细胞生物学学习资料第12

1、细胞生物学学习资料（第12第十二章细胞增殖及其调控学习要点细菌的细胞可以进行慢速生长或快速生长，快速生长时，在第一次DNAM制起始之后，立即开始新一轮 DN阳制 的起始，使一个细胞内的 2个DNA分子同时复制。细胞分了结束后，2个子细胞都含有复制已经完成一半的DNA第一节细胞周期概述一、 细胞周期真核细胞分裂方式：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。连续分裂的细胞从上次有丝分裂结束开始到下次有丝分裂完成为止所经历的一个过程叫做一个细胞周期。一个标准的细胞周期分为 G1期、S期、G2期和M期。根据细胞增殖的情况，多细胞生物体的体细胞可以分为三类：连续增殖的周期中细胞、暂不分裂的休眠细胞核不再分裂的终端

2、分化细胞。二、细胞周期中各个不同时相及其主要事件第二节细胞分裂一、有丝分裂有丝分裂过程前期。细胞核中染色质开始凝集形成染色体，标志着 前期的开始，动物细胞的星体开始形成并逐渐向两极运动。前中期。核膜的破裂标志着前中期的开始，纺锤体进行装配，染色G1期。进行RNA碳水化合物、脂类和蛋白 质的合成，细胞体积增大，dNTP积累，合成S期所需要的一 些蛋白质因子，为细胞进入 S期做好充分准备。S期。主要事件是 DNAM制，常染色质与异染色质的 复制不同步进行，DNA量加倍。新的组蛋白也是在此期合成 的。G2期。合成大量的蛋白质，但此期合成的蛋白与前两 期的不同，主要为细胞进入 M期做好充分准备，如合成

3、了着 丝粒蛋白质、细胞周期蛋白 B和微管蛋白等。M期。核膜破裂，核仁消失，染色质形成染色体，子 染色体移向两极，随后松散开，在两极形成子核，细胞进行 分裂，形成两个子细胞。 三、细胞周期长短测定1.脉冲标记DNAM制和细胞分裂指数观察测定法脉冲标记DNAM制和细胞分裂指数观察测定法可以测生细胞周期4个时相时间的长短。在细胞分裂指数测定法过程中，根据绘制的图形分别求生 4个时相时间的长短是本节的学习难点。2 .流式细胞仪测定法流式细胞仪测定法可测定细胞周期时间的长短，但是该法无法区分G2期与M期细胞，因此不能区分 G2期和M期时 间的长短。另外，细胞群体倍增时间测定法可以计算由细胞周期总时间，缩

4、时摄影技术可以算由分裂间期和分裂期的准确时 间。四、细胞周期同步化在自然或实验条件下使一个细胞群体中所有细胞周期 的同一时相的过程称为细胞周期同步化。细胞周期同步化可 分为自然同步化和人工同步化。其中人工同步化又分为人工 选择同步化和药物诱导同步化。药物诱导法中的DNA合成阻断法和分裂中期阻断发应用较多。人工选择法避免了使用药 物对细胞进行处理，能保持细胞正常的生理状态，而药物诱 导法可能对细胞的正常生理产生影响。五、 特殊的细胞周期早期胚胎细胞的细胞周期 G1期和G2期非常短，以至于 认为早期胚胎细胞仅含 S期和M期。醉母细胞的细胞周期可以分为 4个时相。细胞分裂时， 核膜不解聚，参与细胞分

5、裂的纺锤体位于细胞核内。植物细胞的细胞周期也含有 4个时期。但植物细胞不含 中心体，其纺锤体的装配分别两极特殊的微区启动，以形成 细胞板的形式进行胞质分裂。体在动力微管的牵引下向细胞的赤道板移动。中期。所有染色体排列在赤道板上，标志着细胞分裂已进入中期， 这时细胞中3种类型的微管特别典型。后期。中期染色体的两条染色单体相互分离，形成子 代染色体，并分别向两极运动，标志着后期的开始末期。子染色体到达两极，即进入末期，动粒微管消 失，极微管继续加长，子染色体去凝集形成染色质，核纤层 结构、核膜和核仁重新形成，新的细胞核形成了。胞质分裂。胞质分裂在后期就已经开始，在末期将细 胞一分为二。植物细胞的胞

6、质分裂与成膜体和细胞板有关。动物细胞的胞质分裂与缢缩环的形成和收 缩有关。与有丝分裂直接相关的亚细胞结构中心体。中心体一对相互垂直的中心粒和中心粒外基 质组成，中心粒外基质中的 丫微管蛋白质具有微管组织中心 的作用。中心体在细胞分裂的间期已经完成了复制，它与星 体、纺锤体的形成和染色体的移动等密切相关。动粒。动粒又叫着丝粒，是着丝粒结构的一部分，能 与纺锤丝相连，介导染色体在前中期时向赤道板的方向运 动，在后期介导分开的子染色体向细胞的两极移动。动粒上 的一些动粒结合蛋白还参与调解染色体的两条染色单体的 分开。纺锤体。纺锤体中央宽阔，两端狭小，成纺锤形，主 要微管和微管结合蛋白组成，微管结合蛋

7、白中的移动素类蛋 白介导微管的正极运动，而胞质动力蛋白介导向微管的负极 运动。两种蛋白共同作用参与纺锤体的形成和使细胞两极分 的更远。有丝分裂器。有丝分裂过程中形成的临时性结合叫做有丝分裂器，包括星体、纺锤体和染色体，动物细胞还包括 缢缩环，植物细胞包括成膜体。有丝分裂过程中染色体运动的动力机制微管动粒结合。Mad2和Bub1结合在动粒上促使动粒 敏化，从而促使微管与动粒相连。染色体列队。染色体向赤道板的方向运动称染色体列 队。有两种假说：牵拉假说和外推假说。着丝粒分裂。当所有的染色体排列到赤道板上以后，动粒上释放生的 Cdc20促使APC活化，导致降解连接两条染 色单体的cohesin ,最

