云南大学普通生态学笔记叶辉

1、生物种及其变异与进化种群个体存在遗传差异，这种差异构成种群进化的基础。进化过程可理解为种群基因频率在世代过程中发生变化的过程。 种群个体的基因型及表现型是种群质的特征，在与环境相互作用过程中，种群基于基因型及表现型的改变，影响其数量或空间的变化。 基因型 种群内每一个体的所有基因的组合 表现型 基因型在环境作用下的外在表现，如生物的形态、结构和功能等1. 物种基本定义 共有遗传基因库，与其它物种在自然条件下具有生殖隔离；形态上的相似性大于种间的相似性；可视为是由内聚因素（生殖、遗传、形态、生态、行为等）联系起来的个体的集合。物种是进化的单位，对不同生境的适应进化可以分化形成新的物种；物种是生态

2、系统的功能单位，在生态系统中占有特定的生态位2 物种的遗传变异与选择2.1 基因、基因库和基因频率 生物体的遗传信息由基因所携带；在二倍体生物中，每条同源染色体上的座位上有一个等位基因，等位基因可是相同的、或不同的；若两个等位基因相同，该个体在该座位上被称为是纯合的，否则为杂合的； 表现型可能由不同座位上的多个基因所控制，如果表现型由一对等位基因所控制，当两个等位基因在表现型中都得到表达，则该基因称为共显性的；若仅有其中一个等位基因在表达型中得到表达，则该基因为显性基因，而另一个为隐性基因 基因库 种群内全部个体的所有基因的总和；个体所携带的基因随死亡或迁出而从基因库中消失，新的基因通过突变或

3、迁入而进入到基因库中 基因型频率 种群内每个基因型所占的比例 基因频率 不同基因在种群中所占的比例 哈迪-温伯格定律（Hardy-Weinberg Law）在一个巨大且随机交配的种群中，在没有选择、突变以及迁移等其他因素干扰的情况下，该种群的基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。 2.2 变异、自然选择和遗传漂变 (1) 变异 变异既是进化的产物又是进化的根据；变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（酶）的变异以及表现型的数量性状的变异；大部分变异是以遗传物质为基础 遗传物质的变异 基因突变和染色体突变；前者如碱基缺失、加成、置换和重排等，基因突变可能会改变所编码的氨基酸；后者包括染色体结

4、构和数量的改变，如染色体畸变和多倍体形成等 表现型数量性状的变异 主要受不同环境条件影响的结果；表现型呈多态现象表明该性状由一个以上的等位基因所控制由于环境选择压力的空间变化导致种群在不同地区发生的变异称为地理变异；表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群为渐变群；如果环境选择压力在地理空间上不连续，则会形成地理亚种，亚种之间可以交配(2) 自然选择 自然选择 基于生物体对环境的适应能力，（可通过存活力和生殖力反映出来），种群基因型的优胜劣汰的过程；自然选择以种群个体的遗传变异为基础 适合度 种群或个体遗传特征对环境适应能力的量度，为相同基因型个体的平均生殖率和存活率之积 (W=ml) 相对适合

5、度 反映不同基因型在适合度上的差异程度；随着相对适合度增大，选择系数减小，自然选择强度下降 选择系数（S） 可为自然选择强度的指标，由基因型的相对适合度（W）确定的，随后者的下降而线性增强, S=1-W （3） 遗传漂变 遗传漂变 用自然选择不能解释的基因频率变化，在种群中是随机变化，仅偶尔出现；与不能随机交配，基因不能完全自由分离和组合有关 遗传漂变发生于任何种群中，但遗传漂变的作用随种群增大而减小，在小种群中遗传漂变的影响得到放大，可能会改变种群的遗传组成；该类遗传变异可能在种群中固定下来，也可能在种群中消失 自然选择与遗传漂变都将推动种群进化 自然选择的作用越强，则遗传漂变的作用越弱，当

6、其大于10倍以上时，后者的作用可忽略不计2.3 遗传瓶颈和建立者效应（1） 遗传瓶颈 当种群数量因某种原因而急剧下降，则可以视为种群正经历数量上的瓶颈；经历数量瓶颈的种群，其基因库减小，遗传变异下降，基因频率也将发生相应变化。在这种情况下，遗传漂变的作用可能会导致某些基因的丧失，甚至整个种群的灭绝。（2） 建立者效应 建立者种群 当少数个体进入新的生境而建立起来的一个新的种群；建立者种群仅携带母种群基因库的部分基因，类似于从原基因库中的一次抽样 建立者效应 由于建立者种群与其母种群的生境差异、选择压力不同，两者之间的遗传差异将越来越大，建立者种群和与其母种群的基因库更加分歧 建立者种群也可能将

