率（Odum）。但一般把林德曼效率称为生态效率 1同化效率(assimilation efficiency)：指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例 同化效率被植物固定的能量植物吸收的日光能 或 被动物消化吸收的能量动物摄食的能量 即 AeAnIn 2生产效率(production efficiency)：指形成新生物量的能量占同化能量的百分比 生产效率n营养级的净生产量n营养级的同化能量 即 PePnAn第一节 生态系统结构三、生态系统的营养结构（3）三、生态系统的营养结构（4）

42、（三）生态效率3消费效率(consumption efficiency):指n1营养级消费(即摄食)的能量占n营养级净生产能量的比例 消费效率n+1营养级的消费能量n营养级的净生产量 即CeIn+1Pn4. 林德曼效率(Lindemans efficiency):指n+1营养级所获得的能量占n营养级所获得的能量之比，它相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即 林德曼效率（n+1）营养级摄取的食物/n营养级摄取的食物 第一节 生态系统结构四、生态系统的空间与时间结构（一）空间结构 自然生态系统一般都有分层现象（stratification）（二）时间结构生态系统的结构和外貌也会随时间不同而变

43、化，这反应出生态系统在时间上的动态 可用三个时段来度量:一是长时间度量，以生态系统进化为主要内容；二是中等时间度量，以群落演替为主；三是以昼夜、季节和年份等短时间度量的周期性变化 第一节 生态系统结构生态系统的空间结构第二节 生态系统的基本功能一、生态系统的能量流动（一）生态系统中的初级生产过程生态系统中的能量流动始于绿色植物的光合作用对于太阳能的固定，结果是将太阳能转化为化学能，简单无机物转化为有机物。因为这是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或第一性生产量(primary production),也可称为初级生产力 在初级生产过程中，植物固定的

44、能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量(net primary production)。而包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量(gross primary production)。总初级生产量(GPP)、呼吸所消耗的能量(R)和净初级生产量(NPP)三者之间的关系是： GPPNPP十R NPPGPPR 第二节 生态系统的基本功能一、生态系统的能量流动（2）（二）生态系统的次级生产过程净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。在被同化的能量中，有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持。这一部分能最终将以热的形式消散掉，剩下的

45、那部分才能用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体，这就是次级生产量次级生产量的一般生产过程可以概括于下而的图解中：这个过程中的能量传递服从林德曼定律（也称十分之一定律）第二节 生态系统的基本功能一、生态系统的能量流动（3）（三）生态系统中的能量流动规律1、能量传递规律的热力学定律热力学第一定律能量守恒定律：在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式热力学第二定律能量效率和能流方向定律：在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量(自由能)外，总有一部分不能继续传递和做功，而以

46、热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加 熵（entropy）：从绝对零度无分子运动的最大有序状态向某种含热状态变化过程中每一度（温度变化）的热量（变化） H系统总能的增加；F 是系统自由能的增加；T为绝对温度 可以用“熵”来表述热力学第二定律（熵增原理）：封闭系统的熵总是不断增加到最大值才停止 第二节 生态系统的基本功能（三）生态系统中的能量流动规律1、能量传递规律的热力学定律(2)普里高津的耗散结构理论（prigogines dissipative structure）：是指开放系统在远离平衡态的非平衡状态下，可能出现一种有序的稳定状态。即一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环境不断

47、进行物质和能量的交换，就能克服混乱状态，维持稳定状态并且还有可能不断提高系统的有序性，使系统熵减少2、能量在生态系统中流动的特点能流在生态系统中和在物理系统中不同 能量是单向流 能量在生态系统中流动的过程是不断递减的过程 能量在流动中质量逐渐提高 第二节 生态系统的基本功能一、生态系统的能量流动（4）二、生态系统的物质循环（一）物质循环的基本概念 生态系统中各种有机物质经过分解者分解成可被生产者利用的形式归还到环境中重复利用，周而复始的循环，这个过程叫物质循环（matter cycle）库（pool）:指某一物质在生物和非生物环境中暂时滞留（被固定或储存）的数量 另外两个与库有关的概念：源（s

48、ource）是指产生和释放物质的库；汇（sink）是吸收和固定物质的库物质流（flow）:是指物质在库与库之间转移运转。所以用库的概念定义物质循环就是营养元素在库与库之间的转移并彼此联系起来 流通率（rate of circulation）:是指单位时间、单位面积（体积）内物质移动的量，可用g/（亩.d）或kg/（亩.d）表示周转率（turnover rates）:指物质出入一个库的流通率和库量之比，即 周转时间（turnover time）:是周转率的倒数 第二节 生态系统的基本功能二、生态系统的物质循环(2)（二）物质循环类型1、全球水循环地球表面的总水量大约为1.4109km3，其中大约