8、终染色体的两条染色单体相互分离成子染色体。染色体分离。通过动粒微管正极的解聚，子染色体分 别移向细胞的两极。通过极微管的延长和相互滑动，细胞两 极离得更远，通过星体微管正极的解聚，两极离质膜更近。 二、减数分裂减数分裂是有性生殖个体形成的性细胞的一种特殊的有丝分裂方式，其特点是细胞仅进行一次DNAM制，随后进行两次分裂，形成的生殖细胞精子或卵细胞的染色体数目减 半。前减数分裂间期前减数分裂间期的 S期持续时间较长。于有一种特异的L蛋白与一些DNA序歹U结合，抑制 DNA的复制，所以仅合成 了%H啕勺基因组DNA对百合花雄性配子形成的研究表明，百合花雄性花蕊减 数分裂前期的 G2的晚期是有丝分裂

9、向减数分裂转变的关键 时期。减数分裂过程1 .减数分裂I前期I减数分裂前期I的特点如下表所示：DNA亚期细线期偶线期粗线期双线期去凝集终 变期再凝集无无无染色体形态 合成单细丝状双线 期变短、变粗有交叉、或多或少无 无有无有有重组 无无 有转录 无无 无DNA RNA决定性别的性染色体有 三种类型，即 XY型、ZW型和XO型，教材中重点介绍了 XY 型。性染色体也和常染色体一样可以排列到赤道板上。性染 色体的分离与普通染色体分离类似；偶尔在减数分裂I中，X与Y的两条染色体就开始分开，形成的两个初级性母细胞 都含有X子染色体和Y子染色体，然后二者再分开。2、联会复合体和基因重组联会复合体是同源染

10、色体之间在减数分裂前期联会时 所形成的临时性结构。它在细线期开始装配，在偶线期形成。 联会复合体可分为侧成分和中央成分两部分，DNA蛋白质和少量的RNA组成。联会复合体的生物学功能如下。使有性生殖生物体的染色体数目时代保持稳定。同源染色体配对、交换重组、非同源染色体自组合形成了众多的不同染色体组成的配子，增加了变异性，扩大了后 代的变异范围，增强了个体对环境的适应性。其他第三节 细胞周期的调控 一、MPF染色体凝集 的发现及其作用有丝分裂中期细胞与前期细胞融合后能促进前期细胞 内的染色质提同源染色体配对前凝集形成特殊形态的染色体，这提示在同源染色体非姐妹染色单体互换M期细胞中可能存在一种诱导染

11、色体凝集的因子，这种物质称为细胞粗成 同源染色体部分分离形成交叉熟因子。MPF促使细胞从 G2期进入到M期，即染色质凝集形成染色体， 核膜破裂等。 完 成之后，核膜破裂 二、p34cdc2激酶的发现及其与 MPF的关 系MPF含有Cdc2蛋白和周期蛋白 Bo Cdc2是催化亚单位， 周期蛋白B是其调节亚单位。三、周期蛋白不同的周期蛋白在细胞周期的表达时期不同，浓度呈周 期性变化。细胞周期各时相不同的周期蛋白都含有周期蛋白 框，识别不同的CD帘与之结合，诱导细胞完成不同的生物 事件。周期蛋白A与B具有破坏框，该结构与泛素介导的期周期蛋白A和B得降解有关四、CD磁酶与CDKt酶抑制物各种CDKg白

12、分子均含有一段类似的 CD磁酶结构域， 在此结构域中，PSTAIRE序列相当保守，一般认为该序列与 周期蛋白结合有关，细胞内有多种因子可对CDK子进行修饰，从而调节其活性，如一些位点的磷酸化修饰对激酶的活 性具有调节作用。 Week CDK口 Cdc25对CDK1激酶的活性具 有调节作用。中期Io同源染色体形成的二价体在动粒微管的牵引下 向赤道板运动并排列到赤道板上后期I o同源染色体分开并向细胞的两级移动，非同源 染色体自组合末期I O细胞的变化主要有两种类型：一种类型是形成 子细胞并作短暂的停留；另一种类型是细胞进入末期后，并 不完全回到间期阶段，而是立即进入减数分裂 II O2、减数分裂

13、II该过程与有丝分裂非常相似。经过此阶段后，形成成熟 的生殖细胞精细胞或卵细胞。1个初级精母细胞通过减数分裂可以形成4个精细胞，再进一步发育成 4个精子。1个初 级卵母细胞通过减数分裂可形成 2个极体和1个卵细胞。减数分裂过程的特殊结构及其变化 1、性染色体的分离 除周期蛋白和上述修饰调控因子对 CDK敢酶活性进行调控之外，细胞内还存在着一些对 CDKB酶活性起负性调控的 蛋白质，称为 CDK激酶抑制物。CDKI与周期蛋白-CDK结合 而抑制酶的活性，或者是阻止周期蛋白与CDK吉合。五、细胞周期运转调控癌基因和抑癌基因也参与了细胞周期的调控，外界因素 也对细胞周期有重要的影响。总之，细胞周期的

14、调控包括细 胞周期蛋白依赖性激酶介导的正调控、CDKI介导的负调控，以及细胞对外界环境信号的反应。细胞周期及其调控如下表所示：T的时相差异蛋白质合成与修饰H1蛋白磷酸化、合成G1大 非组蛋白等t否 是 主要事件 核DNA合成RNA合成R在细胞周期不同时相 的细胞内，不同的周期蛋白与不同的CDK1酶蛋白结合，构成不同的CDKM酶，不同的CDKM酶在细胞周期的不同时相 表现生活性，对细胞周期起调控作用。G2/M期转化与CDK1激酶的关键性调控作用抑CheCDKlB酶周期蛋白B和CDK1蛋白组成。CDK1蛋 白在整个细胞周期中的含量比较稳定，而周期蛋白B在整个细胞周期中的含量呈周期性变化。周期蛋白B