7、母种群中的稀有基因变得普通2.4 表型的自然选择类型表现型性状的差异仅由环境作用所造成，后代的表型分布不会发生变化表型性状的差异具有遗传基础，并与存活率或生殖率的差异一致，为自然选择提供了机会。 表型的自然选择可分为3类 A 稳定选择 适合度高的个体位于数量性状正态分布中部; 稳定选择常会使种群表型分布朝中间点移动；可以抵制突变和种群间基因流而增加的表型变异，可清除有害的遗传变异; 稳定选择常发生在稳定环境中B定向选择 表现型与适合度的关系是单向的，选择对一侧极端的个体有利。在这种情况下，表型偏于种群平均值一侧的个体将会产生大多数后代，且其在后续世代中的分布会趋于一个新的最适值，选择渐趋于稳定

8、。 定向选择可改变基因库中的等位基因频率 C分裂选择 正态分布的两侧的表现型特征的个体比具有中间表现型特征个体有更高适合度 分裂选择通常会增加种群内的遗传和表型变异，极端情况下导致形成表型的双峰型分布。自然选择除表现为以个体为单位的选择之外，还表现为下列几个生物学单位 配子选择 选择对基因频率的影响发生在配子上。如生长快速的花粉管有更多的机会使卵受精，如果这一性状受基因控制，则自然选择将会发生作用，改变其基因频率 亲属选择 发生在个体行为有利于亲属的存活力和生殖力的提高，并且亲属个体具有同样的基因的情况下。亲属选择对种群的社会结构有重要影响 群体选择 自然选择发生在种群中彼此相对不连续的小群之

9、间。目前尚有争论 性选择 动物往往通过某些表型性状竞争对配偶交配权。获胜者将优先获得交配权，从而有利于竞争获胜的性状将被选择而在后代中得到强化3.物种形成3.1 物种形成及其过程 物种是由可相互杂交的自然种群组成，种群的地理隔离使得种群之间的基因流动受到限制，而种群对不同环境条件的适应将促进种群的分化。不同物种之间没有基因流动，因此，基因流动阻隔是形成新物种的关键。 地理物种形成学说提出物种形成大体可以分为3个步骤 A.地理隔离 由于地理屏障将两种群分隔，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻 B.独立进化 两彼此隔离的种群适应各自特定环境而分别独立进化 C.生殖隔离机制的建立 两种群产生生

10、殖隔离机制，使得即便两种群相遇彼此之间也不能发生基因流，新物种得以形成3.2 物种形成的方式 （1）异域性物种形成 因地理隔离导致进化而形成新种;在被分隔的区域内，遗传漂变和突变会带来差异，自然选择可能选择被隔离种群不同的基因型，随时间推移最终导致两种群分化形成不同的物种（2） 邻域性物种形成 发生分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群，物种形成过程中可以通过一条公共的分界线相遇。这种情形常常发生在占据很大分布区域的物种中，分布在不同地区的亚群体可能适应不同的生态环境（如气候的梯度变化），使不同的亚群体发生分化、独立，进而发生基因流障碍，逐渐分化成新种。领域性物种形成常见于活动性少的生物，如植物、

11、无翅昆虫等（3） 同域性物种形成 发生在没有地理隔离的情况下。理论上所有个体成员都能相遇。该模型需要寄主选择差异、食物选择差异或生境选择差异，最终阻断了基因流在亚种群间的交流。植物通过多倍体形成同域性物种，多倍体为植物的整个染色体组的自发复制，为原来染色体数的成倍增加，与原来种群在性上不再兼容，如大米草。多倍体在动物中通常不能存活。适应辐射 共同祖先在进化过程中分化为各种类型，以适应多种生活方式思考题为什么说种群是进化的基本单位什么是多态现象经历过遗传瓶颈的种群有哪些特点表型选择有哪些类型、物种形成有哪些基本方式何谓哈迪-温伯格定律，该定律需要满足哪些条件名词解释：适合度、相对适合度、自然选择

12、、基因型、表现型、等位基因、隐性基因、基因库、基因型频率、基因频率、地理亚种、渐变群、选择系数、建立者效应、建立者种群、适应辐射种内与种间关系种间关系 同一生境中不同种类之间的关系; 包括竞争、捕食、共生等多方面；形成群落结构的基本构架；影响种群数量及空间分布种内关系 同种群个体之间的关系;种内关系围绕食物、资源和空间展开，基本形式包括种内竞争（或密度效应）、领域性、社会等级及性别关系等方面.种内关系是生物长期适应进化的结果，受到当前生态作用的影响;种内关系将影响到种群的数量和组成方式 1.种内关系 种内竞争 由于共享资源不足而引发、对其中一方或双方造成不利影响，具体表现为降低种群个体的适合度

