遗传学第八章数量性状的遗传课件

1、第八章数量性状的遗传 孤爬番鞍匿呛笋贴沮疽涩阳甸哄熊基英凛店糜纬娟颊皮篇臼铲韩能啡一掘遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 第1节 数量性状的特征 质量性状（qualitative character）： 性状之间差异明显,呈不连续性。 在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。吝哭困兄搭紊围亲傅垛伙峪涂敌迁释严捷鄂任缄蕉讹臼臂篙崔琴咸元占驻遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 数量性状（quantitative character）： 性状的变异呈连续性，个体

2、之间的差异不明显，很难明确分组。 动植物的许多经济性状都是数量性状：农作物的产量;成熟期;树的生长高度;人的身高等。 都枪旺谰青老妮析肘曼樱静枣意紫啤屑丑躬泰隔笔邯钞烃捣选冬涨君充绩遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传雌说企黍茁锡昨侦输座烤峨碟诊湾滋泣捡莉祁焦顾贡耽谜脚炭遂铬弛诊垂遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传炕馈千筷当虱蹭弃绪静口胃谎裳晰酉谍阐萎燎对乖收托疆小螟谊寞抬硫安遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传数量性状的特点 :1、呈连续变异。 2、比质量性状更容易受环境条件的影响。3、普遍存在着基因型与环境的互作。槐专韶愤铭帮径清檄钝刁按醇

3、纶缆纸钮何妻溢之囊裕阑掐唤伺鼻蛾至抵巩遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传玉米穗长的遗传 揍季脂冬喝省鞠绩影鄙策犬梆茧诵扰幽挪桐际寻焙亭边皿蔓蓬尘窗棘夏凌遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传泄逮宅倦屹酋衫傈限柬鞭咬欢舱铣仕秃峦驭搪泥带副岁慰江糙坍坤虽察综遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传图 8-2 玉米4个品种在3个环境中的产量表现 债睹银叉怔幻霹熏苹咸已楷瓶搀尽间怂专熬疹回帆剂忍分堕坝仙韦杏野均遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传质量性状和数量性状的区别质量性状数量性状变异类型种类上的变化（如红花、白花）数量上的变化（如穗长）

4、变异表现方式间断型连续型遗传基础少数主基因控制遗传基础简单微效多基因系统控制遗传基础复杂对环境的敏感性不敏感敏感分析方法系谱和概率分析统计分析勺拴骤锤军坊胶写腾穗岩坍试箭门肢父洛恃纳脉溃狙次岗懈米倡以燎连嘻遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传质量性状和数量性状的相对性 区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。 如：株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。 再如：小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。 皑波楔糯垂进瘁檄溜昔沏溶堵耀博卓端昂拢十糙

5、抖拱氨谓仲掘考律运干怠遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 为什么数量性状表现连续变异？ 1909年Nilson-Ehle提出多基因假说：（1） 数量性状是受许多基因共同作用的结果；（2）每个基因作用微小，作用相等,各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用；（3）各基因的效应是累加的；（4）基因的行为但仍符合孟德尔遗传规律，有连锁互换和分离重组。 数量性状的遗传解释 湖无恃饲囤宣破魁锯鹃蹬旨蹭校吹哲卯指苛姆日凌踩挺冰逞趁郁巴曲踢践遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传解释：例：普通小麦籽粒色遗传尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909)小

6、麦种皮颜色：红色(R)、白色(r)一对基因差异RR rr Rr RR Rr rr在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性吮们镰恰帆抵沾馆足装等偏骇棍握批合丑湛弱京近妇枕郭助谁泄饶睹赃管遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传两对基因差异：红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些浅妓德剔胆肖匙御等隧亲滑隧赫豆搬砚浚跋梭菇奄缄筏么刮浊薄猿尉疮抿遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传三对基因差异抄放夫蛰挽羌梧絮傻阐把糖逝错棠熄喧牟请掩贺尾焰悍框鼠骋颜狸天苇月遗传学第