15、在G1晚期开始合成，到达G2期蛋白含量达到最大值。于此相对应，CDK1激酶的活性在 G2期达到最大并一直维持到 M期的中期。M期周期蛋白与分裂中期向分裂后期转化Cdc20的释放。在中期时，所有动力粒与动粒微管相连,Cdc20从动粒上被释放由来。APC的活化。释放的 Cdc20作用于后期促进因子复合物 APC,促进其通过磷酸化而活化。APC具有泛素连接酶E3的活 性。APC通过降解后期抑制因子和周期蛋白B启动了细胞中期向后期转化。G1/S期转化与G1期周期蛋白依赖性CDKM酶与G1期周期蛋白结合的 CDK激酶主要有CDK2 CDK4 CDK6等 周期蛋白 D-CDK4/CDK6可以使 Rb(re

16、tinoblastoma protein)磷酸化而促使Rb与E2F分离，启动G1/S期转化所 需基因的表达。周期蛋白E-CDK2为S期启动所必需的，TGFB能别抑制 周期蛋白E-CDK2的活性。周期蛋白 A-CDK2在G1/S转化期 开始活性上升，在S期，该激酶位于DNAM制中心，参与DNA 复制因子RF-A磷酸化而使其活性增强。周期蛋白A-CDK2也能与p107和E2F结合成复合物，促 进S期所需蛋白基因的转录。止匕外，G1期的复制起始点识别 复合体、Cdc6和Cdc45等也是DNAm别所必需的。DNAM制延搁检验点参与调控 S/G2/M期转化负调控。weel激酶可以促进cdk1上两个位点磷

17、酸化而 抑制CDK1激酶的活性，使 S期和G2期的CDK1激酶钝化。正调控。Cdc25促使已经磷酸化的 CDK1去磷酸化而被激活，使细胞从G2期进入M期六、其他内在和外在因素在细胞周期调控中的作用合成组蛋白和 S小是是非组蛋白等 检合成微管蛋 白和G2小否是非组蛋白等 查RN蛤成体M小合成非 组蛋白等- 完全被抑制 习 题解答1、什么是 细胞周期？细胞周期各时相主要变化是什么？答细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂完成所 经历的一个有序过程称为一个细胞周期。它包括细胞生长、 DNA复制和细胞分裂，最终将细胞遗传物质和其他内含物分 配给两个子代细胞。一个细胞周期可以划分为 G1、S、G2和M4

18、个时期相， 其主要变化如下。(1)G1期。G1期细胞的物质代谢活跃，进行 RN府口蛋白 质的合成，细胞体积增大，dNTP积累，为细胞进入 S期做准 备，在G1晚期有检验点。检验前次有丝分裂是否完成、外界环境条件是否合适， 细胞是否充分长大、DNA是否有损伤。多数细胞的细胞周期 时间长短主要G1期决定。(2)S期。主要事件是DNAM制，常染色体与异染色质的 复制不同步进行；DNA量加倍。G2期。合成大量的蛋白质，但此期合成的蛋白质与前两 期不同，主要为细胞进入 M期做好充分准备，如合成了着丝粒蛋白质、成熟促进因子、细胞周期蛋白B和微管蛋白等M期.核膜破裂，核仁消失，染色质形成染色体，子染 色体移

19、向两级，在两极形成子核，胞质分裂，形成两个子细 胞。2、细胞周期时间是如何测定的？答 常用的细胞周期时间测定方法有以下3种。脉冲标记DN阳制和细胞分裂指数观察测定法。该方法 适用于细胞种类构成相对简单、细胞周期时间相对较短、周 期运转均匀的细胞群体。这是一种常用的测定细胞周期时间 的方法，其原理是用 3H-TdR对测定细胞进行脉冲标记，定 时取材并利用放射自显影技术显示标记细胞，统计标记的有 丝分裂细胞的比例，以标记后的时间为横坐标，以标记的有 丝分裂的细胞的比例为纵坐标，通过读图测定细胞周期，一 般常采用半高度读数法。事实上于一个细胞群体中 Tc和各时相不尽相同，第一 个峰常达不采用自然同步

20、化一般难以获得大量的同步化细 胞，难以满足实验的需要。采用人工同步化一般可以获得较 多同步化的细胞。人工同步化的方法多种，各有具优缺点。 人工选择同步化中有丝分裂收集法的缺点是每次获得的细 胞数量有限，需要多次收集方可得到较多的细胞，其成本大 大高于采用其他方法。其优点是细胞未经任何药物处理，能 够真实反映细胞周期状况，且细胞同步化效率高。人工选择同步化的另一种方法是密度梯度离心法。这种方法只对处于 细胞周期不同时相时细胞大小和质量有差别的一些细胞适 用，如裂殖醉母。这种方法简单省时，效率高，成本低。缺 点是对大多数细胞并不适用。采用人工诱导法在较短时间内 可以获得较多的同步化细胞，并且比较节

21、省时间和成本。但 是化学药物可能影响细胞的正常到100%以后的峰会发生衰减，PLM不一定会下降到零，所以实际测量时，常以 -TG2的 方式求生TM.(2)流式细胞仪测定法。当细胞分别处于G1、S、G2/M期时，其细胞内的 DNA含量不同，利用流式细胞仪可以测定 单个细胞内的DNA含量，该方法测定的过程是：应用莫些药 物对细胞进行处理，浆细胞抑制在细胞周期的莫个特定时 期；然后将细胞从抑制中释放由来，所有细胞将会同步运转，在不同时段应用流式细胞仪分别测定这些细胞内的DNA含量，以释放后的时间为横坐标，单个细胞内DNA含量为纵坐标作图，通过读图可以求生 G1、S、G2/M期时间的长短。其他方法。通

22、过显微缩时摄像技术可以求生分裂间期和 分裂期的准确时间。通过在不同的时间对细胞群体进行计 数，可以推算由细胞群体的倍增时间，即细胞周期的总时间。3、细胞周期同步化有哪些方法？比较具优缺点。答细胞周期同步化的方法：自然同步化和人工同步化。黏菌变形体进行多次核分裂后，再进行同步细胞分裂；海胆受精卵最初的几次分裂是同步的，细菌等的休眠抱子进 入营养环境后能同步萌发。这些都是自然同步化。人工同步化包括以下两种方法。人工选择法：人为地将 处于不同时期的细胞分离开。在体外进行细胞培养时，处于 M期的细胞体积较大，会变成球形，附着力减弱，经震荡后 可从培养液中收集。人工诱导法：DNA合成阻断法和分裂中期阻断

