科学史话稳态概念的提出和发展

1、稳态概念的提出和发展 人教2003课标版高中生物必修3 稳态与环境第1章 人体的内环境与稳态安徽省凤阳县临淮中学 汤勇科学史话1稳态的概念 正常机体通过调节作用，使各个器官、系统协调活动，共同维持内环境的相对稳定 状态叫做稳态。 稳态可以是指一种状态，一种可变的但又是相对恒定的状态。稳态也可以指正常机体维持稳态的一系列生理活动。2稳态概念的重要性 稳态概念最初源于对内环境的研究，后来逐渐发展成为现代适用于整个生物科学的基本概念。 稳态概念，现在已不仅是生理学中的基本概念，也成为控制论，细胞生物学、遗传学（基因的稳态调节）、生态学、植物生理学（叶片水平衡的调节等）、心理学（情绪稳态等）、生物化学

2、、病理学、临床医学和预防医学等许多不同学科中应用着的重要概念。无论春夏秋冬，风云变幻，它却总是轻波微澜。稳态是生命系统的特征，也是机体存活的条件。它让每一个细胞分享，又靠所有细胞共建。3 稳态作为整个生物学的重要基本概念，那么它是怎样被提出和发展的呢？4稳态概念的提出和发展 确实，内环境及其稳定“稳态”，乃是贯穿整个现代生理科学极其重要的基本概念。纵观“稳态”概念发展的历史，人们普遍认为可以分为以下几个阶段，起初的“萌芽阶段”， 以贝尔纳为代表的“草创阶段”， 以坎农为代表的“确立阶段”，后继还有“深化阶段”和“扩展阶段”。5萌芽阶段 18世纪下半叶，英国许多科学家观察研究了不同动物的体温，提

3、出了恒温动物和变温动物的概念，证明了人的体温能在环境温度有剧烈变动的情况下仍能保持稳定，指出了高等动物具有完善的保持体温恒定的能力。 1857年12月26日，贝尔纳在关于“有机体体液的生理特性和病理改变”的讲座中说道：“在物理特性中有一具有极大重要性者便是血液的温度冷血动物的体温随着周围环境的温度而变动，而高等的温血动物则保持一定的高度而独立于环境的温度也可以说在高等动物，组织细胞并未感受到环境温度的作用，因为它们沉浸在另一种环境，一种液体的内环境，也就是血液中。” 6萌芽阶段（小结） 从上述可以看出，正常高等恒温动物体内细胞生活环境的温度并未随着体外环境温度的明显变化而明显变化。动物体内细胞

4、生活的环境，是有别于体外环境的。 这便是“内环境”认识的萌芽。7草创阶段 内环境及其稳定的思想，是实验生理研究发展到一定水平必然出现的，并非是哪一个人的天才闪光。从体温的恒定引申到内环境的恒定，这是表现出必然发展的一个例证。 贝尔纳那个时代，也有人曾提出“内环境” 概念，但贝尔纳更早把血液称作“环境”。 贝尔纳对内环境进行了系统而深入的论述。动物的生活需要两个环境机体细胞生活的内环境和机体生活的外环境。贝尔纳指出，“有机体所表现的对于外环境的独立性乃成于下述事实：在生物体内，组织实际上并不直接受外界环境的作用，而是被一种真正的内环境所防护着。这内环境主要由体内循环的液体所组成。”由组织液、血浆

5、和淋巴等液体构成的内环境是稳定的，这是生命能独立和自由存在的首要条件。一切生命机制无论怎么变化，只有一个目的就是为了维持内环境的稳定。8 关于内环境的相对稳定及其调节机理，贝尔纳依据所掌握了的一些实验证据，进行了许多天才的推断和猜测。他曾推测内环境的恒定主要依赖于神经系统的调节。他的这一超时代的思想，其同时代的人是很难理解的。一个世纪过去了，人们清楚地看到贝尔纳的思想代表了现代生理学发展的基本方向，并继续影响生理学的发展。贝尔纳被公认为生理学界最伟大的科学思想家。所谓科学思想家不是单纯的科学家，不仅埋头于一个个具体问题的研究，而且还有自己特有的思想，用以指导自己的实践。科学思想家也不是单纯的思

6、想家，只凭推理得来整齐的体系或建立空中楼阁。贝尔纳之后，美国生理学家亨德森和坎农等继承发展了他的思想，科学地揭示了内环境。 然而，在贝尔纳那个时代，神经系统生理学的发展不够充分，激素也尚未发现，所以，当时人们对稳态的认识必然存在着局限性和许多不足。9草创阶段（小结） 贝尔纳等明确了“内环境”，“稳定” 的思想。内环境稳定是生命能独立和自由存在的首要条件。所有的生命机制，都只有一个目标，就是保持内环境中生活条件的稳定。 内环境稳定依赖于神经系统的调节。10确立阶段 坎农在1926年建议用“稳态”一词来表达内环境及其稳定的维持。鉴于有些人不分青红皂白，硬是把“稳态”看成是一个反辩证法的带有形而上学

7、片面性的概念，有必要将1929年坎农在生理学评论上发表的著名文章生理稳态的组织中对稳态的论述引用如下，“高度发达的生物乃是一种开放系统，和外界有着种种关系外界环境的变化使生物体内产生扰乱，正常情况下这种扰乱，保持在很狭窄的范围，因为系统内的自动调整装置表现出作用，从而防止大的波动，内部条件得以保持住相当的恒定。平衡（equilibrium）这个词本来可用于指这种恒定的状况，然而这个词已经用于封闭系统内相对说来是单纯的理化状况保持身体内大部分稳定状态的协调的生理反应是很复杂，很特殊的。我已建议用一个特殊的词来来指这种状态，这个词就是稳态（homeostasis）。”11 1932年坎农在其名著生