13、，即种群的繁殖力和存活力 可以通过扩散、降低繁殖力、淘汰残弱个体等方式，调节种群数量，促进种群进化 对于某些个体是有害的，但对整个群体有积极意义1.1密度效应 植物种群内个体的竞争，通过个体产量和死亡率反映出来；通常符合最后产量法则和自疏法则。 最后产量衡值法则 在一定范围内，当条件相同时，不管种群的初始密度如何，植物的最后产量（生物量）差不多总是一样，反映种群密度与种群生物量之间的关系自疏现象 在一定空间范围内，随植物种群密度增加，种群个体存活量下降的现象 -3/2自疏法则 在一定种群密度范围内，种群密度与生物量的关系表现为斜率为-3/2变化的规律 1.2 性别生态学 种群中雌雄的性比、雌雄

14、个体在生命过程中资源的分配，有性或无性生殖方式，以及环境因素对性别的影响等均因物种而异，对种群的数量和质量均发生重要影响，是种内关系的基本问题之一，构成性别生态学的基本内容1）两性细胞结合与有性繁殖 生殖是个体生活对策的最终目的。生活史中的许多问题都从不同程度上与性别、性比，以及个体配子成功结合等密切相关。 生殖可以大体分为有性生殖和无性生殖两大类，其在遗传学上的重要区别在于，亲代如何将自己的基因传递给后代、传了多少基因给后代，以及亲代用于繁殖的能量和资源的投入等无性繁殖 没有经过生殖细胞的结合，常见的有分裂（如细胞、草履虫）、出芽（如酵母、水螅）、孢子（如霉菌）和营养生殖（如马铃薯），无性生

15、殖（蚜虫） 无性繁殖可在短期内迅速繁殖，有利于开拓和占领暂时性新栖息地 母体所产生的后代带有母体的整个基因，给后代复制的基因是有性繁殖的两倍有性繁殖 雌雄个体分别产生雄配子和雌配子，经过受精，结合成单一细胞的合子，合子发育出一个新个体 有性繁殖混合或重组了双亲的基因组，在后代中形成了新的基因组合；有性生殖也产生了以前种群中没有的基因组合，形成新的遗传物质 有性生殖产生了具有遗传多样性的后代，使受自然选择作用的种群保持有高的遗传变异水平，为种群适应不良环境提供了遗传基础，被认为是对多样而变化的环境的响应有性繁殖的机制有不同的假说 红皇后效应 病原体与宿主相互关系在性别进化上表现出的对种群连续选择

16、压力的现象 H.Hamilton(1980)提出，有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物之间相互作用是使得有性繁殖持续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有那些具有不断变化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来；而宿主的多型又将促使病原体生物同样也进行有性繁殖，使得后者适应前者的变化而保持对前者的进攻能力。2）性比 Fisher氏性比理论 该理论基于适合度的概念，认为性别比大的性别的适合度小，故将被自然选择所淘汰，性比将由此变小，也即，任何性比上的偏离都将在自然选择作用下被纠正，即从而使得大多数生物种群的性比倾向于1:1。 也即稀少型有利

17、（rare type advantage），Fisher氏性比理论认为，雌雄两性应该有相等投入（equal investment） 生殖成效最大化 争取尽可能多的后代数量是种群生存的基本策略 在一些情况下，这种策略会导致性比发生偏斜，这种性比偏斜在本质上与自然选择所体现的基本规律是一致的，常有的表现形式有局域资源竞争和局域交配竞争 局域资源竞争 发生在许多灵长类动物的雌体之间，在这些动物中，雄仔将离开母体家区，而雌体则留在家区内。在资源有限情况下，亲代将可能产生较少的雌体，以减轻雌体后代之间为资源的竞争，最终使得后代的雌雄性比向雄性倾斜 局域交配竞争 发生在同胞兄弟与姊妹之间发生交配的情况下，

18、常出现在无脊椎动物中；考虑雌雄个体后代总数是有限的，雄性后代个体可以和多个雌性后代交配，雌性个体实现对亲代基因的传递，亲代为争取更多的孙辈后代数量，将投入向雌性后代倾斜，产生更多的雌性后代个体。3）性选择 自然选择的一种形式，发生在两性之间的生殖成效存在差异所引起，当两性对后代投入或潜在生殖力不同情况下，其中一性将会成为另一性追求的稀缺资源，对异性的选择或为异性的竞争就会发生。 性内选择 同性之间为争夺配偶而进行的竞争 性内选择所表现出的竞争形式包括直接打斗或展现实力等，并由此发展形成了与之相关的器官性间选择 雌性或雄性个体对异性的选择 性间选择常通过展现自己的各种能力或炫耀等方式来表明其有上