23、法。DNA合成阻断法采用低毒或无毒的DNA合成抑制剂一一脱氧胸昔，以一定浓度处理培养的细胞群体，经一定 时间后，几乎所有细胞被抑制在S期或G1/S期；换成无抑制剂的新鲜培养液培养一段时间，再用一定浓度的抑制剂处 理一定时间，可将细胞抑制在G1/S期交界处狭窄的时间区段。分裂中期阻断法采用秋水仙素通过抑制纺锤体的组装从 而将细胞周期抑制在有丝分裂中期。生理，因而影响细胞周期状况。如果药物浓度过高，一 些细胞将不能回到细胞周期中，甚至死亡。4、是比较有丝分裂和减数分裂的异同点。答 有丝分裂与减数分裂的异同点如下表所示：有丝分裂 减数分裂形成的细胞类型 体细胞的增殖方式 有性生殖的个DNAM制 DN

24、AM制1次，细胞分裂 DNA复制1次1次，细胞核DNA的 合成发的合成发生在减数生在S期偶线期和粗线期染色体数目 分裂前后染色体的数目确定分裂后染色体分裂过程有丝分裂间期和有丝分裂期 前简述分裂间细线期、偶线期、分裂间期、减数分联会复合体 无 有 同源染色体非姐 无 有G1/S检验点：在醉母中称 start点，在哺乳动物中称 R点，检验DNA是否损伤、细胞外环境是否适宜、细胞体积 是否足够大。S期检验点：检验 DNAM制是否完成。G2/M检验点：检验DNA否损伤、细胞体积是否足够大。 6、说明细胞分裂后期染色单体分离和向两极移动的运动机 制 答 在真核生物的细胞分裂过程中，染色体彼此缠结成 有

25、特定形状的染色体，当 DNAM制时，两份DNAt环状蛋白 质复合物结合在一起，这两种物质分别环绕两个DNAS,形成一个网络的节点，该网络将两份DN琳持在一起，知道他们接收到让其分开形成不同子细胞的信号。后期促进因子复合物 APC主要介导两类蛋白降解：后期 抑制因子和有丝分裂周期蛋白。前者维持姐妹染色单体粘 连，抑制后期启动；后者的降解意味着有丝分裂即将结束， 及染色体开始去凝集，核膜重建。APC可被Cdc20激活。但是，在有丝分裂前期，Cdc20和Mad2蛋白位于染色体的动粒 上，在染色体结合有丝分裂纺锤体的微管前将不能从动粒上 释放。于 Mad2与Cdc20结合而抑制 Cdc20的活性。所以

26、只 有所有染色体都与纺锤体微管结合后，Cdc20释放由来作用于APC, APC才有活性，才能启动细胞向后期转换。后期大致可分为连续的两个阶段，即后期A和后期Bo在后期A,动粒微管变短，染色体逐渐向两极移动；在后期B,极微管长度增加，来自两级的极微管在赤道区互相重叠。 这些重叠的来自两级的微管通过马达蛋白介导相互滑动，使 两极推开的更远。7、试述动粒的结构及机能。答 动粒又叫做着丝点，是附着于着丝粒上的一种细胞 结构。动粒可分为内板、中间间隙、外板和纤维冠4个部分。 在细胞分裂过程中，微管与动粒相连，牵引染色体在分裂中 期进行染色体列队，在分裂后期，牵引分开的染色体分别向 细胞的两极运动。8、说

27、明细胞分裂过程中核膜破裂和重组装的调节机制。答 在细胞分裂的前期末，活化的 MPF使构成核纤层 结构的核纤层蛋白磷酸化，导致核纤层结构瓦解，核膜破裂 形成膜泡。在细胞分裂末期，APC已经介导了有丝分裂周期蛋白的降解，导致 MPF失活。染色体开始去中-后期检验点：纺锤体组装检验点。10、举例说明CDKM酶在细胞周期中是如何执行调节功 能的。答细胞周期调控包括正调控、负调控和信号反应。 CDK激酶是正调控因子，它是细胞沿周期运行的引擎蛋白。 下面以MPF为例I阐述CD磁酶在细胞周期中的调节功能。MPF是一种使用多种底物蛋白磷酸化的蛋白激酶，即 CDK1激酶，p34cde2蛋白和周期蛋白 B结合而成

28、。CDK1激酶活性首先依赖于周期蛋白 B含量的积累。周期蛋白 B 一般在 G1期的晚期开始合成，通过 S期，其含量不断增加，到达 G2期，其含量达到最大值，CDK1激酶的活性随周期蛋白 B浓度变化而变化。CDK1激酶的活化还受到激酶与磷酸酶的调 节，活化的CDK1激酶可是更多的 CDK1激酶活化。随周期蛋白 B 含量达到一定程度，CDK1激酶活性开始由现，到 G2晚期阶 段，CDK1B酶活性达到最大彳t并一直维持到M期的中期阶段。活化的CDK1激酶促使分裂期细胞在分裂前期执行下列生化 事件。染色质开始浓缩成有丝分裂染色体。细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体开始组装。高尔基复合体、内质网等细胞器解体，

29、形成小的膜泡。在有丝分裂的后期，活化的后期促进因子APC主要介导两类蛋白降解：后期抑制因子和有丝分裂周期蛋白。前者维 持姐妹染色单体粘连，一直后期启动；后者的降解意味着 CDK1激酶失去活性，有丝分裂即将结束，印染色体开始去凝 集，核膜重建。自 测 题一、名词翻译并解释1、standard cell cycle 2、quiescent cell 3、start point4、 restriction point5、check point6、mitotic index7、cell cycle synchronization 8、intranuclear mitosis9 、spindle pol

30、ar body10、origin 11、mitosis 12、aster 13 、 chromosome alignment 14、 furrow15、contractile ring16、centrosome alignment 17、pull hypothesis18、anaphase-promoting xxplex,APC 19、meiosis 20、chromomere 21、bouquet stage22、homologouschromosome14、有丝分裂中期细胞内的微管可以分为一一、一一和3种类型15、MPF、括一一和一一两种蛋白质。16、细胞周期的引擎蛋白有一一和一一两类蛋