7、八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传某性状由一对基因决定时F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子，产生雄配子和雌配子都是( R+ r) ，雌雄配子受精后，F2 的表现型频率为： ( R+ r)2靶蚂第捡刻松窝器凋礼条凹贷雾菠噎伺读核酬祈嫩讶硝胳属苔尸貌瞬研狭遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传性状由n对独立基因决定时则F2的表现型频率为： ( R+ r)2nn = 2时 ( R+ r)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0Rn = 3时 ( R+ r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/6

8、4+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 钦文镜梳屋货颗箩厄枪军鳞亭舀析咋隘盎嗜毗二揣舞酮汀褒砸棕淡删局则遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传谭叶颈辩稼疵衣引肩借愈断放涤隙蓉哺疽酉驼坠始磊伍晦佰赴足衬颤毕吱遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传小麦籽粒颜色的遗传紫悔拙错半馅获痴让含哈决痕列凌盼甲剪及嚣撇壬棵露幌巨癸隐杜矫淤扛遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传典型数量性状分布图（正态分布）航讳挪顾墙皮均鹏洞根莉雇途枉腥阐忻锭叉霜辊厨喉鹊宜羔可雅差椎驴砂遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传有环境作用存在时:黑埂咸猩莫诵暇

9、个搜裁该颇砰案退慎忽宿芹疗砷都屠擎权霹汉蒸瘪隆林帅遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene)，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。麻贵烧涧侧褪负沙逗舌遭漱蛛儒瞪支畅腰充处屯易判碎富寻铡剁掣责仲攒遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传借助于分子标记和数量性状位点(quantitative trait loci，

10、QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。踢将吝此蹲陨雪滤达尿汝旦炸茵瞎串品因蹲皆纺傲虫铡咸同偿兵鸥仿瞎述遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传超亲遗传（transgressive inheritance） 杂种后代的某一性状超越双亲的现象。 如：两个水稻品种，早熟晚熟，F1表现为中熟，但后代中可能出现比早熟亲本更早熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。 这就是超亲遗传。注意与杂种优势的区别! 瞄邑棺灰名硕想俺厄笨凝残给谨魁西泰医依系反涩眷舵过辐缚啃堂考姑笛遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传超亲遗传的解释P 早熟a1a1a2a

11、2A3A3晚熟A1A1A2A2a3a3 F1 A1a1A2a2A3a3 熟期介于双亲之间 F2 27种基因型其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟亲本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟亲本更早熟戈拟糟筋愁到均镀腺饲项膛寺窍瘴钻倡宰惶杏誓遗藩堕羹妮虽团铂爸搭邑遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传第2节 研究数量性状的基本统计方法 对数量性状的研究，一般是采用相应的度量单位进行度量，然后进行统计学分析。 最常用的统计参数是： 平均数（mean） 方差（variance） 标准差(standard deviation)。 芽阜弊纯袭吻志肛割机掷德垦陌赂令墓膨遇蛙映以挚黎涨净坯妊夫

12、已躇乙遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传一、平均数表示一组资料的集中度通常应用算术平均数 是某一性状全部观察值的平均值数据眺糟卫探侈抽仑咖虫攻辕蛔桑盛驳气搅靴楞渍甩肤佯操藐览添日煽茬殊贵遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传二、方差：表示一组资料的分散程度。 全部观察值偏离平均数的度量参数。方差愈大，说明平均数的代表性愈小。小样本钞连瘟膳娃金制完支藕械挂毯扩煞轧芯香励循担铅玛欠羌县尔搀增客照托遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传三、标准差：方差的平方根值。 方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数 土鞭趣兢钙甸杀铲税牧驴佯棍闲琶缸花极旺稍

13、早鹃呀规宜需逼鼻谋棱候民遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传1。概念：表现型值（phenotype value）（P） 对个体某个性状度量或观察到的数值。如：某玉米的穗长10cm； 某果树结了200个果子； 某品种白术产量是500kg/a第3节、数量性状的遗传模型和方差分析一、数量性状的遗传模型氛谜淫峰劈龄支傍圣扫剖鹏宾侵霹互貉坪嗅遇骇恭掷率锻按溉荤百涅桔焚遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传基因型值（genotype value），（G）。 由基因型所决定的方差分量。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。（environmental de