49、有97包含在海洋库中 从流通率而言，陆地的降水量（111 000km3a）超过了蒸发蒸腾量(71000 km3a)达到40 000 km3a。相反，海洋的蒸发量(425 000km3a)却超过了降水量(385 000km3a)达到40 000 km3a 第二节 生态系统的基本功能水循环二、生态系统的物质循环(3)2、气体循环 在气体循环中，物质主要储存库是大气和海洋，具有明显的全球性 （1）碳循环碳循环研究的重要意义：碳是构成生物有机体的最重要元素，占有机体干重的49%；人类对化石燃料的大规模使用，对碳循环产生了重大影响，可能是当代气候变化的重要原因碳循环包括的主要过程：生物的同化过程和异化过

50、程，主要是光合作用和呼吸作用；大气和海洋之间的二氧化碳交换；碳酸盐的沉淀作用在碳循环研究中，把释放二氧化碳的库称为源（sources），吸收二氧化碳的库称为汇(sink)。Schlesinger(1997)提供的当今全球碳循环收支(global carbon budget)如下(单位为1015gC)： 第二节 生态系统的基本功能碳循环二、生态系统的物质循环（4） 2、气体循环（2）氮循环固氮作用(nitrogen fixation) ：天然固氮和人工固氮 氨化作用(ammonification)：是蛋白质通过水解降解为氨基酸，然后氨基酸中的碳(不是氮)被氧化而释放出氨(NH3)的过程 硝化作用

51、(nitrification) ：是氨的氧化过程反硝化作用(denitrification)： 第一步是把硝酸盐还原为亚硝酸盐，释放NO，然后亚硝酸盐进一步还原产生N2O和N2 第二节 生态系统的基本功能氮循环3、沉积循环 沉积循环的主要蓄库是岩石圈和土壤圈，与大气无关。沉积物通过岩石风化作用和沉积物自身的分解，释放养分 （1）磷循环生物有机体的磷含量仅占体重1左右，但是磷是构成核酸、细胞膜、能量传递系统和骨骼的重要成分。因为磷在水体中通常下沉，所以它也是限制水体生态系统生产力的重要因素全球磷循环的最主要途径是磷从陆地土壤库通过河流运输到海洋（主要以土壤侵蚀的形式运输），达到211012 g/

52、a。磷从海洋再返回陆地是十分困难的（2）硫循环硫是蛋白质（金属硫蛋白）和氨基酸（半胱氨酸、胱氨酸）的基本成分，对于大多数生物的生命至关重要硫循环是一个复杂的元素循环，既属沉积型，也属气体型第二节 生态系统的基本功能二、生态系统的物质循环（5）磷循环硫循环三、生态系统中的信息传递 生态系统的功能整体性除体现在生物生产过程，能量流动和物质循环等方面外，还表现在系统中各生命成分之间存在着信息传递，习惯上称为信息流（Information flow）（一）物理信息：以物理过程为传递形式的信息，如光、声音、颜色等（二）化学信息：生物代谢产生的一些物质，尤其是各种腺体分泌的各类激素等均属传递信息的化学物质

53、（三）行为信息：许多动、植物的异常行为来传递的信息（四）营养信息第二节 生态系统的基本功能第三节 生态平衡与失衡一、生态平衡（一）基本概念 是指在一定的时间内，生态系统结构和功能相对稳定，能量流动和物质循环在生产者、消费者分解者和非生物环境之间长期处于动态平衡（马世骏，1987）（二）生态平衡的基本特征生态系统的物种结构、空间结构、时间结构和营养结构彼此协调，组合正常能量和物质的输入和输出基本相等，物质储存相对稳定信息传递畅通环境质量保持良好，生物群落与无机环境之间相互适应与协调物种达到最高和最适，物种间相互制约，并保持一定的数量二、生态失衡（一）生态失衡的主要原因环境胁迫超越了生态阈限。环境

54、胁迫的主要形式环境污染环境退化（二）生态失衡的主要特征1.结构缺损或变化一级结构缺损：生态系统缺损一个或几个组分，如生产者、消费者和分解者等二级结构变化：生态系统某一组分的结构发生变化，如生物种类减少、种群数量下降、结构层次简化等2.功能失调能量流动在生态系统中的某一营养层次上受阻或物质循环正常途径中断物质循环中库与库之间的输入与输出比例失调（三）生态系统的自动调节机能第三节 生态平衡与失衡青山绿水是大自然给予人类的恩赐 最后的家园？2007年太湖无锡段水华大爆发污染企业排污口受污染的土地寸草难生第五章 生态系统服务 环境生态学西安科技大学地质与环境学院 第一节 生态系统服务概述 一、生态系统