31、白质。 TOC o 1-5 h z 17、泛素化途径中介导蛋白质泛素化的酶有、 和。18 -细胞周期的主要检验点有、 和。期的PCC呈 状，S期的呈 状，G2期的呈 状。20.周期蛋白B的降解依赖途径。23、pairingstage 24 bivalent 25 tetrad 26 synapsis27、synaptonemal xxplex28、premature chromosome condensation,PPC29、CDK 30、cyclin31、ubiquitin-proteasome pathway32、spindleassembly checkpoint33、 origin r

32、ecognition xxplex,Orc 34、 mitoticapparatus 35 、MPF二、填空题1-标准的细胞周期包括一一、一一、一一和一一4个时期。2、多细胞生物体内的细胞，根据增殖情况可以分为一一、一一和一一3种类型。3、细胞周期中 RNA大量合成是在一一期，组蛋白主要 合成期是一一期，与M大结构功能相关的蛋白合成在一一期， 姐妹染色单体的分离在一一期。4、同一系统中的不同细胞，其细胞周期时间长短有差 异，这种差异主要发生在细胞周期的一一。5、常用的细胞同步化方法有一一和一一等。6、早期胚胎细胞的一一期和一一期非常短，以致人们 认为早期胚胎细胞仅含一一期和一一期。7、动物细胞

33、的分裂方式有一一、一一和一一3种。8、细胞有丝分裂中期主要特点为一一，后期主要特点 大一一，末期主要特点为一一。9、细胞减数分裂I 一前期可以分为一一、一一、一一、 、5个亚期。10、同源染色体配对的过程称为一一，其结果是每对染 色体形成一个。11、联会复合体的结构可以分为和。12、简述分裂过程中变化最为复杂的时相为一一。13、P-DNA大小为1001000bp,编码一些和。三、不定项选择题1,细胞周期是指。A,细胞从上次分裂开始到下次分裂开始B,细胞从上次分裂结束到下次分裂结束C,细胞从莫次分裂开始到莫次分裂结束D,细胞从莫次分裂结束到莫次分裂开始2.细胞中RN砍量合成实在细胞周期中的。期B

34、. S期C. G2期 期3.可将周期中同步在有丝分裂的中期。B.秋水仙素 C,氯霉素D,细胞松弛素4.在细胞同步化实验中,TdR二次阻断法释放的时间 t 要求满足。tTS+TG2 tTG2+TM+TG1 C, TStTS+ TG1 D,以上都不对5.人体肝细胞属于。A. G1期细胞 B,终端分化细胞 C,干细胞 D. 暂不增殖细胞6,卵受精后的早期几轮细胞周期中无。复制 B,转录活动C,翻译活动D,翻译后修饰7,莫细胞在进行正常有丝分裂过程中，如果细胞内的染 色体、染色单体、DNA分子三者的数量比是 1: 2: 2,则该细胞所处 的分裂时期是。A.前期或后期B,中期或末期C.前期或中期D.后期

35、或末期.高等植物细胞和动物细胞之间，在细胞分裂机制上的不同点是。A.着丝点分裂B.细胞质分裂C.纺锤丝的功能D.中心粒存在.下列关于细胞分裂的描述，不正确的是。A.无丝分裂中不涉及纺锤体的形成及染色质凝集成染 色体B.有丝分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程C.无丝分裂仅存在于低等生物体内，而有丝分裂和减数 分裂存在高等生物体内D.减数分裂发生于有性生殖中10.着丝粒不分裂的现象可发生在。A.正常无丝分裂中 B.正常有丝分裂中C.减数分裂I过程中 D. 减数分裂n过程中11.细胞在有丝分裂的中期。A.染色质凝集，核仁解体，核膜破裂，纺锤体形成B.染色体最大凝集并排列在细胞赤道板位置C.姐妹染色单体

36、发生分离D.子细胞核开始形成21.在生物进行减数分裂时，关于配子中遗传物质的组 合，下列叙述错误的是。A.减数第一次分裂时同源染色体的分离方式决定了非同源染色体的组合类型B.两对自组合的基因在次级性母细胞中的组合类型决 定了性细胞中的组合类型C.两对完全连锁的基因在次级性母细胞中的组合类型 决定了性细胞中的组合类型D.两对不完全连锁的基因在次级性母细胞中的组合类 型决定了性细12.中心体能放射由维管束，主要因为其含有。A. a微管蛋白B. B微管蛋白C.丫微管蛋白D.微管结合蛋白tau.减数分裂过程中同源染色体间 DN枝换发生在。A. 细线期 B.偶线期 C.粗线期 D.双线期14.灯刷染色

37、体主要存在于。A.鱼类卵母细胞B.昆虫卵母细胞C.哺乳类卵母细胞D.两栖类卵母细胞.下列不属于减数分裂的特点的是。A. 一个分裂过程中细胞分裂两次B.分裂后染色体数目减半C.子细胞遗传物质和亲代细胞及子细胞间均不相同D.存在染色体配对交换重组.下列获得了诺贝尔奖的研究成果是。A.细胞周期调控 B.细胞凋亡 干扰D.细胞衰老 E. 真核生物转录的分子基础.蛋白酶体的特性是。A.沉降系数为 20S B .沉降系数为 26S C .含43 个亚基 D .含有1条RN6子.下列复合体含有 RNA勺是。A.端粒酶 的主要 特性是。A.具有泛素连接酶 E3的活性 B,具有CDK勺活性 C. 具有MPF的活