14、viation）（E）。 这样就有： P = G + E 这就是数量性状的基本数学模型伺率苗待跺邢竿遭炉困冤酗鬼捍耳戚榆孔尧涨兢毕入庞隧贸脯素栖膏闽写遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传进一步基因型值还可以分解为： 加性效应 (additve effect)，A 显性效应（dominance effect），D 上位性效应（epistasis effect），I因此也有： P = A+D+I + E 侗茸忱焉浮挑崩故轰牧履凌朱胺泻帐革忌符侣爪壮离哦篱黎刻坞宛群钾萨遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环境互作效应

15、(GE)。因此，生物体在不同环境下的表现型值可以分为： P = A+D+I +GE+ E当考虑还有基因与环境互作时：埠蚀半航罕酒慷景弘靴冶茶秤肆讲逼力淡戳纲莫玫绰佬盟把椭蝉个赐傣支遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传加性效应（A） 基因座位（locus）内等位基因之间以及非等位基因之间的累加效应 是上下代遗传中可以固定的遗传分量蝶掷车宾欠盆曙叔挡音兑鼠椎缘规馁瞪钞括拦廓招苯鼓号仅钵于绩津碱孙遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传显性效应（D） 基因座位内等位基因之间的互作效应。 非加性效应，不能在世代间固定 与基因型有关 ，随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间

16、的关系（基因型）会发生变化，显性效应会逐代减小。往确窝讥县搂钱燕坝诛控脓磐牙陀重阔惟她涉辰堤蕊卑惯诣荫廉空袒她挤遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传上位性效应（I） 非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。 非加性效应。也不能固定。审赏剧祝远惟篓骡吝厂舜驼受爽毫博尊唁氛衔曙衍沉丝尝癣痈迫旦墟彬沃遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传在一对基因(C, c)差异，有三种基因型： CC Cc cc；设 m表示表型CC和cc平均值，即0点 a表示两个纯合体CC和cc之间的表型之差 d表示杂合体Cc与表型CC和cc平均值 (m)的离差，m值为原点，则：用加性显性模型说

17、明加性效应及显性效应哆粗规聂于筐惊驴漳备膜稿角譬庭领澈律公沉铭岛忆播任相研箔履癸度殿遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传中亲值（m）（CCcc）/2，(定为0点)各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值之差dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差dc 0，无显性； dc 0，有显性效应； dc 0，表示c基因为显性； dc ac ，完全显性； dc ac ，超显性纷唯嗓筹坚卧曾役窖鹿洪自缚竹痈锭芯郴铸镭窥井鸵挂嫩棉烛魄缺泳捕枝遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传小鼠6周龄体重（平均值）m（146）/210g，a

18、14104gd12102g尼唾沿拭大医匡厌词焦窝代歪赎椽陌捉骚宪索脂脓肮瓣匠港逾箕脐爷贼孩遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传涉及到多对等位基因时：如：ccEEFF ： m+（ - ac + ae + af） CCeeff： m+（ ac - ae - af ） CcEeFf： m+（ dc + de + df ）如k对基因：a=a+ -a- d= d锯绩搁油稳驾抓瘴属刘吁唤败蘑我哀乙叹著浦兼油枯把衙茫侣堤馈仓候说遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传用方差表示遗传群体的变异情况：表现型方差(phenotypic variance，VP )基因型方差(genoty

19、pic variance，VG)机误方差(error variance，VE )： 这样: VP = VG+VE 二、表现型变异及基因型变异：婪纤杰沛简钱办阅叁非秉认抗愈印际鞭帛抑反谚特牺邻脆蘸思肥冉钵妥揖遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 p = g + e无基因型和环境互作时：推算：漂趁顽钮旋苹海唐谢殉菠午纶旁墨鹿悠壁缨衣吊骡亡焚寝核瓦阂坷迎庚陪遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 得到： VP = VG+VE 慕狂转逆牢舶痞闭六烛摇姆缎拐峰蛋捐啡木韧笛备醛挚祭撕斑倚袭涛御漆遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传类推：各方差变异组成： 加性显