19、等基因而吸引异性。认为雄性或雌性个体通过发展让步赛特征来展示自己获取异性青睐的思想称为让步赛原理（handicap principle）。失控性选择或私奔的性选择（runaway sexual selection） 如果对雄性某些特征如让步赛特征的选择在雌性种群中具有遗传基础，将会扩大雄性适合度，从而促进这些特征的进化。4）植物的性别系统 植物的性别系统 指雌雄花在植株个体中的配置方式 雌雄同花 多数植物 同株异花 玉米、南瓜等 雌雄异株 仅占5%，如银杏 植物性别系统取决于该植物的遗传特征或所选择的进化路线。表现为相应的受精方式，因为植物需要借助特定或不同的媒介实现授粉过程 基于性别选择系统

20、，植物具有相应的受精特点，表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交不亲和性等。 植物性别系统配置最终体现为保证最适应的两性细胞的高度融合，增加后代的存活力；限制不同种之间自由交配，使种间生殖隔离，保证植物种的相对稳定性 5）动物的婚配制度（体制） 婚配制度 种群内各种雌雄个体之间的婚配方式，包括配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等 婚配制度的类型 简单地可分为单配制和多配制；单配制保持一个季节或终生、鸟类中90%（如天鹅）；哺乳动物较少（如狐狸）；多配制包括一雄多雌和一雌多雄；一雄多雌较多如海狗、旱獭等；一雌多雄少见如矶鹬、负子蝽、距翅水雉等 婚配制度主要涉及雌雄个体在亲

21、代投资方面的差异、资源丰富度及其分布状况等因素1.3 领域性与社会等级 领域 动物个体或群体所保卫并防止同种其它个体或群体入侵的空间或区域；可能是暂时的或永久的 领域类型 繁殖领域、食物领域、交配领域、栖息地等 领域大小 依据动物需求而异，与其所能提供的资源质量和数量， 以及领域占领者对资源的需求有关，如鸟类领域面积与体重呈线性正相关；可以是一定面积的陆地、巢穴，甚至一段树枝等领域行为 动物对保卫领域的各种行为，如标记、鸣叫、打斗、驱赶等。根据与入侵者发生冲突的程度不同，领域保卫者所表现出来的领域行为有所不同 动物的领域性反映了动物对特定物质空间的需求，以此获取或保护其食物资源、繁殖场所、栖息

22、地等。 社会等级 动物种群中各个体的地位具有等级的现象，常反映为支配从属关系。 在社会等级中，优势等级控制所有个体，序位高的等级支配序位低的等级，如此下去直到序位最低的个体 序位高的等级享有交配、食物、栖息地等各方面的优先权； 序位的高低主要通过竞争获得，个体大、体格强壮的个体获得序位高；竞争方式包括炫耀、打斗等，建立于竞争双方对其行为报酬的估计或适合度后果的分析动物的社会性有利于形成群体竞争优势，保证种群生存和延续；社会等级则有利于强大个体基因向后代传递，优势等级个体是社群的核心，在凝聚和保护社群其他成员中具有重要作用。领域和社群与种群调节密切相关。随动物数量上升，最适栖息地将被优势个体占据

23、，而从属个体将承受更多被捕食或将面临优质食物短缺的境遇，种群死亡率随之增大。相反，如果动物数量较低，而食物资源丰盛，社群中不同个体都将获得优质食物和良好的栖息地，种群繁殖率将因此增大，种群数量增长。1.4 他感作用 他感作用 动植物通过分泌化学物质对其他植物产生直接或间接的作用，如桉树挥发的酚类物质等 他感作用反映了物种间的化学联系，从作用结果看属于种间关系；迄今揭示的他感作用多为对受体植物不利，可以被视为竞争关系 他感作用在植物群落的组成及演替上发挥着重要作用；受他感作用影响的植物难以与产生他感作用的植物共存 了解和揭示他感作用对农作物合理配置、生态系统的重建与恢复、不同类型植物的分布与发生

24、均有重要意义密度制约与非密度制约因子 影响密度制约的因素包括所有的生态因子，基于其对种群密度的制约方式可以分为密度及非密度制约因子。 密度制约因子 作用强度与种群密度有关，如种群密度大时,更易被捕食；通常只涉及种群的一些个体，如某些个体更易于被捕食；种群个体与密度制约因素表现出相互适应的关系 非密度制约因子 作用强度与种群密度无关，如暴风雨对昆虫种群的冲刷；对种群中各个个体的影响基本上是一致的，如温度对生物的影响；种群个体对非密度制约因素只有单方面的适应2 种间竞争两个或两个以上的物种为利用同一资源而展开的相互干扰和资源争夺的现象竞争往往导致竞争双方种群不适应性增加，即竞争种群的存活率、繁殖率