55、服务的定义生态系统服务是指生态系统与生态过程所形成的及所维持的人类赖以生存的自然环境与效用。对于人类生存而言，生态系统的许多功能是无法在市场上买卖而又具有重要价值的各种服务 生态系统服务一般是指生命支持功能（如净化、循环、再生等），而不包括生态系统功能和生态系统提供的产品Costanza等主张把生态系统提供的商品和服务统称为生态系统服务 二、生态系统服务的研究简史 Holdern和Ehrlich于1974年首次提出了生态系统服务的概念Gretchen Daliy（1997）主编的生态系统服务：人类社会对自然生态系统的依赖性一书为标志，一个研究生态系统服务的热潮正在兴起我国的生态系统服务功能研究

56、起步比较晚，侯元兆等（1995）首次估算出我国森林资源总价值为13万亿元（人民币）。但只研究了森林生态系统的3种主要公益价值：即涵养水源、保护土壤、固定CO2和供给氧气价值陈仲新、张新时（2000）等报道了中国生态系统服务的总价值，约为当年国民生产总值的1.73倍第一节 生态系统服务概述 第二节 生态系统服务功能的主要内容 生态系统服务功能的主要内容包括：有机质的合成与生产生物多样性的产生与维持调节气候营养物质贮存与循环土壤肥力的更新与维持环境净化与有害有毒物质的降解植物花粉的传播与种子的扩散有害生物的控制以及减轻自然灾害等许多方面 一、有机质的生产与生态系统产品 生物生产是生态系统服务的最基

57、本功能，生态系统通过第一级生产与次级生产，合成与生产了人类生存所必需的有机质及其产品每年各类生态系统为人类提供的粮食18108 t，肉类约6.0108 t，海洋为人类提供鱼类1.0108 t生态系统还为人类提供了大量的木材、纤维、橡胶、医药等资源以及其它工业原料 第二节 生态系统服务功能的主要内容 二、生物多样性的产生与维护 生物多样性，不仅使生态系统服务的提供成为可能，而且也是人类开发新的食品、药品和品种的基因库生物多样性还提供了一种缓冲和保险，可使生态系统受灾后的损失减小或限制在一定的范围内生物多样性是维持生态系统稳定性的基本条件由生物多样性产生的人类文化多样性，具有巨大的社会价值，是人类

58、文明中重要的组成部分 第二节 生态系统服务功能的主要内容 三、调节气候 植物每年大约向大气释放的氧气有271021t自生命出现以来，生态系统演化使大气成分发生了巨大的变化。生态系统中的绿色植物通过固定大气中的二氧化碳而减缓地球的温室效应森林能够防风，植物蒸腾可保持空气的湿度，从而改善局部地区的小气候。森林对有林地区的气温具有良好的调节作用，使昼夜温度不致骤升骤降，夏季减轻干热，秋冬减轻霜冻绿色植物尤其是高大林木所具有的防风、增湿，调温等改善气候的功能，对农业生产也是有利的 第二节 生态系统服务功能的主要内容 四、减缓灾害 生态系统复杂的组成与结构能涵养水分，减缓旱涝灾害雨季过后，植物与土壤中保

59、持的水分又缓慢流出，在旱季为下游地区供水 第二节 生态系统服务功能的主要内容 五、维持土壤功能 生态系统对土壤的保护主要是由植物承担的高大植物的林冠拦截雨水，削弱雨水对土壤的溅蚀力地被植物拦截径流和蓄积水分，使水分下渗而减少径流冲刷植物根系具有机械固土作用，根系分泌的有机物胶结土壤，使其坚固而耐受冲刷土壤的生态服务功能至少可归纳为5个方面：为植物的生长发育提供扬所为植物保存并提供养分土壤在有机质的还原中起着关键作用由有机质还原形成简单无机物最终作为营养物返回植物，土壤肥力在很大程度上取决于土壤中的细菌、真菌、藻类和原生动物等各种生物的活性土壤在氮、碳、硫等大量营养元素的循环中起着关键作用第二节

60、 生态系统服务功能的主要内容 六、传粉播种 大多数显花植物需要动物传粉才得以繁衍，在全世界已记载的24万种显花植物中，有22万种需要动物传粉。农作物中，大约70的物种需要动物传粉，发现传粉动物（主要是野生动物）约10万种，包括蜂、蝇、蝶和其他昆虫以及鸟类和蝙蝠等。仅蚂蚁传播的有花植物的种子就达3000种以上第二节 生态系统服务功能的主要内容 七、控制有害生物 全世界因病虫害每年损失的粮食约为1015，棉花约为2025，还有成千上万种杂草直接与农作物争夺水、光和土壤营养在自然生态系统中，这些有害生物往往受到天敌的控制 第二节 生态系统服务功能的主要内容 八、净化环境 陆地生态系统的生物净化作用包