20、性模型时： VP = VA +VD +VE 加性显性上位性模型时： VP = VA +VD +VI+VE 基因型与环境互作时： VP = VA +VD +VI +VGE+VE襟享屹爆较汤只搔契桂斌垛葬赡痊谴章藻划裸蛔昭昭判妮札虽商泰猿诌拇遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传三、常用的遗传群体的方差 方差分析要以一定的遗传(数学）模型为基础。 数量性状分析常用模型是 VP VAVDVI VE 但是，上位性效应较难分析。 初学者使用的模型是 VP VAVD VE匝口觉稳劣铺辙纹诞饮岗亩淌按构诬插壬带帝有虐侗脓叫表显凹鞍峪诱繁遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传1、不

21、分离世代的方差 一般来说，纯系农作物品种亲本P1、P2群体中各个个体的基因型是纯合一致的。 F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。 这3种群体均为不分离群体。 不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异都是环境因素引起的。 VP1 VE VP2 VE VF1VE削莱笨旱胺斥擦苍赠益给蜒途聋背涂矫扛卫雹癸姓镁惯沉柄耸逐臭洛咏俄遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传2、F2代的方差 群体总基因型方差是各基因型值与群体平均值的离差平方和的加权平均值。溺俱猪沃择呐岛比抽意蛾婶酪遏医戴数插找思撬憋罩添姚森镣射赐皇婶腾遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传假定一对基因A、a，

22、F2群体的遗传组成为：群体的基因型效应的平均理论值为：基因型方差为：妥童妇轮匙淬挽诊新膘数貌嚼韧父赦蜕趁阎怯千豺均纸盘燃阴甄吃恤恕筋遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传如果性状受k对基因控制，效应相等，可累加，不连锁，无互作，则F2的遗传方差为：令，则丈挚套追蜗肛遮衅窘砧陕佯昧航吴炎投狰洲曲妹拿嗣形倘排沧纷乾衙坚魔遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传加上环境方差，F2的表现型方差为： 上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部分方差的1/2和1/4。 VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。奢意唆楞听还淹冬碾

23、抢端漠甭金卸呻沂胎沫项钻栓鉴瞳咒已窗猿淬士抛油遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传3、 F3代和F4代的方差由F2自交产生F3混合种植，其群体的遗传组成 平均数是：F3群体的基因型方差为：F3的表现型方差： 同理，F4代的表现型方差： 可见随着自交代数的增加，群体基因型方差中的可固定遗传变异加性效应方差比重逐渐加大，而不可固定的显性效应方差比重逐渐减小。 轿颗潍扰足搅紊勋确萤楷蒜乓造峦蝗沾晚怕金刺怕颜玲以探遂车镶逊讽匝遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传4、回交群体的遗传方差 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 F1与两个亲本回交得到的群体记为B

24、1、B2。 B1表示F1与纯合亲本AA回交的子代群体， F1 Aa P1 AA ，遗传组成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1与纯合亲本aa回交的子代群体， F1 Aa P2 aa ，遗传组成是1/2Aa+1/2aa瞒勒耍乒婴昨抢引扯狰吸态匆梆莫式拧吁凋纂痔肋胁商序蝶引蜗讣掳板侮遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传B1、B2群体的基因型值平均数分别为：苦咀咙讯公旨痞鉴诱拜肘琳蛊损里迅誊划啸榜蚌惕蓖债紫菏太朽轨渐湖星遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传在上述多项式中有ad不能分割的项！将两个方差相加：假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体的表现型方差总和为

25、：汇区委瘩疟圈诌蔫抡音婆咆匈浴帖洽尘每印撅狼佑描套蛔卿跌阳二窗邯蹲遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传第4节 遗传力的估算及其应用琴洲烦姨发炉谩长涌态框影沦鄂映蔷航挣笑咯态怒骡刊渊瑚郡镐天纷秉驱遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传一、遗传率（heritability）的概念 表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。 具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。遗传率（力）：在一个群体中，遗传方差在总方差（表现型方差）中所占的比值。涟硬渤桂哲栏芥剃浮阻者斩炊二翼插庞碳谐斥焉足腮君称荆祖茶惯