25、下降，或迁出、消亡等高斯假说/竞争排斥原理 在一个稳定的环境中，两个以上受资源限制的、具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存，也即完全的竞争者不能共存竞争的类型和特征种间竞争的类型利用性竞争：通过损耗资源干扰性竞争：竞争个体间直接相互作用种间竞争的一般特征：竞争非对称性 竞争各方为竞争付出的代价不同。竞争一方对特定环境条件有更大的适合度，对资源的利用能力相对较强，具有更大的竞争优势。竞争资源的拓展性 对一种资源的竞争将影响到对其它资源的竞争。竞争虽然集中于对某一资源开展，但对其它资源的利用也会造成一定的影响。对某一资源的竞争与对其它资源的影响可能会相形成一种综合效应，并最终决定着竞争结局。L

26、otka-Volterra模型Lotka-Volterra模型表明 种群内个体的竞争与种群之间的竞争是联系在一起的，种间竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小。如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争的强度小，则该物种将会在种间竞争中取胜，而另一个物种将被排除。物种的种内竞争强度可以通过种群容纳量的倒数(1/K)表达；1/K越小，说明该种群的种内竞争越小，即其种间的竞争强度较大。如果两个物种的种内竞争强度小、种间竞争强度大，都可能取胜，将出现不稳定的平衡；反之，两物种可能出现稳定的平衡，即两物种共存。 生态位理论 1）生态位概念 生态位 一个物种（种群）在自然生态系统中的地位和角色，反映了

27、在特定时间和空间中与其他种群之间的功能关系，和对资源的利用状况。 n-维生态位 将与种群生存有关的生态因子或资源视为维，由多个生态因子所构成的生态位称为n-维生态位；该概念有助于对生态位进行定量分析和直观认识。 基础生态位 种群在没有竞争及其他种间关系下的生态位，反映了物种所能利用的理论上的最大空间（资源量）实际生态位 种群实际占有的生态位，如由于捕食作用影响其分布，使得生态位收缩；实际生态位反映了种间关系对种群分布与数量的作用生态位重叠和生态位分离 两个生活在一起的种群，其所利用的的资源一致时，称为生态位重叠，如时间、空间、食物等；反之，则为生态位分离；该概念有助于分析两种群之间的生态关系

28、2）生态位分化 资源利用曲线 种群在某生态位维度上的数量分布，反映了该种群对该资源的利用状况，常呈正态分布基于不同种群资源利用曲线相互间的分布状况，如重叠或分离状况，可探索其竞争与进化的关系；某种群的资源利用曲线窄反映该种群种内竞争激烈，种群将趋于扩大对该资源的利用；若某两种群的资源利用曲线重叠越多反映其种间竞争越强，两种群将趋于在该资源利用上分离.种内竞争促使两物种生态位接近，种间竞争又促使两物种生态位分开。竞争释放和性状替换竞争释放 生态位因种间竞争而收缩的相反过程.当竞争者因某种原因消失后，物种会扩张其因竞争而被压缩的生态位；竞争释放可能出现在过去因竞争收缩的地方，也可能出现在不同一个地

29、方.性状替换 由于种间竞争产生的生态位收缩，导致竞争种在形态性状发生改变，以适应生态位分离的现象。右图显示加拉帕哥斯群岛上3种雀鸟因竞争发生性状替换的现象。种间竞争与空间和时间的异质性 生境状况决定竞争双方的胜败 在自然界中，任何生物的生境都不是连续的，其生态因子质量和数量将随时空发生变化；竞争种不仅受到竞争对方的作用，还受到生境的影响，而生境状况的变化将影响到竞争双方的平衡。 非稳定环境或生态异质性有利于竞争者生态共存 生态异质或环境非稳定性使得环境不总是有利于某一方，创造了有利于竞争双方的条件，因而有竞争双方难以将对方完全排斥。捕食作用 一种生物取食另一种生物的部分或全体的现象。前者称为捕

30、食者，后者称为被捕食或猎物。 典型的捕食作用：捕食者将猎物捕食并导致其死亡 广义的捕食作用：仅取食其部分或不立即将其杀死，如食草、寄生等 寄生：寄生物与被寄生者有着密切的联系，通常生活在寄主的组织中，各种现象十分复杂。捕食者对特定被捕食者的长期选择形成了进化上的联系捕食者因食性不同可分为不同类型，取食植物为食草动物、食动物的为食肉动物，或两者兼顾的为杂食动物在杂食动物中，仅取食一种类型的猎物称特化种，如多数草食性动物，取食多种类型猎物的称泛化种，如多数肉食性动物; 前者又因取食种类的多寡而分为单食性和寡食性，后者则可分为广食性等；动植物寄生者均为特化种。食草作用 草食动物取食植物的现象，不会将