8、命的智慧中，再次以辩证判断的形式揭示了稳态概念的本来含义：“稳态概念是指一种状态，一种可变的但又是相对恒定的状态。” 在坎农时代，稳态主要指内环境是可变的又是相对稳定的状态。稳态是在不断运动中所达到的动态平衡，即是在遭受许多外界干扰因素作用下，经过机体内复杂的调节机制，使各个器官、系统协调运动的结果。这种稳定是相对的，不是绝对的，一旦稳态遭到破坏，就会导致机体死亡。 内环境稳态是在神经调节和体液调节的共同作用下，通过机体各种器官、系统分工合作，协调统一而实现的。 12确立阶段（小结） 坎农提出用稳态一词来表达内环境及其稳定的维持，并揭示了稳态概念的本来含义：“稳态概念是指一种状态，一种可变的但

9、又是相对恒定的状态。” 坎农提出了稳态维持机制的经典解释：内环境稳态是在神经体液调节下，由多个器官、系统分工合作而实现。13 深化阶段 这种调节中的、变动中的相对稳定状态是怎样实现的？其最基本的要素是什么？控制论的创始人，著名数学家维纳（N.Wiener 1894-1964）与坎农的助手和同事罗森布鲁斯（A.S.Rosenbluth 1900-1970）等合作，对这个问题作出了确切的回答，从而深化了人们对稳态的认识：负反馈是稳态得以保持的基本要素。 在控制论的早期文献中，稳态的保持常用“有目的的行为”这样的术语来表述。体温的正常值、血糖的正常水平、都是机体加以维持的“目标值”。意味深长的是，贝

10、尔纳的名言中，也用了“只有一个目标”的表述。有人曾因此把稳态概念看成是唯心主义的“目的论”。其实，“目的”在这里并不是什么神秘的东西，只不过是负反馈机制。 1940年，控制论的另一位奠基人阿希柏（WRAshby）就曾指出，自寻目标的特性不是生命或精神的特性，而是负反馈的特性。任何机器，虽然是没有生命的，只要有了负反馈就可以有这种特性。1943年，罗森布鲁斯、维纳和毕格罗（J.Bigelow）在行为、目的和目的论一文中说：“一切有目的行为都可以看作需要负反馈的行为”。 14 近几十年来，生物科学迅猛发展，人们发现，免疫系统能发现并清除异物、外来病源微生物等引起内环境波动的因素，有利于内环境相对稳

11、定的维持。现在普遍认为，机体的调节系统主要有三个，即神经系统、内分泌系统和免疫系统。三者具有共同的语言信息分子。这三大调节系统互相联系，形成完整的调节网络，共同调节维持机体的稳态。15深化阶段（小结） 揭示了稳态是机体负反馈调节的必然结果。 现代普遍认为机体维持稳态的主要调节机制是：神经体液免疫调节网络。16扩展阶段 在现代生物学和现代医学中，“稳态”概念已不再仅仅指血液、组织液等“内环境”的稳定状态，不论在所指的实体上、空间上还是时间上都有很大的扩展。 1963年，在剑桥大学召开的英国实验生物学会第18次讨论会“稳态和反馈机制”，会前，与会者就“稳态”概念达成一致承认的定义，则可作为这一概念

12、已大为扩展的例证：“稳态在其最广的含义上，包括了使有机体大多数稳定状态得以保持的那些协调的生理过程。类似一般原理也可用于其他结构层次水平的稳定状态的建立、调节和控制。必须强调指出，稳态并非意味着没有变化，因为稳态是调节机制的作用所向，可随时间的推移而发生变动，然而这种种变化却仍保持在某种紧密的控制之下。” “这样一种概念因之也可应用于细胞、器官系统、个体以及社会群体水平这些不同的组织层次。从涉及的时间间隔来看，稳态可以从几毫秒到几百万年。稳态的根本特征就在于一些因素的相互作用，使得在特定的时间保持特定的状态，”。17 随着控制论和其他生命科学的不断发展，稳态已不再仅仅指内环境的稳定状态，也扩展

13、到机体内部极为复杂的保持协调、稳定的生理过程。例如，机体的生理功能和正常姿态的维持，也用于机体不同结构层次或水平的稳定状态。例如，在分子水平上，存在基因表达的稳态；在器官水平上，存在心脏活动（血压、心率）的稳态等；在种群水平上，种群数量的消长存在稳态现象；在群落水平上，群落的结构演替存在稳态现象，最大的生态系统生物圈也存在着稳态。以及在特定时间内保持特定状态。 稳态概念，现在已不仅是生理学中的基本概念，也成为控制论，细胞生物学、遗传学（基因的稳态调节）、生态学、植物生理学（叶片水平衡的调节等）、心理学（情绪稳态等）、生物化学、病理学、临床医学和预防医学等许多不同学科中应用着的重要概念。18扩展阶段（小结） 在现代生物学和现代医学中，“稳态”概念已不再仅仅指血液、组织液等“内环境”的稳定状态，不论在所指的实体上、空间上还是时间上都有很大的扩展。在生命系统的各个层次上，都普遍存在着稳态现象。稳态现已发展成为适用于整个生物科学的一大基本概念。 在分子水平上，存在基因表达的稳态； 在器官水平上，存在心脏活动（血压、心率）的稳态等； 在种群水平上，种群数量的消长存在稳态现象； 在群落水平上，群落的结构演替存在稳态现象； 最大的生态系统生物圈也存在着稳态。 19课堂总结 稳态不是恒定不变，而是一种动态的平衡，是稳中有变，变中有稳。