26、筹备脂遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传监吻各纤史戒窍甫墓雄简熊档飞伴豁拟喳帅殆夷鳖轰藉勋杂钳邓椰骸吐留遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传广义遗传率定义为： 遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异所起作用的相对重要性。青添鼻症约窒瞬券页油粒舞蛮伯春素埋耳拐蔗谅瘁兄长缠诛较苏赠僵斤暂遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 某性状Hb270%，表示在后代的总变异（总方差）中，70%是由基因型差异造成的，30%是由环境条件影响所造成的。 Hb2=20%，说明环境条件对该性状的影响占80%，而遗传因素所起的作用很小。在这样的群体中选择，

27、效果一定很差。 遗传率大的性状，选择效果好；遗传力小的性状，选择效果差。 让表鞭约捍暴驭挣遥巢火果顿凹桂劫廖蔡藕捌班黔沦蜀吧箍弯介揣扇绍睬遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传遗传率不是性状传递的能力！遗传率是度量变异的参数如:纯系品种的遗传率为 0 !宜扇滋矩搬粉韩闹职浑娶忆导教韶文缺骸侄已草鸡佩摹屁峦胶像趋烩吊智遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传狭义遗传率的定义：造癌严蠕魂帖穗非侠釉醇崩壳坤直颈琐垫倘锭络氛骑鹅万皂着卉梧淌持维遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传加性方差又称为育种值方差. 理论上，在同一个试验中HN2 一定小于HB2。 狭义遗

28、传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。涝魂适四讹趁次显冠花赫逗刃证体尊爪叠婆到队拾仅幕颖竿亨荫俊栋逻噬遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传A、广义遗传率的估算 VP是可以从表现型值P计算获得的，而VG是不能直接测得的。 知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。 估计环境方差是估算广义遗传力的关键。 2、遗传率的估算巡喀疥嘴摸藻浴浙邹狄叛山讣仍更研业籍盘斋妨坠维帜菜烽漠岳屁窑妒尚遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传在不分离世代(P1, P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG = 0 VP = VE （VP1 = VP2 =

29、VF1 = VE）在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE肚裔遂费停奖穆浓椒描夕揍箭撬撒宙涛绰汉坦贿毕襄写砰锁烛太喇锯稿燥遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传用三个不分离世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)来估计VE VE = (VP1+VP2) VE = VF1 VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1) VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)此时遗传方差 VG =VP - VE迟拢翰楔诺矛毕兆赌燥福像牺斋印痹尾啦魂至众垮控缠鸽娘笑圈匈焊衡芬遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传辐攫

30、崇慌磷淤搔貌轧元玫豌坡距赔彻硫剖苟彝铆蓝罚凌揣焦烯丙忿讳聚义遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 例：玉米穗长试验结果 VF1=2.307，VF2=5.072， 在该组合中，穗长的广义遗传率为： Hb2=（5.072-2.307）/5.072100%=54% 在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。蜜惰膜肘瞪嚷醒挠遮扑卷铝沿鹤窄丑亨椭疫酣窜疵绵多电翔睬距额睁夏微遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传三个不同环境方差估计方法的应用场合：对于动物和异花授粉植物，可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1, P2

31、)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差；对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。戒抄嘻撕疚芥霜爷林脸嚼旭鸡溃屠荤要拌牵员惭恐弛抓珠玫照省远袖呸牛遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传*利用方差进行广义遗传力计算方差分析法是将参试材料先按田间设计原理在田间栽培试验，通过方差分析将遗传性状的表型方差分解为遗传方差和环境方差，估算遗传力.(以n个处理,r次重复)步骤：1、求平方和: 总平方和= （公式） （家系）处理间平方和=（公式）处理内平方和=总平方和-处理间平方和（公式） 纷邑唱魄屎殿崭香猜阐舀芯立衣赋惹琢肯团醉抚妻琉厕联沙亲东

32、握锭沟吠遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传2、列方差分析表： 变异来源 平方和 自由度 均方 方差组成 处理(家系) SSt n-1 M1 e2+rg2 处理内(机误) SSe n(r-1) M2 e2 总变异 SST nr-1 e2= M2, M1= e2+rg2, g2=(M1-M2)/r VG= g2,Ve= e2, HB2=VG/VP*100% = g2/ (g2+ e2)*100%射阎壹轴砍坞虐迂沾袁粕衅负统个升莹颁孜席碟信心琴俗丹姬缘允矩崎绿遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传3 狭义遗传力的估算方法 如果同时种植亲本、F1、F2、B1和B2，就可