31、植物全部取食，植物也不会因被食而死亡，如牛羊等取食牧草等 拟寄生物（重寄生物parasitoid ）寄生于寄生物的寄生物，多指昆虫如寄生蜂等，寄生在其他昆虫的卵、幼虫或蛹体内，拟寄生物化蛹之后，寄主随之死亡；从导致寄主死亡与取食方式看，类似于寄生与捕食之间捕食作用促进了捕食者与猎物的进化 捕食者与猎物的进化过程常常协同进行，捕食者适应猎物发生进化，而猎物也适应捕食者发生进化，此过程又称捕食者与猎物之间的军备竞赛（arm race）。特化 捕食者与猎物之间的进化关系是朝着一对一的方向发展，表现捕食者对猎物的专化性多食性特征 捕食者向捕食更多猎物种类方向进化，可以捕食不同种类的猎物。捕食者因食性不

32、同可分为单食性、寡食性、广食性等。猎物基于其主要捕食者及环境条件，采取多种适应性对策。猎物的适应性进化包括生理、形态、行为、生态等多个方面。 捕食者对猎物的适应性表现为对捕食行为、处理方式、以及猎物的消化吸收等以一系列过程捕食行为因捕食者种类差异较大，在狩猎方式上，有的为一对一的捕食如虎、隼、猎豹等，也有合作狩猎如狮、狼、鬣狗等捕食者的捕食方式促进其形态上的相应变化，如猎豹体形适于快速奔跑，狮子的体形适于捕猎个体较大的猎物；通常大型动物愿意捕食大型猎物捕食者对猎物种类的适应还将影响其处理猎物方式及其相应的器官结构的特化猎物对捕食者的适应性猎物逃避捕食的方法多种多样，其包括隐藏、逃跑、假死，和积

33、极自卫都属于防御，具体方法依该捕食者猎物关系而异猎物逃避捕食者的措施是长期进化的结果，但捕食作用在当前的选择压力将导致猎物在存活、生长和繁殖率等下降隐蔽是可食动物常常猎物逃避捕食的方法，不少动物发展形成了与其生活背景相似的形态和色彩，如隐蔽色，使自己与环境背景混为一体有的可食动物不仅可以隐藏自己，还可以采取积极的方法进行反捕防御，如产生有毒物质或将所取食的植物中的有毒物质积累起来，用警戒色的形式将鲜艳的色型展示出来警告其捕食者，或向捕食者发出恐吓或释放有毒物质等贝氏拟态（Batesian mimicry） 可食用动物模拟不可食用动物的警戒色，或在外形上与其相似。捕食者因不取食不可食用动物从而减

34、少了对贝氏拟态的可食用动物的取食。贝氏拟态是猎物通过模拟不可食动物来保护自己的一种进化策略。捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的相互关系在长期协同进化中逐步形成。双方各自形成了一套捕食与反捕食的适应性特征。如捕食者的捕食性器官、围猎手段等，猎物的保护色、拟态、群聚等。捕食者与猎物之间的协同进化犹如军备竞赛。捕食者与猎物的协同进化的结果导致相互之间的专化性联系。捕食者成为猎物重要的自然选择机制，促进了猎物的进化，而猎物成为捕食者惟一的或不可缺少的食物来源，猎物的消失将影响到捕食者的生存，两者在一定程度上相互依存。捕食者与猎物种群的数量变动关系1）捕食者对猎物的功能反应功能反应 反映捕食者捕食率与

35、其猎物密度之间的关系，其有三种基本类型。I型 在捕食率不变情况下，被捕食的猎物数量与猎物种群的数量或密度呈正比II型 被捕食的猎物数量在初期随猎物密度的增加而增加，随着猎物密度的进一步增加而持平III型 在猎物种群数量较低时，捕食率较低，当猎物增长达到一定密度后，捕食率增加但当到达一定色后不再增加 2）捕食者对猎物的数值反应数值反应 捕食者种群数量随猎物种群增长而增加的过程，捕食者种群可通过繁殖和迁入增加其种群数量。捕食者的数量变化常常滞后于猎物种群的数量变化，即当猎物种群数量达到高峰时，捕食者数量仍继续上升，当猎物种群数量下降后，捕食者数量才处于数量高峰。这是由于捕食者种群的迁入和繁殖需要一

