木通科(Lardizabalaceae)花瓣的发育形态学研究

1、木通科( Lardizabalaceae )花瓣的发育形态学研究被子植物 (angiosperms) 作为植物在进化过程中出现最晚的一个类群 , 同其他类群植物相比 , 最显著的特征在于独特的繁殖器官花。花瓣作为最晚出现的一轮花器官 , 被认为是由其他花器官次生演化而来。花瓣依来源可分为苞片源和雄蕊源 , 因此花瓣的起源与演化成为探讨被子植物起源的关键问题。在长期的演化过程中 , 花瓣在形态结构、蜜腺位置与泌蜜方式等性状上形成丰富的多样性, 特别是在毛茛目 (Ranunculales) 核心类群中 , 花瓣形态结构丰富多样, 同时具有分泌功能称之为 “蜜腺叶” , 因而毛茛目成为研究花瓣起源的

2、理想材料。木通科 (Lardizabalaceae) 作为核心毛茛目成员之一, 花多为功能上的单性花 , 雌雄同株或异株, 稀杂性。花被分化为花萼与花冠, 花瓣通常为绿色、短小、倒匙形、顶端伴有二裂。本研究通过扫描电镜、半薄切片、超薄切片、荧光染色等方法, 以木通科 3属植物为研究对象, 对花瓣的形态结构发育过程、成熟花瓣的表皮微形态、蜜腺组织结构、超微结构、退化雄蕊形态结构特征进行研究 , 旨在通过形态学手段,对木通科有花瓣类群其花瓣的形态结构特征进行观察、 总结木通科不同分支上的花瓣其蜜腺在形态发育、组织结构、泌蜜方式上是否存在差异, 为探讨毛茛目花瓣的起源与演化提供证据。 研究结果表明

3、: 成熟花瓣形态多样: 木通科成熟花瓣为片状结构 , 串果藤属 (Sinofranchetia) 的花瓣早期发育为倒梯形, 顶端产生二裂,成熟花瓣为倒匙形, 顶端二裂 , 基部有较长花瓣柄; 大血藤属 (Sargentodoxa) 的花瓣发育为顶端尖的倒卵形或近菱形, 成熟花瓣为倒卵形, 基部有花瓣柄; 八月瓜属(Holboellia) 的花瓣发育为卵圆形, 成熟花瓣为卵形, 花瓣柄部不明显。花瓣在发育过程中历经四个关键阶段。 阶段 1: 花瓣原基均为新月形 ; 阶段 2:在心皮原基发生、雄蕊完成花药分化期间 , 花瓣暂时停止发育。阶段 3: 花瓣重新发育 , 呈宽卵形 ; 阶段 4: 花瓣成

4、熟。各属成熟花瓣在形态上的差异主要来源于重新发育时期 （ 阶段 3） 产生的分化 : 串果藤属、大血藤属的花瓣产生花瓣柄部的分化 , 而八月瓜属的花瓣柄部分化不明显。花瓣结构及表皮细胞微形态多样: 花瓣均由表皮细胞、薄壁细胞和维管束组成。薄壁组织具有 5 到 10 层细胞 , 细胞体积较大, 排列疏松 , 有较大的胞间隙。花瓣具有一条维管束。表皮细胞包括分泌细胞和非分泌细胞两类, 具有分泌功能的细胞共3 种:不规则多边形细胞（类型 1,如大血藤属、八月瓜属 ） 、圆柱形细胞 （ 类型 4, 如串果藤属 ） 、 乳突状细胞（ 类型 5, 如串果藤属 ）, 不规则多边形细胞和圆柱形细胞多集中在在花

5、瓣瓣片的近轴面和远轴面顶端; 乳突状细胞集中在花瓣近轴面中部。非分泌功能的细胞5种: 不规则多边形细胞（类型 2,如大血藤属、 八月瓜属 ） 、长矩形细胞（ 类型 3, 如花瓣柄部） 、为多边形乳突状细胞（ 类型 6, 如串果藤属 ） 、不规则细胞（类型 7, 如八月瓜属 ） 、多边形山脊状细胞（类型 8, 如串果藤属 ） 。蜜腺组织结构与泌蜜方式 : 蜜腺组织位于花瓣的顶端, 由分泌表皮、 表皮下的薄壁组织（如大血藤属、八月瓜属 ）或分泌表皮、薄壁组织、维管束组成（如串果藤属 ） 。分泌表皮细胞细胞体积较小 , 细胞核占据细胞内部大量空间 , 细胞壁外覆着较厚的角质层, 在角质层内具有微通道

6、, 分泌物以丝状物的形式通过微通道释放到外界。 具有分泌功能的薄壁细胞体积较大, 细胞间存在发达的胞间隙, 贮存蜜汁 ;相邻细胞壁上具有胞间连丝, 行使传递功能, 细胞内包含大量细胞器, 如线粒体、核糖体、质体等。此外 , 大血藤花瓣远轴面具有分泌功能的变态气孔器, 串果藤属盛花期时, 乳突状细胞通过细胞壁破裂, 将蜜汁释放到外界。 退化雄蕊 : 三属花药壁均由 5 至 6层细胞构成, 其中仅大血藤属退化雄蕊为花瓣状, 退化的花粉囊及花粉囊间的表皮细胞具有分泌功能, 成熟时期花粉囊扁平且不开裂 ; 串果藤属和八月瓜属的退化雄蕊较小 , 八月瓜属无花丝, 花粉囊呈长椭圆形, 盛花期花药不开裂, 串果藤属退化雄蕊花丝较长, 花粉囊偶尔存在开裂现象。木通科植物花在发生发育过程中 , 花瓣原基为新月形、雄蕊原基为半