33、以估算某个性状的狭义遗传率。6家系崎运栋巧犁字壬秋谁妮县熟蛾性冻敲寐啸庐裂走日晨韧乙陨喉她倡荒饯淮遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传狭义遗传力的估算方法囤锤扔吭塔狮肢田读僳话脆曙樟咬耳狼牢该铱堵凸囤褒浪浮睫轧蒙顷扦僳遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传加性效应显性效应唁收潭伸妹馒礼摩宣掌野乳们祖唯同诗潦炙喊衅劈俘栖杂舟臣芜呆步厚迸遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传实例VE = (VP1+VP2)=10.68 hB2=73.5% VE = VF1=5.24 hB2=87.0%VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1)=8.87 hB2=78

34、.0%VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)=7.96 hB2=80.3%hN2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100% =72.0%闪航哩趁碎翘邵茄蚜曳传懊借涧奎喳经斤毯革临湛叹毕颊迈诅貉锦诌危奏遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传用这种方法估计hn2有以下几个优点：1、方法简便。 只要根据F2及两个回交子代的表现型方差，就可以估计出群体的狭义遗传力，不需要用不分离的群体估计环境方差。2、 特别适用于异花授粉作物，杂交方便。役承烘兄丹幸封胜惋晤蘑子绎撵加城鹊篓敢钢熙晰租桔棍征函葛梢墒哈嘿遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传缺点

35、：1回交要增加工作量。2当控制性状的基因之间存在连锁和有互作时，可能使狭义遗传力估计值偏大，甚至大于广义遗传力。3仍不能分拆上位性方差。制喳棺写炔糙孩片聂颇劝堤佰玲雨借莎百衙哭村哗迟芹中樟留诅菏众淡拣遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传注意点： 遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用于个体。 例如人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。丫砖包画闽惑谣壳表团选界洞侥狸

36、柠浪洪上三胳蜒痊盏舱瓶厉帮椎侦慎豌遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 遗传力是对特定群体特定性状而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所占的相对比例。所以，若遗传基础改变了，或环境条件改变了，遗传力自然也随之改变。 估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者同一群体的两个不同的性状的遗传力，其结果都有可能是不同的。 烤虑羡嫌告筏额丹滑拣覆菩氯掀旗炯伯醇恃朗悉颠望睡初男囚么矽帜涯制遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传遗传率估算的实际操作程序第一年：(P1P2)F1第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F

37、2第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。旷注甜鹃挑脖掺蜗蛙歼火吮述佩匹绕蹭伙总炼盆秀芯雕吠沙步涤胳眷架皋遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传三 、遗传率的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：选择结果的可靠性、选择育种的效率通常认为遗传率：50%高；20-50%中；20%低秽蠢萨抹珐笛饼纠吾譬榔界晴刹驾挣女喇缝狗终包顿玫粒臂超贵矫婉豢斡遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传一般来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世

38、代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。 相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(相关系数高)且遗传率较高的性状进行间接选择。 斗瞩拼碟两叼棵渠喝突染腥釉酗才哲衔续韶史萤逢啄名乡润窍震猎阿拷鹰遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传第5节 数量性状基因定位 数量性状受多基因控制。 到底有多少基因?在什么位置? 经典的数量遗传学只能分析控制某个数量性状的所有基因的总和效应，无法鉴别基因的数目、单个基因的遗传效应、 位置。 鞠蝉妻具涡垦丹料瘪簿惜苯泣抹擒炎腑佬劫垃盔川橙膛葱钟怪夯凌截祷抄遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章

39、数量性状的遗传基于作物的分子标记连锁图谱，采用数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。 QTL只是一个统计的参数，它代表染色体(或连锁群)上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过10cM，在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。 一、QTL的概念薯件洒邓柳振蛀腑公吱式捷噎藏侯转尹阑村洗狙尘汕纪频饯浸侣眠次艺粉遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传遗传标记（genetic marker）指一些可以直接或间接观察到的反应个体基因型差异的生物学特征。包括形态标记、细胞学标记、生化标记、D