36、定的时间，特别是在捕食者种群繁殖潜力低于猎物种群时更为明显 食草作用食草对植物的危害和植物的补偿作用危害：随受损部位、发育阶段的不同而异补偿：自然落叶减少、单位光和面积提高、增加种子重量植物的防卫反应毒性与差的味道防御结构：钩、倒钩、刺植物与食草动物的相互动态放牧系统：植物-食草动物相互作用系统牧场依靠放牧维持较高的生产力；过度放牧引起草场退化植物和草食动物的协同进化协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象寄生与共生寄生 一种生物（寄生物parasite）寄居于另一种生物（寄主）的体内或体表，靠寄主体液、组织

37、或已消化物质获取营养而生存的现象。可分为两类： 1.微寄生物 在寄主体内或表面繁殖，如病毒、细菌、真菌和原生动物； 2.大寄生物 在寄主体内或体表但不繁殖，主要是无脊椎动物，如昆虫、寄生蠕虫 寄生物与寄主的相互适应与协同进化寄生物适应寄主的寄生环境，发展形成相应的组织器官、行为活动及生活史等寄主抵御寄生物的寄生活动，发展形成相应的防御机制或免疫反应。如细胞免疫反应（吞噬病原体细胞）、B-细胞免疫反应（形成特异抗体，提高免疫力）植物对病原体侵入的局部细胞死亡寄生物的有害的“负作用”在寄生物与寄主关系中常常随时间减弱，两者可能发展成为互利共生关系 社会性寄生物 社会性寄生物通过强迫其寄主动物为其提

38、供食物或其他利益而获利，如鸟类的窝寄生。种内窝寄生 寄生雌体在同种其他个体的巢中产卵，让巢中的寄主雌体为其孵化抚育，而寄主雌体自身产卵量减少 种间窝寄生 寄生雌体将卵产在其他种类的鸟巢中，让寄主个体为其孵化抚育，如欧洲的大杜鹃共生偏利共生：生活在一起的两物种中，一个物种从另一物种获得更多的利益，另一物种可能没有从共生关系从获得好处；如附生植物与被附生植物。互利共生：两种生活在一起的生物能彼此从对方中获取好处，双方适合度增大，但互利共生双方从对方的获利及依存度可能不同专性互利共生 共生双方彼此不可分离，分离后其中一方或双方不能独立存活；双方以一种紧密的物理关系生活在一起，如菌根、地衣、珊瑚等，称

39、为共生体 兼性互利共生 共生一方从另一个方得到好处，但在一定条件下，一方离开对方依然可以生存；兼性互利共生常是机会性的，而非紧密的成对联系，共生现象中多数为此类。菌根真菌可深入到植物根部内或包裹在植物根部外，他们从植物体中获取有机养分，而植物可从土壤中获取更多的无机营养如氮、磷和水份等，但当环境适宜时，植物在没有菌根真菌下也能很好生长 传粉与种子散布 传粉是动植物之间最常见的互利共生形式 地球上多数植物依靠其他生物传粉，每种植物所依靠的传粉动物的种类各异，且不限于一种，如蜜蜂、蜂鸟等可与多种植物授粉，对与特定授粉对象之间没有紧密的成对关系。也有的动物与植物在长期协同进化中形成较为紧密的互利共生

40、关系，如榕树与榕小蜂防御性互利共生 共生中的一方为另一方提供对捕食者或竞争者的防御 动物组织或细胞内的共生性互利共生迄今已经发现许多动物体内具有不同种类的细菌和原生动物，他们或帮助分解动物未能消化的食物、或提供动物消化食物所需要的酶。以木为食的白蚁体内特化了的肠构造内的细菌共生体为白蚁提供了纤维素酶，以消化木质纤维所用。在蚜虫和蟑螂体内，细菌生活在肠道部分细胞内形成细菌共生体，可为这些昆虫合成必须氨基酸。互利共生和进化 互利共生是在进化中形成的，其可能源于寄生物与寄主、捕食者与猎物的关系，经双方长期的协同进化过程，实现了现在的互利共生；现今的互利共生是共生双方在协同进化过程中的一个时间片段，互

41、利双方获利的多寡或共生紧密程度可能还将因环境条件而改变。思考题种内和种间关系有哪些基本类型？密度效应有那些普遍规律？什么是高斯假说及竞争排斥原理？捕食者与猎物协同进化的特征如何理解共生关系，有哪些基本类型，阐释其自然界中的意义举例说明生物的领域性及捕食作用在生态系统中的意义名词解释： 他感作用、自疏、领域、利用性竞争、干扰性竞争、竞争不对称性、生态位、基础生态位、实际生态位、竞争释放、性状替换、捕食、共生体群 落生物群落可定义为特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部

42、分即生物群落。生物群落的概念具有具体和抽象两重含义，说它是具体的，是因为我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。群落的基本特征具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的 具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征 /群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性关于群落的性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点。一派认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派；另一派认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究