38、性 D,具有脱氧核糖核酸酶的活性20.在减数分裂过程中，可观察到四分体的时期是。A.减数分裂I前期的各个时期B.减数分裂n前期的各个时期C.减数分裂I前期的偶线期、粗线期、双线期和终变期D.减数分裂I的中期 E.减数分裂n的中期胞中的组合类型22.同源染色体的配对发生在。A.细线期 B.双线期 C.粗线期 D.偶线期23.有 丝分裂转变为减数分裂的关键时期是。期 期C.细线期 期24.有丝分裂时染色体移向两极是牵引的。A.微管B.微丝 C.中间纤维 D.胶原纤维25.减数分裂过程中， Z-DNA的合成发生在。A.细线期 B.偶线期 C.粗线期 D.双线期 E. 终变期26.将有丝分裂中期细胞与

39、 G1期细胞融合，可诱导 G1期细胞由现早熟染色体凝集，其形态为。A.单线状 B.双线状 C.粉末状 D.都不是 的作 用机制是。A.降解cyclin-CDK复合物 B.抑制cyclin-CDK复合 物的活性 C.组织cyclin与CDK吉合D.阻止cyclin 基 因的表达.有性生殖生物的同一双亲产生的后代具有多样性， 这种多样性。A.配子中非同源染色体组合类型的多样性B.初级性母细胞联会后于同源染色体非姐妹染色单体 片段的互换导致同源染色体中的姐妹染色单体之间的差异 性C.配子两两结合的随机性D.个体发育的环境条件的差异性.有丝分裂向减数分裂转变的不可逆的时期是。.联会复合体的化学组成包括

40、。A.蛋白质 D.脂类四、判断题.分开的染色体分别向细胞两极运动主要是通过着丝 点微管的负端得不断解聚而实现的。.在动物克隆实验中，采用低血清培养基培养乳腺上皮 细胞的目的是防.蛋白激酶在信号转导中主要作用有两方面：其一是通 过磷酸化调节蛋白质的活性，因为有些蛋白质在磷酸化后具 有活性，有些则在去磷酸化后具有活性；其二是通过蛋白质的逐级磷酸化，使信号逐级放大，引起细胞反应。止细胞的染色体多倍化胞从上一次有丝分裂结束开始到下一次有丝分裂完成 为止所经历的一个有序过程称为标准的细胞周期，包括细胞 生长、DN阳制、细胞O 分裂、最终细胞遗传物质和其他内含物分配给 两个子细胞。quiescent ce

41、ll :于R点作用，周期中细胞暂时脱离细 胞周期不进行增殖，但给予适当刺激后可重新进入细胞周期 进行细胞分裂，这些细胞称为静止细胞或G0细胞。Start :在G1期的晚期阶段有一个特定时期，如4,果蝇多线染色体的同源染色体配对。果细胞继续走向分裂，可以推动细胞进入S期，在芽殖醉母中因为此时开始生芽，因此把这个特定时期叫做起始点。.中心粒的复制是在细胞周期S期全部完成的。.减数分裂前间期的S期一般比较短，合成了全部的DNA7,果蝇生殖细胞在减数分裂时没有同源染色体非姐妹 染色单体片段互换现象发生。8,哺乳动物受精卵在发生卵裂到16细胞前，所有细胞都是全能细胞。9,裂殖醉母有丝分裂时，核膜不破裂成

42、膜泡，形成核内纺锤体。10.连接染色体两条染色单体的着丝粒的分裂依赖于动粒微管的拉力。五、简答题1.简述细胞有丝分裂的过程。2,简述减数分裂前期I染色体的变化。3,简述依赖泛素化的蛋白质降解途径。4,采用3H-TdR脉冲标记一种哺乳动物细胞系A,以标记后的时间为横坐标，3H标记的处于有丝分裂期的细胞占处于有丝分裂期的总细胞百分比为纵坐标作图。2h后由现标记的正处于有丝分裂的细胞，后达到第一个峰曲线开支的一半高度，8h后达到第一个峰曲线降支的一半，18h后达到第二个峰曲线开支的一半， 则该细胞的细胞周期中各时相的时间是多少？5.将G1期细胞与S期细胞融合，观察融合后细胞核的 变化。试描述现象并对

43、此进行解释。自测题解答一、名词翻译并解释1.standard cell cycle :有丝分裂的细:在G1期的晚期S期，在除芽殖醉4. restrictionpoint阶段有一个特定时期，可以推动细胞进入母以外的真核细胞中这个特定时期叫做限制点，又称为R点。5.checkpoint :检验点是细胞周期调控的一种机制，主要是确保周期每一时相有序，全部完成并与外界 环境因素相联系。6. mitotic index :有丝分裂指数是指分裂相细胞数与所观察的细胞总数的比值，是一项反应细胞增殖程度的指标。7.cell cycle synchronization : 在自然条件或试验条件下使一个细胞群体中

44、所有细胞都处 于细胞周期的同一时相的过程，称为细胞周期同步化Cintranuclear mitosis : 核内有丝分裂是指在核分裂过程中核膜始终保持完整的一种有丝分 裂方式。纺锤丝可以完全局限在核内，如醉母菌；也可伸生 核膜以外，但仍保持核膜的完整性。spindle polar body :它作为醉母细胞的微管组织中心，在功能上等同于动物细胞的中心体，它 在细胞周期中的准确复制是两极纺锤体组装和染色体正确 分离的前提。origin : DNA制要从DAN分子的特定部位开始，此部位称为复制起始点。mitosis :有丝分裂时真核生物的体细胞分裂的基本形式，也称简介分裂或核分裂。在这种分裂过程

45、中由现有许多纺锤丝构成的纺锤体，染色质集缩成棒状的染 色体。通过有丝分裂形成的子细胞的染色体数目保持恒定。aster ：星体是动物细胞分裂过程中中心体及其发生的辐射状微管组成的结构。chromosome alignment :在细胞分裂的前目一样, 而同样的基因或等位基因又是以同样顺序排列着的称为完 全同源的染色体。部分相同的染色体则称为部分同源的染色 体。23.中期染色体向赤道板的位置移动的过程称为染色体整 列。furrow :胞质分裂开始于细胞分裂后期，在赤pairing stage :又称偶线期。道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为分裂沟。分裂沟的位置与纺锤体极微管和Ca2+浓度的变