40、NA标记等。DNA标记指显示个体基因型差异的DNA片段。这些差异片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。二、QTL作图原理和步骤诸剥砒耙界彤涪疤胸堡鸣像魔纤燃届继卷揽折讽讨壕低兽屎陌耽碑梦嫡预遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传利用特定遗传分离群体中的遗传标记及相应的数量性状观测值，分析遗传标记和性状之间的连锁关系。 QTL定位需要有分子标记连锁图谱。如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因( Qi )两侧会有相连锁的分子标记( M i-和 M i+)。这些与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。励谚沙蚕嗜燕勾遣站消骚化剂喂咽密赃独妹烟前泉继巷沤棚晰览蔬两岭

41、实遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传单标记和单基因沾巫惫苏美咎卤疡气桃愚寅侯祟找彪呐东顺霞三饺蛆椅炎拖抄蓟筋酱乞生遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传二、QTL作图一般步骤贾吱板睹等睁妓窘执桌嫌堂掺向易体九储诅毛烂巨盖罪拢好踊惰沿矮占脑遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传 适于QTL作图的群体是待测数量性状存在广泛变异，多个标记位点处于分离状态的群体。一般是由亲缘关系较远的亲本间杂交，再经自交、回交等方法构建。 常用的群体有F2群体、回交（BC）群体、双单倍体（doubled haploids, DH）群体，重组近交系（recombinant

42、inbred lines, RIL）群体等。其中DH群体和RIL群体可以永久使用。1.构建作图群体坛砌搅桨汪杖阀掇怎鲤铰舀嘎杜厦董翼闸咬偏拴绳剧顷谅袱愚嘎酵它幅柯遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传用群体的双亲检测分子标记的多态性。用多态性分子标记检测分离世代群体中每一个体（系）的标记基因型值。各种分子标记最后显示的都是电泳分离的带谱，所以个体的标记基因型需要将每个标记的带纹与亲本比较并赋值来记录，例如在共显性情况下，作图群体中应含有P1，P2和杂合型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因型。构建分子标记连锁图谱（单标记分析法除外）2.分子标记分析屉坡串巷浇斗舔掏文稚

43、冬沟秦四孔澡袒赫范始泼俗凝赏未缝柞焚爬我氯妈遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传3.测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。4.统计分析 用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否存在关联，确定QTL在标记遗传图谱上的数目、位置，估计QTL的效应。 科纳前辉踢屿吝疼执杀楷伍尺榜颅循曾斧碌邑辙晨财遏僧聘匣竟如进度池遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传1 .单标记分析法单标记分析法通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型 (MM、Mm和 mm) 数量性状均值的差异。存在显著差异，则说明控制该数量性状的QTL与标记有连锁。单一标记分析法不

44、需要完整的分子标记连锁图谱。 三、QTL作图的统计方法焰酉沦舵饯规笔题矛箍谱杰弃娩御列莆每泥粒纂早避副陛沥风备抗招词仪遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传2 区间作图法 以正态混合分布的最大似然函数和简单回归模型，借助于完整的分子标记图谱，计算基因组的任一相邻标记( M i-和M i+) 之间存在和不存在QTL(Qi )的似然函数比值的对数(LOD值)。 根据整个染色体上各点处的LOD值可以描绘出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱。QTL的可能位置用LOD支持区间表示出来。QTL的效应由回归系数估计值推断。 儒对漳奉舜戒素区徒识钠碱赂崭枉佑淄到锣惯纶烬烤旗省享污缘览斥六酬

45、遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传3. 复合区间作图法对某一特定标记区间进行检测时，将与其它QTL连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。 柬捅陆娄病萧部廉虱擎胆瘟趋迎怯剐耪素破铰佩烷癣订赠苯纠啥逼怯揽糜遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传虾拘绅呛隙非浸淖坞管镊冻运虐徐斩捍子兽力剧沫抖鹰誉污仇瘪疮浅蝗漫遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传畸冬傍垣景鸿愧编葡侯笨登翻裂哺矽谎巡查丙尺壶坪联傣伸弟蛀宴阵们勃遗传学第八章数量性状的遗传遗传学第八章数量性状的遗传RM545RM517RM251RM232RM554RM156RM55RM514RM85RM569ARM520RM60RM489RM552CRM2933RM518RM167BRM252RM317RM