43、，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的集合，被称为个体论学派。群落性质的现代生态学观点： 群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的 如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度最小面积指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积，组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大优势种 (dominant

44、species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种 (constructive species)：优势层中的优势种亚优势种 (subdominant species)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种 (companion species)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种 (rare species)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故多度（abundance）多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查密度（density）指单位面积或单位空间内的个

45、体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度（relative density）。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比（density ratio）盖度（coverage）指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸（2.54cm）高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度（dominant）频度（frequency）是指

46、群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比，即某个物种在调查范围内出现的频率。生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度通常种的多样性具有下面两种涵义：种的数目或丰富度（species richness）指一个群落或生境中物种数目的多寡。种的均匀度（species evenness or equitability）指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物

47、种个体数目分配的均匀程度.多样性指数（部分了解）在不同空间尺度范围内，区分清楚不同的多样性测度指标是十分有用的。通常多样性测度可以分为3个范畴：-多样性、-多样性和-多样性。-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速率等。-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，-多样性越大。测度群落-多样性的重要意义在于：（1）它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；（

48、2）-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；（3）-多样性与-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。-多样性的计算方法也有很多。-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为：辛普森多样性指数

49、=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的，我们也可以用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，信息量越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低解释物种多样性变化的学说进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所

50、以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食

51、者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。生活型(life form) 生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。 分类(Raunkiaer系统）高位芽植物：更新芽位于地上25以上大 (30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm2m)地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护地面芽植物

52、： 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物： 以种子度过不良季节每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原层片(synusia) 层片是指由相同生活型和相似生态要求的种组成的机能群落（functional community）同一层片的植物属于同一生活型类别每一个

53、层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征群落的垂直结构概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。镶嵌性是植物个体在水平

54、方向上分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落（microcoense）。小群落的形成是由于环境因子的不均匀性，如小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差异，群落内部环境的不一致，动物活动以及人类的影响等。分布的不均匀性也受到植物种的生物学特性、种间的相互关系以及群落环境的差异等因素制约。 群落的时间结构如果说植物种类组成在空间上的配置构成了群落的垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互配置，形成了群落的时间结构。在某一时期，某些植物种类在群落生命活动中起主要作用；而在另一时期，则是另一些植物种类在群落生命活动中起主要作用。 群落交错

55、区与边缘效应群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应（Edge effect） 群落组织-影响群落结构的因素生物因素竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可

56、以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种干扰干扰（disturbance）是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，正常过程的打扰或妨碍岛屿岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能“供养”更多的种岛屿生态与自然保护保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护

57、区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境生物群落的内部动态生物群落的内部动态主要包括季节变化与年际变化。 生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有明显变动。通常将这种变动称为波动。 波动可划分为三种类型 1、不明显波动 2、摆动性波动（1-5年） 3、偏途性波动（5-10年） 群落波动具有可逆性，但是这种可逆是不完全的。当积累达到一定量的时候就会发生质变，从而引起群落的演替。演替演替：是指植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段、一个群落代替另一个

58、群落的自然演变现象。原生演替开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从湖底开始的水生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)演替的类型按照演替发生的时间进程可分为 快速演替、长期演替、世纪演替按照引起演替的主导因素划分为 群落发生演替、内因生态演替、外因生态演替按照基质的性质划分为 水生基质演替系列、旱生基质演替系列按照群落代谢特征划分为 自养性演替、异养性演替我国植物生态学家刘慎谔把演替划分为 时间演替、空间演替、植被类型发生演替演替系列生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植

59、物群落为止，这个过程叫做演替系列，演替系列中每一个明显的步骤称为演替阶段或演替时期。1.水生演替系列 自由漂浮植物阶段-沉水植物阶段-浮叶根生植物阶段-直立水生植物阶段-湿生草本植物阶段-木本植物阶段2.旱生演替系列 地衣植物群落阶段-苔藓植物群落阶段-草本植物群落阶 段-灌木群落阶段-乔木群落阶段控制演替的几种主要因素环境不断变化。植物繁殖体的散布即植物本身不断进行繁殖和迁移。植物之间直接或间接的相互作用，使种间关系不断发生变化。在群落的种类组成中，新的植物分类单位不断发生。人类活动的影响，在目前起着巨大的作用。演替方向进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对

60、环境的利用由不充分到充分；群落生产力由低到高；群落逐渐为中生化；群落对外界环境的改造逐渐强烈。逆行演替的进程与进展演替相反，它导致群落结构简单化，不能充分利用环境，生产力降低，旱生化，对环境的改造轻微。演替顶极学说演替顶极是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。1、单元顶极论 认为在任何一个地区，一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质。2、多元顶极论 认为如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。3、顶极格局假说 认为在任何一个区域内环境因子都是连续变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶级群落不是截然