46、化有关。contractile ring :动物细胞胞质分裂开始时。染色体进一步缩短变粗，各对同源染色体彼此靠拢，进 行准确的配对，这种现象称为同源染色体联会。24.bivalent :联会的一对同源染色体称为二价体。大量肌动蛋白和肌球蛋白在赤道板处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为收缩环。收缩环收缩，收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞centrosome alignment : 在细胞分裂过程通过联会使细胞内原来的2n条染色体形成了 n个二价体。tetrad :二价体含有4条染色单体，因此又叫做四分体。synapsis :在细线期两条同源染色体随机排列。中一对中心体分别移向细胞的两极

47、的过程称为中心体列队。pull hypothesis :牵拉假说认为，染色体向赤道板方向运动是于动粒微管牵拉的结果。动粒微管越 长，拉力越大，当来自两极的动粒微管拉力相等时，染色体 即被稳定在赤道板上。anaphase-promoting xxplex , APC 后期促进因子复合 体APC主要介导两类蛋白质降解：后期抑制因子和有丝分裂 周期蛋白。前者维持姐妹染色单体粘连，抑制后期启动；后 者的降解意味着有丝分裂即将结束，即染色体开始去凝集，核膜重建。APC可被Cdc20激活。但是，在有丝分裂前期，Cdc20和Mad2蛋白位于染色体的动粒上，在染色体结合有丝分裂纺锤体的微管前将不能从动粒上释放

48、，于Mad2与Cdc20结合而抑制Cdc20的活性。所以只有所有染色体都与纺锤体 微管结合后，Cdc20释放由来作用于 APC APC才有活性才启 动细胞向后期转换。meiosis :减数分裂是有性生殖个体形成生殖细胞过程中发生的一种特殊分裂方式。DNAR复制一次，而细胞连续分裂两次，因此子细胞中染色体数目减半。chromomere:染色粒是前期染色体上呈线性排列的染色较深的念珠状颗粒，是DNAW部收缩形成的。异染色质的染色粒一般较大，而常染色质的染色粒较小；在 染色体上位于着丝粒两边的染色粒一般较大，而染色体端部 的染色粒较小，呈梯度排列。bouquet stage :在减数分裂的细线期时，

49、有些物种表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端呈放射状伸由，形似花束，称为花束期。homologous chromosome :二倍体细胞中的同源染色体对是一对匹配的染色体，它们分别生物体的 双亲。除性染色体外，它们的形态、大小和结构相同。同源 染色体对中的两条染色体有相当长的部分相似，通常也具有 相同的基因序列。基因数到了偶线期同源染色体与核膜相连的部分移位在一起， 然后它们的侧面沿染色体纵轴紧密相贴进行配对，这个过程 称为联会。synaptonemal xxplex : 在减数分裂 I 前期的偶线期于联会部位形成了一种特殊复合结构，称为 联会复合体。premature chromos

50、ome condensation :将处于有丝分裂期中期的细胞与处于细胞周期其他时期的细胞融合，M期的细胞质总是能够诱导非有丝分裂期细 胞中的染色质凝集形成特定形态的染色体凝集，称为早熟染 色体凝集。CDK细胞周期蛋白依赖性激酶是蛋白质激酶家族中的一员，依赖与周期蛋白的结合来调节激酶的活性，是促使细胞沿细胞周期运行的正调控因子。不同的CDK-周期蛋白复合物使特异的靶蛋白质磷酸化而激发细胞周期各 时相依次更替。30.cyclin :周期蛋白是细胞周期引擎的正调控因子，与细胞周期蛋白依赖性激酶结合调节其活性。.31ubiquitin-proteasome pathway :它是细胞内降解短寿命蛋白

51、质的重要途径，与细胞多种 生理功能调节密切相关。首先通过酶E1、E2和E3的作用使将要被降解的蛋白质泛素化，再蛋白酶体使泛素化的蛋白质 完全水解。.spindle assembly checkpoint : 它检测纺锤体微管是否与有丝分裂染色体动粒相连，保证 所有的染色体在姐妹染色单体分离和拉开前与纺锤体的双 极连接，并启动细胞分裂中期进入到后期。.origin recognition xxplex , Orc:它含有 6 个亚单位， 识别DNAM制起始位点并与之结合，是 DNAM制起始所必需 的。. mitotic apparatus :有丝分裂器是在有丝后期： 中期染色体的两条染色单体相互

52、分离，形成子代染色体，并 分别向两极运动。末期：子核形成。胞质分裂：开始于细胞分裂后期，完成于细胞分裂末期。2.减数分裂I前期分为细线期、偶线期、粗线期、双线 期和终变期5个亚期。细线期：染色体呈细线状，凝集于核的一侧。偶线期：同源染色体开始配对，联会复合体开始形成， 并且合成剩余%I DNA分裂过程中形成的临时性细胞器，包括星体、纺锤体和 染色体。.MPF MPF是一种使多种底物蛋白磷酸化的蛋白激酶，是M期cyclin-CDK形成的复合物，能促使细胞 G2期进入 M期。二、填空题1. G1 S G2 M周期中细胞暂不增殖细胞终末分化细胞3. G1G2 S M 4. G1 期选择同步化 诱导同

53、步化 粗线期：染色体联会完 成，进一步缩短成为清晰可见的粗线状结构。6. G1 G2S M无丝分裂有丝分裂减数分裂染色体排列在赤道板上分开的子染色体分别移向细胞的两极染色体到达两极并去凝集，形成子细胞细线期偶线期粗线期 双线期终变期10.联会 二价体11.侧成分 中央组分12.减数分裂I的前期13.点切得酶修饰的酶14.动粒微管极微管 星体微管15.周期蛋白 BCDK1蛋白16.周期蛋白 CDK蛋白17.激活酶E1结合酶E2 连接酶E3/S检验点S期检验点G2/M检验点纺锤体装配检验 点19.单细丝 粉末 双线20.泛素-蛋白酶体降解 三、不定 项选择题四、判断题1. X2. X 3. V4.

54、 V5. X6. X 7. V8.，9. V10. X 五、简 答题1.有丝分裂过程分为前期、前中期、中期、后期、末期 和胞质分裂。 前期：染色体凝集，核膜解体及核仁消失。前中期：核膜破裂，纺锤体开始组装。中期：染色体排列在赤道板上。双线期：配对的同源染色体相互排斥，开始分离，交 叉端化，部分位点还在相连。部分动物的卵母细胞停留在这一时期， 形成灯刷染色体。终变期：交叉几乎完全端化，核膜破裂， 核仁解体。首先是在ATP供能的情况下，泛素的 C端与非特异性 泛素激活酶E1的半胱氨酸残基共价结合， 形成E1-泛素复合体。E1-泛素复合体再将泛素转移给另一个泛素结合酶E2OE2则可以直接将泛素转移到

55、靶蛋白赖氨酸残基的 -氨基基团上。但是，在通常情况下，靶蛋白泛素化需要一个特异的 泛素蛋白连接酶 E3O当第一个泛素分子在 E3催化下连接到 靶蛋白上以后，另外一些泛素分子相继与前一个反诉分子的 赖氨酸的残基相连，逐渐形成一条多聚泛素链。泛素化的靶 蛋白再被蛋白酶体逐渐降解。多聚泛素也降解成单个泛素分 子而被重新利用。G1 、S、G2和M期的时间分别是 7h、2h、和1h。G1期细胞融合后其核内染色质变得较伸展，DNA开始复制。这是因为S期细胞内的蛋白质因子启动了 G1期细胞内 的DNAM制。第十三章程序性细胞死亡与细胞衰老学习要点第一节程序性细胞死亡一.动物细胞的程序性死亡细胞凋亡.细胞凋亡

56、的概念与意义细胞凋亡是一个主动的基因决定细胞自动结束生命的 过程，它具有一系列的生物学特征。动物细胞凋亡的过程： 凋亡的起始、凋亡小体形成和生物体内的凋亡小体被邻近的吞噬细胞所吞噬消化掉。细胞凋亡的生理意义如下。O1维持多细胞生物个体发育的正常进行。O2保持自稳平衡。O3抵御外界各种因素的干扰。参与细胞外基质信号传递。二、弹性蛋白弹性蛋白是弹性纤维的主要成分，主要存在于脉管壁和 肺，少量存在于皮肤、肌腱和疏松结缔组织中。弹性纤维与 胶原纤维共同存在，弹性纤维赋予组织弹性，而胶原纤维赋 予组织抗张性。胶原和弹性蛋白的重要性在老年个体中表现 最为明显。弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，富含甘氨酸和

57、脯 氨酸。弹性蛋白的构象呈无规则卷曲状态，通过 Lys残基相 互交联成网状结构。三、糖胺聚糖和蛋白聚糖细胞形态。纤连蛋白可能涉及细胞的癌变与迁移。止匕外，纤连蛋白可增强细胞间的粘连及细胞与基质的粘 连，参与胚胎发育、创伤修复，促进细胞的迁移。2、层粘连蛋白层粘连蛋白是一种高分子糖蛋白，是三条肽链以二硫键 交联成的十字形分子。层粘连蛋白是各种动物胚胎和成体组织基膜的主要构成组分，是胚胎发育中最早由现的细胞外基质成分。层粘连 蛋白可与胞外基质成分和整联蛋白结合，在细胞表面形成网 络结构并将细胞固定在基膜上，且在胚胎发1、糖胺聚糖糖胺聚糖是重复的而糖单位构成的长链多糖。二糖单位 为氨基己糖和糖昔酸。

58、根据糖基连接的类型和硫酸集团的数量与位置，糖胺聚 糖分为透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素 和硫酸角质素。糖胺聚糖高度亲水，富含大量负电荷，可吸引大量的阳 离子，吸水产生膨胀压，赋予胞外基质抗压的能力；在细胞 外形成多孔的水合胶状体，填充料胞外基质的大部分空间， 提供机械支持作用。透明质酸是一种重要的糖胺聚糖，是增殖细胞和迁移细 胞的胞外基质的主要成分，可结合大量水分子，赋予组织一 定的抗压性。透明质酸形成的水合空间有利于细胞保持彼此 分离，使细胞易于迁移和增殖，阻止细胞分化。2、蛋白聚糖蛋白聚糖是糖胺聚糖和核心蛋白共价连接形成的大分子，是糖和蛋白质的复合物，含糖量90%95%在很

59、多组织中，蛋白聚糖以单分子形式存在，具有显著 的多态性，可以含有不同的核心蛋白以及长度和成分不同的 多糖，分布于细胞表面、所有结缔组织和细胞外基质。蛋白B结合，有利四、纤聚糖可与成纤维细胞生长因子、转化生长因子 于激素分子与细胞表面受体结合，完成信号转导 连蛋白和层粘蛋白纤连蛋白是高分子糖蛋白，有2个亚基通过C端形成的两个二硫键交联形成。已鉴定的FN亚基有20种以上。纤连蛋白是有同一基因编码、转录后以不同方式拼接而形成的多 种异型分子。每条FN含57个有特定功能的结构域，具有与细胞表 面受体、胶原、血纤蛋白、硫酸蛋白多糖的高亲和性的结合 部位。纤连蛋白的细胞表面受体是整联蛋白的家族成员，有的

60、纤连蛋白含有RGD吉构域，结合细胞表面受体，介导细胞的 黏着。纤连蛋白通过结合细胞表面受体和胶原等胞外基质成 分，将细胞锚定在胞外基质上，参与维持育及组织分化中具有重要作用。五、基膜与细胞外被1、基膜基膜是一种特异的胞外基质结构，通常位于上皮层的基 底面，厚40120nm,将上皮细胞与结缔组织分开。有的位于肌细 胞和脂肪细胞表面、血管内皮细胞下面和施万细胞的表面。 基膜的主要成分为IV型胶原、蛋白聚糖、层粘连蛋白以及巢 蛋白等。基膜不仅对结缔组织起支撑作用，同时也是调节分子以 及细胞运动和渗透性屏障。2、细胞外被细胞外被又称糖萼，是细胞质膜表面覆盖的一层黏多糖 物质，主要成分为糖蛋白和糖脂。细